CRYPTOGAMIE AISOLOGIE TOME 14 Fascicule 4 1993 CRYPTOGAMIE Algologie ANCIENNE REVUE ALGOLOGIQUE Fondée par P. Allorge et G. Hamel en 1922 Directeur-Rédacteur: P. Bourrelly Editeur: A.D.A.C. - 12 rue Buffon F-75005 Paris. COMITÉ DE LECTURE F. Ardré (Paris), C. Billard (Caen), J. Cabioc'h (Roscoff), P. Compère (Meise), J. Cosson (Caen), M: Coste (Bordeaux), A. Couté (Paris), G. Ducreux (Paris), F. Gasse (Paris), M. Guerlesquin (Angers), J.M. Jones (Isle of Man), R. Le Cohu (Toulouse), J.C. Leclerc (Paris), M.- Th, L'Hardy-Halos (Le Mans), J.W.G. Lund (Ambleside), F. Magne (Paris), D. Mollenhauer (Frankfurt/Main), J.F. Pierre (Vandoeuvre-les-Nancy), C.M. Pueschel (Binghamton), C.W. Reimer (Philadelphia), J. Seoane-Camba (Barcelone) R.G. Sheath (Newfoundland), A. Sournia (Paris), J.C. Thomas (Paris), J.A. West (Berkeley), M.J. Wynne (Ann Arbor). MANUSCRITS Les manuscrits doivent étre adressés (en 3 exemplaires) à la rédaction de Cryptogamie, Algologie. L'avis d'un lecteur au moins sera requis avant accord pour publication. Bien qu'étant une revue de langue francaise, les articles rédigés en anglais, allemand, italien et espagnol sont acceptés. Les disquettes de micro-ordinateur (IBM, IBM compatible, et MacIntosh) sont vivement souhaitées. Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront 25 tirés-à-part gratuits; les exemplaires supplémentaires seront à leur char- ge. TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 15, 1994 CRYPTOGAMIE comprend trois sections: Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie. Pour une section: ^ — France: (326 F ht) 332,85 F tte - Étranger: 357,00 F Pour les 3 sections: — France: (918 F ht) 937.28 F ttc - Étranger: 1000,00 F Paiement par chèque bancaire ou postal à l'ordre de: A.D.A.C. - CRYPTOGAMIE (CCP La Source 34 764 05 S), adressé à: A.D.A.C. 12, rue Buffon, F-75005 Paris. CRYPTOGAMIE, Algologie est indexé par Aquatic Sciences Fisheries Abstracts Part 1, Biological Abstracts, Chemical Abstratcs, Current Contents, Marine Science Contents Tables (F.A.O.), Publications bibliographiques du CNRS (Pascal). Copyright 1993. CRYPTOGAMIE-ADAC. Source : MNHN, Paris CRYPTOGAMIE ALGOLOGIE TOME 14 FASCICULE 4 1993 CONTENTS J. BERTRAND - Diatoms mouvements. III. Vertical polar pivoting of Eunotia pectinalis (Kütz.) Rab. Essay on forces quantification . G. ALONGI et M. CORMACI - An anomalous reproductive behaviour of Schizymenia dubyi from Sicily and a comparative study of sporophytic structures of Schizymenia epiphytica (Gigartinales, Rhodophyceae) ....... 173 J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES - Data on benthic algal flora of 157 Alboran Island (Alboran Sea, eastern Mediterranean Sea) ... 183 A. DELLUOMO e E. PELLEGRINI - Desmids of a small pit-bog in the Lomasona Fen (Trento, northern Italy) .. 191 Y. ZALOCAR de DOMITROVIC y H.N. PIZARRO - Isthmochloron neustonica a new species of Tribophyceae . 199 G.H. TOMASZEWICZ - Errors in spelling of Latin names of taxa belonging to Mesotaeniaceae (Conjugatophyceae) .. 205 N. ELKHIATI, M. GUERLESQUIN, M. RAMDANI et M. LOUDIKI - On a new locality of Tolypella glomerata (Characeae) in Morocco .... 209 A. LANGANGEN - Some morphological and ecological observations on Chara canescens (Charophyte) .. 215 A. LANGANGEN - Tolypella canadensis, a charophyte new to the ero flora .... 221 Table of volume 14 .... 233 Bibliothèque Centrale Muséum TNAM 3 3001 00227810 8 Source : MNHN, Paris. Cryptogamie, Algol. 1993, 14 (4): 157-172 157 MOUVEMENTS DES DIATOMÉES III - LE PIVOTEMENT POLAIRE VERTICAL DE EUNOTIA PECTINALIS (Kütz.) Rab. Essai de quantification des forces* Jean BERTRAND 42, rue de Malvoisine - 45800 Saint Jean de Braye, France. RÉSUMÉ - L'observation des mouvements divers d'Eunotia pectinalis, et plus particulièrement du pivotement polaire vertical sur 180°, justifie ici une étude complète de biomécanique sur les diatomées. À l'aide de l'analyse cinématique graphique et la connaissance nouvelle de la densité des diatomées benthiques, grâce à la méthode des "vitesses différentielles", nous avons déterminé la variation des efforts et leur quantification nécessaire à la réalisation de ce mouvement, L'appli- cation permet également de tester à nouveau les hypotheses de Drum & Hopkins (1966) et de Edgar & Pickett Heaps (1983). Les deux théories sont discutées en fonction des problemes posés par la morphologie et le mouvement de la diatomée, mais sans pouvoir conclure de manière for- melle. ABSTRACT - The observation of Eunotia pectinalis various movements and more precisely of 180° vertical polar pivoting here justifies a complete study of bio-mecanics on diatoms, Through graphic cinematic analysis and the latest discoveries concerning the density of bentic diatoms, thanks to the method of "differential speeds", we could determin the variation of efforts and their quantification in order to achieve that movement. This application can also verify once more the assumptions of Drums & Hopkins (1966) and those of Edgar & Pickett (1983). Both theories are discussed as a function of the problems raised by diatom morphology and movements but cannot allow any formal conclusion. MOTS CLÉS : Bacillariophycées, diatomées, mouvements, biomécanique, forces, quantifications, INTRODUCTION Les mouvements des Eunotia Ehr. ont, semble-t-il, été décrits la premiere fois par Zauer C.M. (1950) pour Eunotia lunaris (Ehr.) Grun. Bien que contestés par Drum & Hopkins (1966) nous les avons d'abord confirmés par des mesures de vitesse de déplacement chez Eunotia pectinalis (Kütz.) Rab. (Bertrand, 1990), puis par l'analyse des mouvements complets chez E. pectinalis, E. bilunaris (Ehr). Mills et E. bidentulata W. Smith, (Bertrand, 1992). Depuis nous avons étudié d'autres espèces du genre dont E. arcus Ehr. et E. praerupta Ehr. (non publié) qui montrent, comme les précédentes, les mémes aptitudes à se mouvoir. De toutes ces espéces, Eunotia pectinalis a particulièrement retenu notre attention car ses cellules, lorsqu'elles sont isolées, ont des * Communication présentée au 12è Colloque de l'Association des diatomistes de langue française à Marseille (France) du 05 au 09.04.1993. Source : MNHN, Paris 158 J. BERTRAND mouvements originaux. Ainsi, le pivotement polaire vertical sur 180%, A partir de la face connective convexe, pose un probléme particulier de biomécanique. Ce mouve- ment est intéressant à étudier, car la face connective large sur laquelle repose la diatomée ne permet l'exécution du mouvement que dans le plan vertical. Cette dispo- sition facilite l'analyse en éliminant les mouvements coniques. D'autre part, la forme de la diatomée et la disposition des raphés permettent une approche de la quantification des efforts mis en jeu en fonction des théories récentes qui tentent d'ex- pliquer les mouvements. Nous admettrons donc, jusqu'à preuve du contraire, l'existen- ce des microfibrilles évoquées dans les théories de Drum & Hopkins (1966), Hopkins & Drum (1966) et d'Edgar & Pickett-Heaps (1983) qui semblent seules capables d'ex- pliquer les mouvements décrits. Pourtant certains problèmes importants subsistent et peuvent remettre en cause le mode d'action de ces microfibrilles comme nous l'avions suggéré pour Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot (Bertrand, 1991). MATÉRIEL ET MÉTHODE Le matériel vivant a été récolté dans les marais cótiers prés de Cherbourg et d'Orléans (France). Une maquette en 3 dimensions à l'échelle 1600/1, en altuglas (densité 1,175 g cm?) a été fabriquée pour simuler les mouvements observés en la plongeant dans un aquarium. D'autre part, une maquette plate, à l'échelle 3500/1, à partir de photos en MEB. (W. Giittinger, com. pers.) a été confectionnée pour la vérification des hypotheses d'orientation et d'intensité des efforts mis en jeu. La forme de la cellule ayant servie aux calculs a été calquée sur écran vidéo au grossissement 3500 fois. La densité d'Eunotia pectinalis a été calculée à l'aide de la méthode des "Vitesses différentielles" (Bertrand, 1993). Le matériel vidéo est le même que celui déjà utilisé (Bertrand, 1992). Il a permis de réaliser une cassette de 14 minutes d'extraits significa- tifs. OBSERVATIONS Seules sont mobiles les cellules isolées d'E. pectinalis. Elles se déplacent sur lame de verre, sous la lamelle couvre-objet, en position horizontale ou verticale et pro- gressent sur le substrat naturel dans l'espace aquatique (Bertrand, 1992). Le déplacement apical Sur lame de verre il s'exécute sur la face connective. Les deux raphés avant (dans le sens de déplacement) prennent seuls appuis, la partie arrière est alors soulevée (fig. la). Le mouvement est oscillant horizontalement (jusqu'à + 15?) et, la plupart du temps, la diatomée se déplace obliquement et ce jusqu'à 45° par rapport à la direction du déplacement (fig. 1b). L'orientation du mou- vement se fait sensiblement suivant la diagonale de la cellule. Le mouvement s'accom- pagne fréquemment d'une oscillation polaire verticale de faible amplitude autour des raphés avant (fig. la). La vitesse est lente, en moyenne 1,95 + 0,31 um s*. Il n'a ja- mais été observé jusqu'à maintenant des déplacements sur les faces valvaires pour cette espèce alors qu'Eunotia bilunaris peut effectuer de faibles parcours de 10 à 30 um. De méme, aucun déplacement apical n'a été enregistré lorsque la diatomée repose sur la face connective convexe. Source : MNHN, Paris. MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 159 SENS DU MYT Fig. 1 - Mouvement apical d'Eunotia pectinalis. a) Vue par la face valvaire, sur le substrat. L'extrémité arrière est soulevée et oscille verticalement. b) Vue de dessus de la face connective - Déplacement suivant la diagonale de la diatomée avec oscillation latérale de + 15°. Les mouvements transapicaux Les mouvements transapicaux de la face valvaire vers la face connective ou vice-versa ont été recensés (Bertrand, 1992). Depuis nous avons observé plusieurs fois des mouvements transapicaux de 180° de la face connective convexe vers la face connective concave, en passant par la face valvaire (fig. 2a, b, c, d). Bien que nous leur portions le plus vif intérét, nous ne les étudierons pas dans ce travail, car la réalisation pose des problèmes de biomécanique extrêmement ardus. Il semble que leurs résolutions doivent s'inspirer des méthodes adoptées pour Rhoicosphenia abbreviata mais vu leurs complexités, nous ne sommes pas prêts à les aborder. Le pivotement polaire horizontal Le pivotement polaire horizontal sur la face connective est fréquent et souvent rapide (360° en 2 secondes). Le pivotement polaire sur la face valvaire n'a pas été observé sur E. pectinalis, ce qui n'est pas une preuve de non existence, alors qu'il est fréquent chez E. bilunaris. Dans cette espèce, ce mouvement peut étre exécuté par une ou plusieurs rotations de 360° en quelques secondes. Il est toujours effectué dans le sens de la concavité, comme il a été montré dans une séquence vidéo”. * Bertrand J. - 11ème Colloque des diatomistes de langue frangaise- 24 au 28.08.91 Douai - France, Source : MNHN, Paris ig. 2 - Mouvement transapical (échelle 10 um). a) Vue de dessus de la face connective. La diatomée repose sur la face convexe. b) Début de rotation autour des deux pôles de la même valve. c) E. pectinalis est redressée à 90? par rapport au sub- strat. d) Fin de rotation sur 180°. La diatomée repose maintenant sur la face connective concave. Fig. 3 - Pivotement polaire vertical (échelle 10 jtm). a) Vue de dessus de la face connective. La diatomée adhère aux deux extrémités. b) La diatomée s'est détachée à une extrémité et pivote verticalement (d'ou le manque de netteté de la partie mobile). c) E. pectinalis poursuit son mouvement. d) Reprise de contact des deux extrémités sous la lamelle. Source : MNHN, Paris MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 161 Lame Fig. 4 et 5: E. pectinalis. Fig 4 - Pivotements polaires verticaux enchaînés. a) Déplacement sous la lamelle, face connective concave en appui. b) Premier pivotement polaire de 90°. c) Chute verticale de la diatomée. d) Deuxième pivotement polaire vertical de 90°, côté face convexe sur la lame. e) Repos sur la face connective convexe. Fig. 5 - Pivotement vertical de 180° amenant la diatomée, du repos face convexe, à la face concave contre la lame de verre. Source : MNHN, Paris 162 J. BERTRAND Le pivotement polaire vertical (Fig. 3 a, b, c, d) Tl s'effectue lorsque la face connective de la diatomée est en contact avec le substrat. En règle générale, la face concave est contre la lame de verre et la rotation a lieu autour d'un póle qui porte les deux raphés des faces valvaires opposées. Il a été mesuré des pivotements sur la lame de 5 à 85° suivis d'un retour en position horizon- tale et de 60 à 90° en 2 à 3 secondes sous la lamelle couvre-objet. Plus curieusement, des mouvements polaires verticaux, complexes et spontanés, ont été observés par 12 fois. Ces observations peuvent étre renouvelées en faisant adhérer les diatomées sur une lamelle pendant 10 minutes puis, en posant la lamelle, diatomées en dessous, sur -une lame, au moment de l'observation. La chronologie de leur exécution est décrite aux Fig. 4a à 4e complétée par la Fig. 5. C'est le dernier pivotement de 180? de la face convexe vers la face concave qui est à la base de cette étude. Ce mouvement est surprenant car, à priori, il parait impossible. ANALYSE - DISCUSSION On peut s'interroger et douter de la réalité des faits relatés ci-dessus. En effet, lorsque la diatomée repose face connective sur la lame, l'interprétation de l'image mi- croscopique autorise la confusion de l'orientation, face convexe ou concave, vers l'ob- servateur. Toutefois, une étude attentive de la netteté simultanée des différents points de la diatomée sur le méme plan optique devrait permettre la discrimination; ceci est vrai pour du matériel sur des préparations définitives mais, sur des diatomées vivantes, il en va tout autrement. Pour lever le doute, une étude dynamique de la position de la diatomée, pendue sous la lamelle, en fonction du centre de gravité (Fig. 6) a été réalisée et nous convainc qu'E. pectinalis se pose obligatoirement la face convexe sur la lame. Par ailleurs, ces résultats sont confirmés par 100 essais à l'aide de la maquette tridimensionnelle, immergée, simulant la chute décrite (Fig. 4b, c, d et e) dans laquelle nous avons obtenue 100 % de repos sur la face convexe. Cette position entraine plusieurs conséquences. Les raphés situés aux extrémités de la face connective concave (Fig. 7) sont opposés au substrat et distant de 8 à 16 um (x 11,6 + 1,95 jim) de celui-ci. Donc, pour effectuer le pivotement polaire vertical, les éléments moteurs, issus des raphés, devront atteindre le substrat et exercer une traction. Ces efforts devront vaincre la masse de la diatomée soumise à la force de gravitation, additionnée de la force résistante du milieu, lors de la rotation rapide autour du pôle de la diatomée. Deux théories peuvent être utilisées avec des succès variables pour comprendre le pivo- tement mais, auparavant, nous devons expliquer comment les éléments moteurs, issus des raphés, peuvent atteindre le substrat. Malgré la difficulté, les particularités mor- phologiques des raphés d'E. pectinalis peuvent nous conduire à une solution. En effet, dans cette espèce, bien que le raphé ait sa plus grande longueur dans la face connective concave (L = 9,89 + 0,93 um), une branche courte (1 = 2,71 + 0,53 pm) s'inscrit dans la face valvaire sous forme d'un crochet (Fig. 8). Il est donc vraisembla- ble que les éléments moteurs, qui sont émis latéralement dans les faces valvaires, peu- vent atteindre le substrat et y adhérer. Ceci est confirmé par l'observation de l'attrac- tion par la face valvaire d'un bloc de silice important distant de 4 Jum et introduit sous la face connective (Fig. 9a, b, c, d) mais également par le basculement transapical de 180* décrit au paragraphe "les mouvements transapicaux". Cependant, si les quatre raphés agissent simultanément, la diatomée est plaquée au substrat rendant le mouve- ment impossible. Nous pensons plutót que, lors du contact d'un póle avec la lame de verre, à la fin de la chute, les microfibrilles mucilagineuses adhèrent au substrat et Source- MNHN. Paris MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 163 Fig. 6 - Eunotia pectinalis. Etude de la chute suivant les séquences de la figure 4 b.c.d. en fonc- tion de la géométrie des appuis. Ob: point de sustentation de la diatomée sous la lamelle couvre-objet (b cerclé); le mouvement vertical MVT (flèche grasse) entraîne Eunotia pectinalis jusqu'en Od, point de réception sur la lame (d cerclé); la masse M agissant du centre de gravité G suivant la verticale, è la distance - d - par rapport à Od, provoque le pivotement polaire suivant l'arc de cercle MVT (flèche maigre) vers la face convexe. On note gl et g2 , centres de gravité secondaires servant à calculer G princi- pal. Mmt de pivot = Mox d, dans laquelle Mmt: moment de pivotement en micron par nano- newtons, MG: Masse de la diatomée au point G en nanogrammes, d: distance projetée entre G et le point d'appui Od en um. qu'ensuite lors du pivotement polaire réalisé par roulement sur la face connective convexe, elles s'allongent et assurent ainsi la liaison diatomée substrat, Cette Source : MNHN, Paris 164 J. BERTRAND Fig. 7, 8 et 9 - Eunotia pectinalis (échelle 10 im). Fig. 7 - Vue de la face valvaire et de la face connective d'une valve. Fig. 8 - Extrémité du frustule montrant le parcours du raphé dans la face valvaire et connective ainsi que la morphologie du frustule à cet endroit. (échelle 1 pm) Fig. 9 - Capture d'un morceau de silice par la face valvaire. a) Approche de la diatomée distante de 4 um. b) Attraction de la particule. La diatomée ne s'est pas déplacée latéralement. c) Pivotement vertical de la particule. d) Glissement de la particule sous E. pectinalis. Source : MNHN, Paris MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 165 hypothèse semble confirmée par le fait que la rotation verticale s'effectue autour du pôle ayant pris contact avec le substrat. Ce point éclairci, nous pouvons aborder le problème de la rotation dans le ca- dre de deux hypothèses contradictoires. 1°) Dans l'hypothèse Edgar & Pickett-Heaps (1983) proposant le glissement des microfibrilles dans le raphé, nous admettrons, comme supposé ci-dessus, que celles-ci, émises au niveau de l'hélictoglosse en (H) s'accrochent au substrat en (S). point de contact de la chute. Cette situation nous conduit à proposer deux possibilités: a) les microfibrilles exercent une traction en se déplaçant le long du raphé, de l'apex vers le centre. Elles chevauchent latéralement le bord du frustule jusqu'à l'extrémité du raphé situé dans la face connective concave, en retrait du bord du frustule d'environ 3 lim (Fig. 10). Elles se comportent, alors, comme des câbles qui tractent une péniche. Toutefois, dans cette hypothèse, le glissement latéral sur les bords du frustule apparaît problématique, en raison de la rugosité de certaines cellules (Fig. 8). Quoiqu'il en soit, même si nous avions des bords lisses comme dans E. parallela Ehrenberg, le pivotement n'atteindrait que 34°, compte tenu de la faible lon- gueur du raphé. De plus, dans la décomposition des forces de traction, il existe une composante verticale (fp) plus faible que la composante horizontale (fd) qui fait glisser la diatomée longitudinalement, rendant impossible le pivotement polaire, puisque l'orientation des forces de traction devient concourante aux rayons de courbure (R) du frustule. b) Les microfibrilles glissent longitudinalement dans les rainures de l'extrémité du raphé qui se comporte comme la gorge d'une poulie (Fig. 11). Dans ce cas, la po- ED DN, Fig. 10 - Hypothèse de traction latérale des microfibrilles chevauchant le bord du frustule. 1 à positions successives des microfibrilles. FT}; force de traction exercée par celle-ci sues de l'hélictoglosse (H) en position 1, orientée vers S point d'ancrage sur le substrat. fa; force de déplacement; composante horizontale de la force FT au point 1. fp: force d'appui; composante verticale de la force FT au point 1. FTs, fds, fps: les mêmes forces, avec des intensités différentes, issues du point 5. Source : MNHN, Paris 166 J. BERTRAND Fig. 11 - Hypothese de traction longitudinale des microfibrilles glissant dans le canal raphéal. Les microfibrilles sont issues uniquement du point 1, dans l'hélictoglosse H. La force FT est invariable lors de la rétractation des microfibrilles, de 1 à 5. fd: force de déplacement et fp force d'appui sont également constantes. On note R: rayon de l'extrémité du frustule de la diatomée, sition du point de traction, sur la face valvaire, ne change pas et évite l'annulation des efforts rencontrés dans l'hypothèse précédente. Cependant, le déplacement des microfibrilles, limité à la longueur du raphé, n'engendre qu'un pivotement polaire de 45°, à moins que le glissement puisse se poursuivre à l'intérieur de la diatomée. Par ailleurs, dans cette hypothèse, le remplacement des microfibrilles devient presque im- possible car les premières émises sont sous tension dû à l'effort de traction et empé- chent, semble t-il, les suivantes de sortir du raphé par obturation de celui-ci. Dans les deux cas (a et b) les calculs ne correspondent pas aux observations. 2°) Dans l'hypothèse de Drum & Hopkins (1966) qui évoque la contraction des microfibrilles nous démontrons (Fig. 12) par la cinématique et la mécanique stati- que (Larralde, 1981) que le pivotement a bien lieu sur 90°. Il permet ainsi è la projec- tion verticale du centre de gravité (G) de la diatomée de dépasser le point d'appui (O) et ainsi de poursuivre le mouvement de rotation par une chute sur la face connective concave. Toutefois, il est indispensable que le point d'application de la force de trac- tion sur la diatomée, confondu avec le point d'introduction des microfibrilles, soit situé à un endroit tel que la direction des forces soit non concourante au rayon de courbure de l'extrémité de la valve; sinon, il y a équilibre statique, donc immobilité. Ceci dépend évidemment de la forme du frustule à cet endroit et, compte tenu de sa variabilité, (Steinman & Sheath, 1984; Krammer & Lange-Bertalot, 1991; Ales er al., 1991) les points d'équilibre seront très différents et le pivotement polaire probablement impossible pour certaines cellules. Le point d'insertion semble être au niveau de l'hélictoglosse (Fig. 13 a, b) et non à l'extrémité de la branche du raphé, située dans la face valvaire. C'est le cas de la plupart des Eunotia car le raphé n'est pas perforé à l'intérieur dans la branche recourbée (Fig. 14 a, b,) comme l'a montré également Le Cohu (1993). Cependant, ce phénomène requiert une rétractation d'environ 12 à 15 pm Source : MNHN, Paris trajectoire ducentre. de graviteG@ — Arajectoire de — / Vhelictoglosse —. Ill - SAAWOLVIC SAC SLNSWAANOW Fig. 12 - Analyse cinématique graphique. Détermination des positions simultanées du centre de gravité G et du point de traction des microfibrilles (H), en fonction de la forme et de la rotation de la diatomée. Les positions respectives de G et H suivant les points 0 à 12 déterminent les distances Dy à Dip, do è dj; aux appuis Op à Oy» et S, point fixe d'ancrage sur le substrat. Ils permettent le calcul de la force F à chaque L91 position. On note R: rayon de l'extrémité du frustule; de l'orientation de F issu de H vers S. : angle formé par la projection verticale du vecteur de la masse M à partir de G et Source : MNHN, Paris 168 J. BERTRAND À Fig. 13 - Eunotia pectinalis (échelle 1 pm). Extrémité d'un frustule a) Vue extérieure de l'extrémité du crochet raphéal. b) Vue intérieure. On peut constater l'absence de fissure à l'intérieur correspondant à la partie lisse entre les pores (flèche). Fig. 14 - Eunotia bilunaris (échelle 1 um). Extrémité d'un frustule b) Vue extérieure, a) Vue intérieure. L'absence de crochet raphéal à l'intérieur est encore plus marquée qu'avec E. pectinalis (flèche). et paraît très important; mais puisque nous avons admis la possibilité d'un allongement de cet ordre, lors de la chute, l'hypothèse semble réaliste. QUANTIFICATION DES FORCES Quoiqu'il en soit, l'hypothèse qui convient le mieux, pour rendre compte des observations, doit impérativement inclure la nécessité, pour la diatomée, de développer des forces qui permettent l'exécution des mouvements. La détermination de l'intensité et de la direction des efforts est possible grâce à une simulation cinématique graphique (Fig. 12) montrant le déplacement des masses en fonction de la position des appuis. Ensuite, à l'aide des équations simples des moments des forces par rapport à un point mobile, on détermine, pas à pas, la valeur relative de ces forces. Nous avons ainsi construit la courbe de variation des efforts de traction en fonction des positions succes- sives prises par la diatomée au cours de la rotation (Fig. 15). Nous remarquons qu'E. pectinalis doit développer un effort de traction dans ses microfibrilles égal à 24 fois sa masse, dans le cas de la simulation, mais peut atteindre 32 fois, en fonction des di- mensions maximales de la diatomée. Par ailleurs, de nombreux paramètres dûs à la géométrie de la diatomée, tels que la courbure de l'axe apical qui a une grande influ- Source : MNHN, Paris MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 169 Force de traction en nombre de masses | Fig. 15 - Courbe de variation des efforts de traction des microfibrilles lors du pivotement polaire vertical. L'effort en [10] atteint 24 fois la masse de la diatomée. ositions ence sur la position du centre de gravité et le rayon plus ou moins important de l'extrémité apicale, font varier ces efforts dans des proportions importantes. En valeur absolue, lorsque la diatomée est immergée, la force de traction maximale nécessaire atteint 2 790 nanonewtons. Cette valeur est aisément calculable à Source : MNHN, Paris 170 J. BERTRAND l'aide d'équations simples de la mécanique statique dès l'instant où l'on connaît la densité (E. pectinalis = 1,802 g cm?) et le volume de l'organisme, donc le poids réel dans l'eau, Pour la simulation décrite ici, nous avons relevé et utilisé les valeurs sui- vantes: L = 104 jum, 1=6 um, e= 24 pm; d'où un volume = 14.976 pm? dans laquelle L: longueur réelle de la diatomée, I; largeur de vue valvaire, e: largeur de la vue connective. Ce qui permet d'obtenir: Masse de la diatomée — 26.957 picogrammes soit 27 nanogrammes; poids dans l'eau — 117,5 nanonewtons; force de traction maximale en position 10 sur Fig. 12 suivant l'équation: F,= M x Dn/dn x cos o& = 2 753 nanonewtons. dans laquelle F: force de traction en nanonewtons, M: masse de la diatomée en nanogrammes, D,: distance projetée entre le centre de gravité G et le point d'appui O - en pm, d,: distance projetée entre le point d'appui O et le point d'ancrage H des microfibrilles en um, Cos a: cosinus de l'angle formé entre la direction de la force F et la projection verticale du centre de gravité. A cette force doit être additionnée la force résistante due à la rotation de la diatomée. Celle-ci a été mesurée sur la maquette immergée dans un courant de 0,35 m. sl; ensuite, grâce à un calcul de réduction homothétique d'échelle, nous obtenons une valeur de 37 nanonewtons, qui est extrêmement faible, et pose le problème du rôle de la viscosité réelle du milieu. Mais qu'en est-il réellement ? Malheureusement nous ne sommes pas en mesu- re de le préciser car aucun travail n'a été entrepris à ce jour pour tenter des mesures. directes, hormis ceux de Harper & Harper (1967) concernant les forces d'adhésion sur le substrat de quelques espéces. D'aprés cet auteur Amphora ovalis (Kütz.) Kützing développait une force de 2150 A 4800 nanonewtons, Bien que cette valeur soit compa- rable à celle calculée plus haut, nous ne pensons pas que ces chiffres puissent étre comparés utilement aux efforts de traction des microfibrilles, car les phénomènes d'adhérence sont probablement très différents, Aussi nous considérons ces résultats théoriques comme provisoires. CONCLUSION Plusieurs auteurs ont montré et déterminé l'origine du mucus et peut-étre des microfibrilles sur les diatomées raphidées (Harper & Harper, 1967; Drum & Hopkins, 1986; Edgar & Pickett-Heaps, 1983). Puis Iwasa & Shimizu (1972) sur Phaeodactylum tricornutum Bohlin, Medlin et al. (1986) sur Actinocyclus subtilis (Greg.) Ralfs, Pickett-Heaps ef al. (1986) avec Ondotella sinensis (Grev.) Grunow, Pickett-Heaps er al. (1991) sur Ardissonea cristallina (Ag.) Kützing, ont démontré que la présence du mucus est en relation avec de faibles déplacements chez les diatomées centriques et certaines araphidées. C'est donc un fait acquis et incontestable. Par contre, chez les raphidées, l'extrusion seule du mucus ne permet pas d'expliquer la diversité, la complexité et la rapidité des mouvements observés ainsi que les efforts mis en jeu pour obtenir ces mouvements. Des deux théories testées ci-dessus, à l'aide du mouve- ment polaire vertical d'Eunotia pectinalis reposant sur des observations précises, celle de Drum & Hopkins (1966) semble étre la mieux adaptée pour expliquer ce mouve- ment. Par contre, la théorie de Edgar & Pickett-Heaps (1983) explique mieux le déplacement apical et, comme dans l'étude sur Rhoicosphenia abbreviata (Bertrand, 1991) nous ne pouvons conclure avec certitude. Source : MNHN, Paris MOUVEMENTS DES DIATOMEES - III 171 Faut-il alors envisager deux types d'éléments moteur ? Les uns fixes et rétractiles disposés aux extrémités des branches des raphés et permettant divers mou- vements; les autres mobiles axialement dans le raphé assurant les déplacements apicaux ! Nous ne le pensons pas, car les observations des mouvements des particules entraînées au-dessous des nodules centraux des raphés (Edgar, 1983) infirment en par- tie cette suggestion. Les moyens développés par les diatomées pour obtenir divers mouvements complexes restent à découvrir et bien d'autres travaux devront étre pour- suivis pour avoir une idée plus claire des relations physiques diatomées-substrat. Nous pensons en particulier à l'étude des mouvements des monoraphidés, car ce choix est dicté par la nécessité d'éliminer l'interaction possible des deux raphés des valves opposées dans les biraphidées classiques. Egalement, dans l'étude des mouvements, l'application correcte de l'analyse cinématique graphique devrait permettre de quantifier tous les efforts mis en jeu, en donnant des ordres de grandeur qui faciliteront la réflexion sur le nombre, la disposition et l'efficacité des hypothétiques microfibrilles. REMERCIEMENTS L'auteur remercie particulièrement W. Güttinger pour l'excellence des photographies en M.EB. (Fig. 7, 8, 13, 14, 15) dont une faible partie illustre cet article, sans oublier C. Bertrand, pour l'aide importante dans le domaine de la transcription. BIBLIOGRAPHIE ALLES E., NÒRPEL-SCHEMPP M. & LANGE-BERTALOT H., 1991 - zur Systematik und Okologie charakteristischer Eunoria. — Arten (Bacillariophyceae) in electrolytarmen Bachoberlaüfen. 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RÉSUMÉ - Schizymenia dubyi des cótes nord orientales de la Sicile présente souvent des tétrasporophytes en forme de disques, implantés sur les gamétophytes, Ces tétrasporophytes qui se forment sur la lame foliacée du S. dubyi, suite è la germination in situ des carpospores, sont décrits. La comparaison de ces formations discoides avec celles du Schizymenia epiphytica permet d'écarter cette espèce du genre Schizymenia et de la rattacher au genre Opuntiella, comme l'avait déjà proposé Kylin (1941). ABSTRACT - Schizymenia dubyi from Eastern coast of Sicily often shows disciform tetrasporo- phytes growing on gametophytic thalli. They derivate from in situ germination of carpospores. The comparison with disciform tetrasporophytes of Schizymenia epiphytica, supports Kylin's (1941) hypothesis that the latter species should be referred to the genus Opuntiella. MOTS CLÉS : Schizymenia dubyi, Schizymenia epiphytica, Haematocelis, Opuntiella, germination in situ, cycle de développement. KEY WORDS : Schizymenia dubyi, Schizymenia epiphytica, Haematocelis, Opuntiella, germina- tion in situ, life history INTRODUCTION Le Schizymenia dubyi (Chauvin ex Duby) J. Agardh n'était connu dans la natu- re à l'état fertile que par ses gamétophytes. Son cycle biologique est demeuré long- temps inconnu. Chemin (1937) qui avait remarqué que, dans la nature, les lames étaient fixées sur un petit disque, a obtenu en culture à partir des carpospores des disques pouvant atteindre 4mm de diamètre. Les carpospores mises en culture par Codomier (1981) se sont développées en disques hémisphériques pluristratifiés qui ont donné naissance à la fronde foliacée, ce qui a conduit cet auteur à supposer que le cycle de cette espèce était haplobiontique. L'implication d'un tétrasporophyte connu sous le nom d'Haematocelis rubens J. Agardh a ensuite été proposée: Ardré (1977) ayant observé dans la nature que les la- mes foliacées gamétophytiques naissaient d'un thalle rampant de type Hamaetocelis, Source : MNHN, Paris 174 G. ALONGI et M. CORMACI porteur parfois de tétrasporocystes zonés, a supposé que l'Haemacocelis rubens consti- tuait la génération tétrasporophytique du Schizymenia dubyi. Deux études ont permis de confirmer cette hypothèse, D'une part, Sciuto et al. (1979) ont retrouvé chez l'H. rubens l'acide pyrrolidine 2,5-dicarboxylique, métabolite particulier découvert chez le S. dubyi (Impellizzeri et aL, 1975), mais qui est absent chez une cinquantaine d'autres espèces de Floridées. D'autre part, les cultures réalisées à partir de matériel récolté dans la nature ont confirmées que l'Haematocelis constituait bien la génération tétrasporophytique du Schizymenia (Ardré, 1980). Fondamentalement ce cycle serait trigénétique hétéromorphe et haplodiplophasique. Ce méme cycle se retrouve également chez le Schizymenia pacifica des cótes de l'Amérique du Nord (DeCew er al, 19222). Ces auteurs avancent l'hypothèse que S. pacifica et S. dubyi pourraient être conspécifiques. La découverte dans la nature de thalles foliacés de S. dubyi, portant, direc- tement plaqués sur les frondes, des thalles discoïdes semblables à l'A. rubens, évoque le Schizymenia epiphytica (Setchell et Lawson) Smith et Hollenberg (1943). S. epiphytica a fait l'objet d'interprétations diverses selon les auteurs. Tout d'abord Setchell & Lawson (in Setchell, 1905) décrivent Peyssonneliopsis epiphytica comme un parasite pourvu de tétrasporocystes zonés sur des frondes de Callymenia sp. (distribué dans Phycologia Boreali Americana sous le n° 1049); pour ces auteurs il s'agit donc de deux entités autonomes, Kylin (1941), se fondant sur l'étude du n° 1049 du P.B.A., identifie l'hôte comme Opuntiella californica (Farlow) Kylin et suppose que le Peyssonneliopsis pourvu, comme son hôte, de cellules glandulaires, serait proba- blement le tétrasporophyte inconnu jusqu'alors de O. californica. Dès 1936, Gardner avait suggéré une opinion semblable: P. epiphytica serait une fructification de l'algue hôte foliacée (in Smith & Hollenberg, 1943); ces auteurs se rallient à l'hypothèse de Gardner mais, aprés examen des premiers stades du développement du carposporophyte (n° 1049 du P.B.A.), estiment qu'il serait plus étroitement apparenté au genre Schizymenia qu'au genre Opuntiella. A côté de ces suggestions, Smith (1944) puis Abbott & Hollenberg (1976) stipulent, dans la description du genre Opuntiella, que les tétrasporocystes zonés se situent juste sous la surface des lames. Plus tard Kylin (1956), dans la description du genre Opuntiella, cite Smith (1944) qui a affirmé que les tétrasporocystes zonés se rencontrent sur la lame, mais il maintient que Peyssonneliopsis représente sans doute le tétrasporophyte de O, californica (Kylin, 1941), tout en indiquant que Smith & Hollenberg (1943) ont regroupé Peyssonneliopsis et son hôte supposé sous le nom de Schizymenia epiphytica. Récemment DeCew et al. (1992b) ont élucidé par des cultures le cycle de O. californica: les carpospores se développent en un thalle encroûtant, pourvu de cellules glandulaires et de tétrasporocystes zonés, identique au Cruoria profunda Dawson sou- vent associé à O. californica dans la nature. L'étude comparative des thalles en croüte portés par les S. dubyi de Sicile et le S. epiphytica permettra de conclure si le rapprochement entre ces deux algues peut étre justifié. MATÉRIELS ET MÉTHODES Des thalles du S. dubyi (Fig. 1), portant sur les frondes foliacées des structures discoides semblables à I'H. rubens, ont été récoltés par les auteurs à plusieurs reprises le long des côtes orientales de Sicile: déjà, en juin 1985 à Capo Molini, puis en juin 1990, enfin en juin 1991 en cette même place. Les thalles s'y trouvaient par 0,5 m de Source : MNHN, Paris Fig. 1-4: Schizymenia dubyi. Fig. 1: Thalle gamétophytique avec des tétrasporophytes épiphytes (flèches). Fig. 2: région fertile mâle, vue de dessus. Fig. 3: coupe transversale au niveau de la région fertile mâle. Fig. 4: détail de filaments spermatangiaux. (cs) cellule sécrétrice. Le trait d'échelle représente 2 cm (Fig. 1), 0,5 cm (Fig. 2), 100 pm (Figs 3, 4). Source : MNHN, Paris 176 G. ALONGI et M. CORMACI Source : MNHN, Paris SCHIZYMENIA DUBYI et S. EPIPHYTICA 177 fond dans un peuplement de Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet in Bornet et Thuret, Gigartina acicularis (Roth) Lamouroux et Corallina elongata Ellis et Solander et fixés en grand nombre sur des blocs arrondis, de nature volcanique, qui caractérisent les fonds de l'infralittoral supérieur d'une portion étendue de la côte au Nord de Catane. Des thalles semblables, récoltés à Pozzillo (Catane) en juillet 1974, ont été retrouvés parmi les exemplaires d'herbier. Le matériel, conservé en eau de mer formolée à 2,5%, a été sectionné au microtome à congélation et coloré extemporanément, pour les observations et la photo- graphie, avec du Lugol. Des fragments du 5. dubyi, portant des thalles discoides de H. rubens au stade initial de son développement (disques de moins de 0,3 mm de diamètre) ont été coupés à la main, colorés avec une solution de bleu d'aniline (196), HCI IN (3%), et montés au Karo à 50% d'eau de mer. Des thalles du S. dubyi, portant des H. rubens, recueillis dans les mémes sta- tions en juin 1990 et 1991, ont été mis en culture pour suivre la libération et la germination des carpospores. Ces cultures ont été entretenues sur milieu de Von Stosch à 50% d'eau de mer, à la température de 18°C + 1 et placés en lumière artifi- cielle fournie par des tubes fluorescents (Sylvania, type cool-white) sous une intensité de 1000 Ix environ, selon une photo-période de 12/12. Nous avons étudié aussi le matériel type du Schizymenia epiphytica (UC 94971, Pacific Grove, Monterey Co., California) ainsi que des thalles de la méme espèce provenant des côtes californiennes et conservés dans l'herbier de l'Université de Berkeley sous le nom de Peyssonneliopsis epiphytica: UC Jar 30 vial 7, Carmel Bay 9-18/05/1933, Gardner 7298; UC Jar 62 vial 1, Moss Beach, Carmel, California 1/08/1948 coll. L. Eubank; UC Jar 70, cast shore, Bird Rocks near Pacific Grove, Monterey Co., California 27/04/1950, coll. D. Erskine. OBSERVATIONS Schizymenia dubyi de Sicile Tous les thalles recueillis sont des gamétophytes monoiques. Ces individus présentent, dans la région subcorticale, des rameaux carpogoniaux ainsi que des gonimoblastes à différents stades de développement et, à la surface de la lame, des ai- res verruqueuses (Fig. 2), par suite de l'allongement des cellules subcorticales, qui cor- respondent à des organes máles. Sur les cellules terminales de ces filaments (Fig. 3 et 4) se forment des spermaties (environ 3 jum de diamètre), en nombre variable de deux à plusieurs. Nous disposons de peu d'observations sur les organes reproducteurs miles du genre Schizymenia. Tazawa (1975: 124, fig. 21) décrit de façon suffisamment détaillée les sores de Figures 5-9: Sporophyte encroütant (s) du Schizymenia dubyi sur la lame gamétophytique (g). Fig. 5: Sporophytes, vue de dessus. Fig. 6: Section transversale d'un sporophyte sur la lame gamétophytique. Fig, 7: Section transversale du sporophyte, à la marge du disque. Fig. &: Section transversale du sporophyte, au centre du disque. Fig. 9: Section transversale de la lame du S. dubyi montrant des carpospores germées in situ (cg) et un sporophyte en formation. Strate mucilagineuse marginale (m), filaments du périthalle (p), filaments de l'hypothalle (i), filament rhizoidaux (1). Le trait d'échelle représente 2 mm (Fig. 5), 0,5 mm (Fig. 6), 100 um (Fig. 7, 8. 9). - Source : MNHN, Paris 178 G. ALONGI et M. CORMACI spermatocystes du S. dubyi du Japon. Ardré (1977: 77, PI. II, fig. 6) décrit ces sores comme: "plages claires sur les deux faces, dans des parties relativement jeunes"; par la suite Ardré (1980: 116, PI. 3, fig. 16) décrit aussi l'origine de ces spermatocystes: ‘ils naissent des cellules corticales superficielles". Dixon & Irvine (1977) aussi décrivent les spermatocystes chez S. dubyi d'Angleterre comme: "spermatangia in large superficial sori". Enfin, DeCew er al. (1992a) pu- blient, mais sans commentaire, une figure des spermatocystes du S. pacifica (p. 563, fig. 23). Toutes ces descriptions et figures sont parfaitement comparables mais ne semblent toutefois pas correspondre aux spermatocystes que nous avons observés et que nous décrivons dans cc travail. Selon Abbott (1967) le S. dubyi du Japon est à rapporter au 5. pacifica; DeCew et al, (1992a) supposent que S, dubyi et S. pacifica sont conspécifiques. L'étude comparative des S. pacifica, $. dubyi de l'Atlantique et de la Méditerranée serait souhaitable pour éclaircir l'identité de ces al- gues. Certains de ces thalles montrent à leur surface de petits disques (Fig. 5) for- tement colorés en rouge, sauf une étroite zone marginale plus claire de nature mucilagineuse qui est bien visible en section transversale (Fig. 7). Le diamètre de ces disques varie de quelques centaines de micromètres à 2-3 mm. Presque parfaitement circulaires lorsqu'ils sont isolés, ils deviennent plus ou moins lobés lorsqu'en s'accrois- sant, ils entrent en contact avec d'autres disques. Aucun de ces disques n'a été trouvé fertile, En section transversale (Fig. 6) ces disques, dont l'épaisseur varie de 100 à 200 pm, montrent trois types de filaments cellulaires (Figs 7-8): (i) des filaments hypothalliens horizontaux, à cellules longues de 3-5 fois leur diamètre, qui se développent à la surface de la lame; (ii) des filaments périthalliens verticaux, à cellules longues de 1-2 fois leur diamètre, qui se forment à partir des filaments hypothalliens; (iii) des petits faisceaux de filaments rhizoidaux à cellules très allongées qui se for- ment à partir des filament hypothalliens et pénètrent parmi les cellules corticales du thalle pour rejoindre la région médullaire (Fig. 8). Cette structure est parfaitement semblable à celle des thalles d'Haematocelis rubens qu'on retrouve fertiles à l'état épilithe dans les même stations (Cormaci er al, 1976; Sciuto et al., 1979). Au-dessous des jeunes disques (Fig. 9), de moins de 0,5 mm de diamètre, on observe, dans l'épaisseur de la lame, plusieurs carpospores germées in situ dont les fi- laments croissent vers une des faces du thalle, traversent la médulla et le cortex et donnent naissance aux disques à la surface de la lame. Dans le but de vérifier si les carpospores formées sur des thalles portant des disques peuvent également germer en dehors du thalle gamétophytique, nous avons conduit des observations en culture. Quelques heures après la mise en culture, la libération d'une quantité considérable de carpospores avait lieu. Plusieurs d'entre elles montraient les premières divisions (Fig. 10) selon le schéma observé et décrit par Che- min (1937) et par DeCew et al. (19222). Quatre jours plus tard, aprés des divisions ultérieures, les plantules ont pris la forme d'amas subsphériques (Fig. 11) à partir des- quels se sont développés des filaments qui ressemblent, par la forme et la taille de leurs cellules, à ceux qui se forment chez le S. dubyi lors de la germination in situ des carpospores. Observations du Schizymenia epiphytica L'étude des échantillons du Schizymenia epiphytica provenant des cótes californiennes nous a permis de confirmer les observations sur l'origine de la génération tétrasporophytique de cette espèce (Smith & Hollenberg, 1943). En effet, dans l'épaisseur de lame on ne trouve pas de gonimoblastes avec des carpospores mais Source : MNHN, Paris SCHIZYMENIA DUBYT et S. EPIPHYTICA 179 Figures 10-14, - Figs 10-11: Schizymenia dubyi. Fig. 10: carpospores 24 heures aprés leur émission. Carpospore avant la division (a), carpospore aprés les premieres divisions (b). Fig. 11: plantules ágées de 5 jours issues de la germination des carpospores. Figs 12-14: Schizymenia epiphytica. Fig. 12: section transversale de la lame gamétophytique mon- trant deux némathécies múres (n); gonimoblastes (g); cellules sécrétrices (flèches). Fig 13: détail montrant une cellule auxiliaire volumineuse (ca) entourée de filaments gonimoblastiques (flèche) qui donnent naissance à la némathécie (n); tétrasporocystes (0; cellules sécrétrices (cs). Fig. 14: lame avec des némathécies mûres, vue de dessus. Le trait d'échelle représente 30 jim (Figs 10, 11), 250 pm (Fig. 12), 50 um (Fig. 13), 4 mm (Fig. 14). seulement des filaments cellulaires qui semblent se former è partir de la cellule auxi- liaire (Fig. 13). Source : MNHN, Paris 180 G. ALONGI et M. CORMACI Il est à noter que les disques tétrasporifères sont toujours présents sur les deux faces de la lame (Fig. 12), le développement de ces disques étant parfois à des stades de maturité un peu différents (Fig. 14). Ces structures ne semblent pas se former de façon accidentelle par la germination in situ des carpospores, comme chez le S. dubyi, mais bien par la prolifération de filaments vers les deux faces de la lame A partir, semble-t-il, de la cellule auxiliaire. DISCUSSION ET CONCLUSION D'après ces observations on peut admettre que, chez S. dubyi, les carpospores peuvent, dans certains cas, germer in situ, produisant à la surface du gamétophyte un petit tétrasporophyte encroûtant. Cette particularité, bien qu'intéressante, est mineure et ne modifie en rien le cycle trigénétique hétéromorphe de cette espèce qui, nor- malement, présente un tétrasporophyte libre (Ardré, 1980). Le tétrasporophyte (stade Haematocelis) ne comporte pas de cellules glandulaires chez S. dubyi (Ardré, 1977, 1980) ni chez S. pacifica (DeCew et al., 1992a); il est par conséquent bien différent des némathécies du S. epiphytica qui com- portent des cellules glandulaires volumineuses. Le S. epiphytica doit donc étre écarté du genre Schizymenia. Par contre ses némathécies présentent de grandes analogies avec les tétrasporophytes encroütants pourvus des cellules glandulaires d'O. californica (DeCew et al., 1992b). L'hypothèse de Kylin (1941) se révèle donc exacte: le Peyssonneliopsis consti- tue le tétrasporophyte d'Opuntiella californica, ou d'un Opuntiella non décrit (Kylin in litt, Smith & Hollenberg, 1943). Le tétrasporophyte du cycle d'Opuntiella pourrait, en certaines circonstances, se développer directement sur le gamétophyte à partir des cel- lules auxiliaires. REMERCIEMENTS Nous remercions Mme le Prof. F. Ardré pour les conseils précieux qu'elle a bien voulu nous donner; le Prof. T. Duncan et le Prof. P.C. Silva, respectivement Directeur et Conservateur de l'Herbier de l'Université de Berkeley (Californie), pour le prêt de l'holotype du Schizymenia epiphytica. Ce travail a été réalisé avec la contribution du MURST. 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ABSTRACT - In this study all the existing algal references from the Isle of Alborán are com- piled and rewritten, confirming many of them and giving new algal taxa to its floristic list, From the corological point of view in the Spanish Mediterranean waters the Cottoniella filamentosa (Howe) Boergesen var. algeriensis (Schotter) Womersley et Shepley, Naccaria wiggii (Turner) Endlicher, Platoma marginifera (J. Agardh) Batters and Stenogramme interrupta (C. Agardh) Montagne ex Harvey are worth of special attention. KEY WORDS : Phytobenthos, Isla of Alborán. INTRODUCCIÓN La Isla de Alborán es un pequeño promontorio de origen volcánico y superfi- cie plana elevada unos 12 metros sobre el nivel del mar y de forma triangular. Su lon- gitud y anchura máximas son 605 y 265 m respectivamente con una superficie de 71200m?. Se situa en el centro del mar del mismo nombre en el Mediterráneo occi- dental, a una distancia de 88 km de Adra (Almería, Espafia) y 53 km del cabo Tres Forcas en la costa de Marruecos (Fig. 1). El conocimiento algológico de la Isla de Alborán es escaso debido a su ais- lamiento. Gallardo & Alvarez (1985) recopilan la escasa bibliografía existente. No ob- stante, no contemplan algunas datos resefiados en Richard & Neuville (1897), Giac- cone & Bruni (1972-73) y García-Raso & Salas (1984). Las referencias bibliográficas existentes hasta la fecha de la Isla de Alborán son las siguientes: Piccone (1884) cita ocho táxones algales recolectados en la expedición patrocinada por el capitan Enrico d'Albertis en 1882 a las islas de Madeira y Canarias. En 1889 se propicia una expedición por el Archiduque de Austria Luis Source : MNHN, Paris 184 J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES Cabo tre: Orán MARRUECOS ARGELIA o 100 200 300 Kms Isla de las Nubes Canaj"óe las Morenas N Muelle y Muelle Punta de Levante de Poniente n O 50 100150 200m Fig. 1. - Situación y mapa de la Isla de Alborán. Salvador y se publica un trabajo denominado "Alborán". En el Herbario del Museo de París parece existir material de Saccorhiza de esta expedición (Feldmann, 1934). Pos- teriormente Richard & Neuville (1897) citan 17 táxones algales. Lemoine (1915) cita Lithophyllum incrustans en la isla, aunque probablemente recopile datos del trabajo an- terior. Bellon (1925) señala tres ejemplares de Saccorhiza de arribazón, recogidos por Dangeard en su estancia, en la expedición "Pourquoi pas?" de 1923, de una hora en la isla. Sietti (1933) cita algunos ejemplares de Laminaria arrojados en la playa, relacio- Source : MNHN, Paris ALGAS DE LA ISLA DE ALBORAN 185 nados más tarde por Feldmann (1934) con Laminaria iberica (Hamel) Lami. Tienen que pasar varios años, septiembre de 1958, cuando en la quinta campaña del "Calyp- so", a una profundidad de 38 metros se identifican grandes laminarias de 8 metros de longitud: Laminaria ochroleuca (Pérès, 1959). Esteve & Varo (1972) citan 21 táxones, Giaccone (1972, 1973) y Giaccone & Bruni (1972-73) citan en total 36 táxones al- gales, Las últimas referencias algológicas son de García-Raso & Salas (1984) que aportan 23 táxones de macrofitobentos y comentan los datos de Candela & Geiger (1982), trabajo divulgativo donde se habla de la espesa vegetación de Cystoseira y de bosques de laminarias: Laminaria digitata y Laminaria hyperborea. Recientemente Sartoni & Roddi (1989), Sartoni (1992) y Ribera-Siguan & Soto-Moreno (1992) publi- caban la existencia de cuatro nuevos táxones en la Isla de Alborán. En total, fruto de los trabajos citados, la flora algal de la Isla de Alborán se ci- fraba en 76 táxones. Trás el análisis de muestras de fitobentos recogidas por miembros del depar- tamento de zoología de la Facultad de Ciencias de Málaga en junio de 1983 y del de partamento de ecología de la Facultad de Biología de la Universidad de Murcia en ju- lio de 1990 se han verificado gran número de citas anteriores y además se ha incrementado el catálogo florístico conocido hasta 125 táxones. MATERIAL Y METODOS Los criterios nomenclaturales utilizados son esencialmente los seguidos en Ballesteros (1990). Los táxones aparecen ordenados alfabeticamente. Si van precedidos del signo * son nuevas citas para la isla y se añade su número de pliego en el Herbari- um de la Facultad de Biología de Murcia (MUB. Phyc.). Si van precedidos del signo + indicará que habiendo sido citados por autores anteriores (código) han sido confir- mados en este estudio. Los táxones no precedidos de signo no fueron hallados en las muestras estudiadas por nosotros. Cuando los táxones aparecían fructificados se indicará el tipo de fructificación. Las referencias de los táxones citados previamente obedecen al siguiente código: Picone (1884) (P); Richard & Neuville (1887) (R); Bellon (1925) (B); Sietti (1933) (S); Feldmann (1934) (F); Peres (1959) (PE); Esteve & Varo (1972) (E); Giaccone & Bruni (1972-73) (G&B); Giaccone (1972) (G); Giaccone (1973) (G'); Candela & Geig- er (1982) (C&G); Garcia-Raso & Salas (1984) (G&S); Sartoni & Roddi (1989) (S&R); Sartoni (1992) (SA); Ribera-Siguan & Soto-Moreno (1992) (R&S). RESULTADOS Rhodophyta *Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin MUB, Phyc.: 1137. *Alsidium corallinum C. Agardh MUB, Phyc.: 1116. Tetrásporas. +Amphiroa rigida Lamouroux (R). +Antithamnion algeriense Verlaque et Seridi (R&S). *Antithamnion tenuissimum (Hauck) Schiffner MUB, Phyc.: 1107 (epífito). *Antithamnionella spirographidis (Schiffner) Wollaston MUB, Phyc.: 1107 (epffita). Source : MNHN, Paris 186 J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES +Asparagopsis armata Harvey (E, G&S). Se ha determinado su fase asexual: "Falken- bergia rufolanosa (Harvey) Schmitz". *Audouinella corymbifera (Thuret in Le Jolis) Dixon MUB, Phyc.: 1115 (epîfita). *Audouinella secundata (Lyngbye) Dixon MUB, Phyc.: 1115 (epffita). +Balliella cladoderma (Zanardini) Athanasiadis (G). +Botryocladia botryoides (Wulfen) J. Feldmann (G). Callophyllis laciniata (Hudson) Kützing (G). *Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth MUB, Phyc.: 1133. *Ceramium flaccidum (Harvey ex Kiitzing) Ardissone MUB, Phyc.: 1105 (epífito). Ceramium rubrum (Hudson) C. Agardh (E). *Ceramium strictum Harvey MUB, Phyc.: 1109. *Champia parvula (C. Agardh) Harvey MUB, Phyc.: 1133 (epífita). *Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson MUB, Phyc.: 1136 (epffito). *Chrysymenia ventricosa (Lamouroux) J. Agardh MUB, Phyc.: 1153 *Compsothamnion thuyoides (Smith) Schmitz MUB, Phyc.: 1145 (epífito). Tetraspo- ras. Corallina elongata J. Ellis et Solander (E). Corallina officinalis Linnaeus (P). *Cordylecladia erecta (Greville) J. Agardh MUB, Phyc.: 1118. *Cottoniella filamentosa (Howe) Boergesen var. algeriensis (Schotter) Womerseley et Shepley MUB, Phyc.: 1114. *Crouania attenuata (Bonnemaison ex C. Agardh) J. Agardh MUB, Phyc.: 1144. *Cryptopleura ramosa (Hudson) Kylin ex Newton MUB, Phyc.: 1110. *Dasya rigidula (Kützing) Ardissone MUB, Phyc.: 1107 (epífita). *Eupogodon penicillatus (Zanardini) Silva MUB, Phyc.: 1138. *Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh MUB, Phyc.: 1133 (epífita). Fauchea repens (C. Agardh) Montagne (G). +Gelidium latifolium (Greville) Bornet in Bornet et Thuret (G&S). +Haliptilon virgatum (Zanardini) Garbary et Johansen (P). +Halymenia floresia (Clemente) C. Agardh (G). * var. ulvoidea Zanardini MUB, Phyc.: 1155. Helminthopsis purpurifera (J. Agardh) Papenfuss (G). *Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn var. tenella (C. Agardh) Wynne MUB, Phyc.: 1141 (epífita). *Jania adhaerens Lamouroux MUB, Phyc.: 1110. +Jania corniculata (Linnaeus) Lamouroux (E). Jania longifurca Zanardini (E). +Jania rubens Lamouroux (P, R, E, G, G&S). Kallymenia patens (J. Agardh) Parkinson (G). +Kallymenia requienii J, Agardh (G). Laurencia pinnatifida (Hudson) Lamouroux (R). Liagora viscida (Forsskal) C. Agardh (G.&S.) +Lithophyllum dentatum (Kiitzing) Foslie (G&S). +Lithophyllum expansum Philippi sensu Lemoine (G&S). +Lithophyllum incrustans Philippi (R, G). Lithophyllum racemus (Lamouroux) Foslie (G). Lithothamnion philippi Foslie (G). Myriogramme tristromatica (Rodriguez ex Mazza) Boudouresque (G). *Naccaria wiggii (Turner) Endlicher MUB, Phyc.: 1147. Cistocarpos. *Nemalion helminthoides (Velley in Withering) Batters MUB, Phyc.: 1139. +Peyssonnelia coriacea J, Feldmann (G&S). +Peyssonnelia polymorpha (Zanardini) Schmitz (G). Source : MNHN, Paris ALGAS DE LA ISLA DE ALBORAN 187 4 Peyssonnelia squamaria (Gmelin) Decaisne (G). Phyllophora heredia (Clemente) J. Agardh (G). Platoma cyclocolpa (Montagne) Schmitz (G). *Platoma marginifera (J. Agardh) Batters MUB, Phyc.: 1112. Cistocarpos. *Polysiphonia elongata (Hudson) Sprengel MUB, Phyc.: 1141 (epifita). *Polysiphonia foetidissima Cocks MUB, Phyc.: 1134. *Polysiphonia subulifera (C. Agardh) Harvey MUB, Phyc.: 1117. Tetrásporas. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet ex Bornet et Thuret (E). *Prerosiphonia thuyoides (Harvey in Mackay) Schmitz MUB, Phyc.: 1107. *Pterothamnion crispum (Ducluzeau) Nügeli MUB, Phyc.: 1115. *Prilothamnion pluma (Dillwyn) Thuret in Le Jolis MUB, Phyc.: 1136. Radicilingua reptans (Kylin) Papenfuss (G). *Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss MUB, Phyc.: 1136. +Rhodymenia ardissonei J. Feldmann (G). Tetrásporas. *Scinaia furcellata (Turner) J. Agardh MUB, Phyc.: 1113. Cistocarpos. Sebdenia monardiana (Montagne) Berthold (G). *Spermothamnion flabellatum Bornet ex Bornet et Thuret MUB, Phyc.: 1150. +Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse (R, G, G&S), Cistocarpos. Spongites ramulosus (Philippi) Kützing (G). *Stenogramme interrupta (C. Agardh) Montagne ex Harvey MUB, Phyc.: 1149. Stichothamnion cymatophyllum Boergesen (S). *Stylonema alsidii (Zanardini) Drew MUB, Phyc.: 1140 (epífita). *Stylonema cornu-cervi Reinsch MUB, Phyc.: 1140 (epffita). Fucophyceae Acrospongium ralfsioides Schiffner (S&R). *Carpomitra costata (Stackhouse) Batters MUB, Phyc.: 1145. +Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbés et Solier (R, G&S). Cystoseira amentacea Bory var. stricta Montagne (P). +Cystoseira compressa (Esper) Gerloff et Nizamuddin (R, E, G&S). *Cystoseira elegans Sauvageau MUB, Phyc.: 1136. *Cystoseira humilis Schousboe ex Kützing MUB, Phyc.: 1108. Cystoseira foeniculacea (Linnaeus) Greville (R). +Cystoseira tamariscifolia (Hudson) Papenfuss (R, G', G&S). +Cystoseira usneoides (Linnaeus) Roberts (R, G&S, G, G&B). +Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux (E, G&S). +Dictyota linearis (C. Agardh) Greville (G). +Dictyopteris polypodioides (D.C.) Lamouroux (G, G&S). *Feldmannia globifera (Kitzing) Hamel MUB, Phyc.: 1133 (epffita). Esporangios pluriloculares. +Halopteris filicina (Grateloup) Kützing (G). +Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau (R, G, G&S). Hydroclathrus clathratus (Bory ex C. Agardh) Howe (G&S). +Laminaria ochroleuca La Pylaie (R, S, F, PE, G, G&S). Myrionema strangulans Greville (R, P). +Padina pavonica (Linnaeus) Lamouroux (R, E, G&S). Ralfsia expansa (J. Agardh) J. Agardh (S&R). *Ralfsia verrucosa (Areschoug) J. Agardh MUB, Phyc.: 1152. +Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters (F, R, B, E, G). +Sargassum vulgare C. Agardh (E, G&S). Scytosiphon lomentarius (Lyngbye) Link (E). +Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh (G). Propágulos. Source : MNHN, Paris 188 J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES *Sphacelaria rigidula Kützing MUB, Phyc.: 1145 (epífita). Propágulos. Zanardinia prototypus (Nardo) Nardo (G). +Zonaria tournefortii (Lamouroux) Montagne (E, G, G&S). Chlorophyta +Bryopsis corymbosa J. Agardh (E, G&S). *Bryopsis cupressoides J. Agardh MUB, Phyc.: 1132. +Caulerpa prolifera (Forsskal) Lamouroux (P). +Cladophora prolifera (Roth) Kützing (G). Codium effusum (Rafinesque) Delle Chiaje (G, G&S). +Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing (E). +Enteromorpha compressa (Linnaeus) Greville (E). Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Link (E). Enteromorpha linza (Linnaeus) J. Agardh (R). *Enteromorpha multiramosa Bliding MUB, Phyc.: 1108. *Enteromorpha torta (Mertens in Jürgens) Reinbold MUB, Phyc.: 1200. Flabellia petiolata (Turra) Nizamuddin (G). *Pseudodictyon inflatum Ercegovic MUB, Phyc.: 1133 (epífita). *Ulva olivascens Dangeard MUB, Phyc.: 1146. +Ulva rigida C. Agardh (P, R, E, G&S). Valonia macrophysa Kützing (G). Valonia utricularis (Roth) C. Agardh (E). Species inquirenda Laminaria digitata (Hudson) Lamouroux (C&G). Laminaria hyperborea (Gunner) Foslie (C&G). CONCLUSIONES Trás este estudio se incrementa la lista ficológica de la isla de Alborán en 49 táxones y se confirma la presencia de 38 citados en las referencias bibliográficas. Los táxones Laminaria digitata y L. hyperborea se incluyen en "taxa inquiren- da" pues, además de no haber sido confirmados con nuestras observaciones, están au- sentes en el Mediterráneo (Ribera ef al, 1992), siendo su presencia en la Isla de Alborán poco probable. En conjunto la flora algal conocida hasta la fecha de la Isla de Alborán se ci- fra en 125 táxones. Serán precisos nuevos estudios para disponer de una muestra más representativa de su flora algal, que permitirá consideraciones de rango biogeográfico. Los rasgos oceanográficos del area confieren a la Isla de Alborán un neto car- acter transicional al Atlántico. En efecto, la corriente atlántica, procedente del estrecho de Gibraltar lleva a esta zona agua superficial atlántica apenas mezclada con el agua mediterránea (Cano, 1978a y b). Esta influencia podría explicar la amplia relevancia fisionómica que alcanzan táxones propios de las costas atlánticas y raros en el Mediterráneo (Cystoseira tamariscifolia, Laminaria ochroleuca y Sacchoriza polys- chides). Junto a ellos, táxones tipicamente mediterráneos (Flabellia petiolata) y funda- mentalmente de caracter cosmopolita. Por su importancia corológica en el marco del Mediterráneo occidental, entre las nuevas aportaciones, destacamos los siguientes táxones: Stenogramme interrupta (C. Agardh) Montagne ex Harvey: ejemplares locali- zados a 32 metros de profundidad epífitos en el cauloide de Saccorhiza. Según nues- Source : MNHN, Paris ALGAS DE LA ISLA DE ALBORAN 189 tras referencias, hasta la fecha, no se ha citado en el Mediterráneo. Cottoniella filamen- tosa (Howe) Boergesen var. algeriensis (Schotter) Womersley et Shepley: abundante entre 0.5 y 15 m de profundidad. Referencias anteriores en el Mediterráneo occidental se deben a Furnari (1984) en el litoral de Sicilia, Schotter (1951) en el litoral argelino y uno de los autores (Soto-Moreno, datos inéditos) en el litoral marroquí. Platoma marginifera J. Agardh) Batters: ejemplares situados a 10 metros de profundidad, con cistocarpos. Las referencias de este taxon en el Mediterráneo son dudosas. Ballesteros (1989) cita unos ejemplares estériles en la Isla Conejera (Isla Baleares) y Perret-Boud- ouresque & Seridi (1989) recopilan una antiqua cita de Debray en el litoral argelino, sin precisar localidad. Preda (1908) y Ercegovic (1963) la citan respectivamente en el Mediterráneo occidental y en el Adriático. Naccaria wiggii (Turner) Endlicher: ejemp- lares situados en una zona iluminada a 16m de profundidad. Tiene valor corológico para el Mediterráneo español pues es la segunda cita. La primera se debe a Ballesteros (1990) en el litoral catalán. En el resto del Mediterráneo occidental existen varias re- ferencias puntuales en la costa italiana (Cecere et al., 1991; Cinelli, 1971; Coppejans & Boudouresque, 1983...) y corsa (Boudouresque & Perret-Boudouresque, 1987). Pa- rece estar ausente en el litoral norteafricano del Mediterráneo occidental (Ben Maiz, 1987; Navarro & Gallardo, 1989; Perret-Boudouresque & Seridi, 1989). BIBLIOGRAFIA BEN MAIZ N., BOUDOURESQUE C.F. & OVAHCHI F., 1987 - Inventaire des algues et phanérogames marines benthiques de la Tunisie. Gior. Bor. Ital. 121 (5-6): 259-304. BALLESTEROS E., 1989 Contribución al coneixement algologic de la Mediterránia espanyola, VIH. Adiciones a la flora balear. Fol. Bot. Misc. 6: 65-70. BALLESTEROS E., 1990 - Check list of benthic marine algae from Catalonia (North-Western Mediterranean). 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RIASSUNTO - E' stata esaminata la florula desmidiologica di un piccolo ambiante con sfagni e muschi, inserito in una vasta torbiera piana di fondovalle con suolo a pH neutro, che si trova nel Comune di Momaso, in provincia di Trento, alla quota di 520 m s.m. L'esame al microscopio ottico ha rivelato la presenza di 24 desmidiacee (clase Zygophyceae, ord. Desmidiales) dallo spettro ecologico piuttosto composito, ma in equilibrio con le condizioni ambientali e dove il numero delle specie acidofile ed acidobionti è pari a quello delle specie neutrofile ed indifferenti al pH. Tra le prime meritano di essere segnalate: Actinotaenium cucurbita, Closterium intermedium, C. rostratum, Cosmarium debaryi e Staurastrum senarium. Alcuni taxa, e precisamente due specie (Closterium gracile e Staurastrum dilatatum), due varietà (Cosmarium eductum var. tatricum e Cosmarium obsoletum var. minus) ed una forma (Cosmarium pachydermum f. parvum), risultano di nuova segnalazione per il territorio del Trentino-Alto Adige. ABSTRACT - The desmid flora of a small peat-bog at an altitude of 520 m a.s.l, in the province of Trento (Northern Italy), has been studied. In this biotope 24 taxa of desmids were found. Among them there are: acidobiontic species, which are very characteristic of peat-bogs, such as Actinotaenium cucurbita and Euastrum binale var. hians; species commonly living in acid envi- ronments, where Sphagnum mosses may be present or not, such as Closterium intermedium, C. rostratum, Cosmarium debaryi and C. difficile; neutrophilous and pH indifferent species, such as Closterium parvulum, Cosmarium subcrenatum, C. granatum, C. impressulum, C. quadrum and S. dilatatum; species preferring a more or less basic pH, which can be considered here as accidental (Cosmarium reniforme and C. botrytis); and finally one variety, the rare Cosmarium eductum var. tatricum, whose behaviour is not well enough known. The ecological spectrum of these desmids is therefore somewhat varied; in particular, the number of acidophilous and acidobiontic species is about equal to that of indifferent to pH and neutrophilous ones. This result, however, appears to be widely justified by the environmental conditions: the small peat-bog examined, in fact, is enclosed in a larger fen with a neutral pH belonging to the Molinio-Arrhenatheretea class of veg- etation, which affects without doubt the composition of its desmid flora. KEY WORDS : desmids, peat-bog, Trentino-Alto Adige, Northern Italy. INTRODUZIONE Nel territorio del Trentino-Alto adige, in provincia di Trento, e più precisa- mente nel Comune di Lomaso, è sviluppata una vasta torbiera piana di fondovalle, con suolo a pH neutro, che prende il nome di torbiera Lomasona. Per il suo notevole inter- esse floristico e vegetazionale questa torbiera è stata inclusa nel Censimento dei più interessanti biotopi da sottoporre a tutela in Italia (Gruppo Conservazione Natura della Source : MNHN, Paris 192 A. DELL'UOMO e E. PELLEGRINI S.B.L, 1971). La Lomasona e situata ad una quota compresa tra 520 e 530 m. s.m., ha una forma allungata in direzione N-S e si presenta tutta ricoperta da Molinia coerulea (L.) Moench. In particolare, la fascia esterna è occupata dal Selino-Molinietum mentre internamente è sviluppato il Gentiano-Molinietum, entrambe associazioni dei prati pa- lustri falciabili con dominanza di Graminacee e Ciperacee ed appartenenti alla clase Molinio-Arrhenatheretea. Dove il suolo è più ricco di acqua si trova in abbondanza Carex elata All. La torbiera è attraversata da alcuni canaletti incui sono presenti Gro- enlandia densa (L.) Fourr. ed alcune alghe Caracee. All'interno del Gentiano-Molinie- tum si trova una piccola area occupata da sfagni e muschi ed in cui si sviluppano Rhynchospora alba (L.) Vahl e Liparis loeselii (L.) L.C. Rich; quest'ultima è un'orchidea molto rara ed in via di scomparsa in tutto il Trentino a causa del disturbo antropico (Pedrotti, 1987). Purtroppo in questi ultimi tempi, a causa della mancata fie- nagione, il canneto, con Phragmites australis (Cav.) Trin., minaccia di invadere com- pletamente la torbiera. MATERIALE E METODO Nella biozonula con muschi e sfani della torbiera Lomasona, e più precisa- mente sul fondo di un canaletto e di alcune pozze, è stato raccolto del materiale fine flocculoso (legit F. Pedrotti, 13. VIII.1990) che è stato esaminato al microscopio ottico al fine di evidenziarne la florula desmidiologica che, come noto, trova in questi am- bienti il suo habitat d'elezione. Perl'identificazione delle specie rinvenute nel biotopo esaminato sono stati consultati i seguenti autori: West W., West G.S. & Carter (1904, 1905, 1908, 1912, 1923), Krieger (1937), Teiling (1954), Krieger & Gerloff (1962, 1965, 1969), Ruzicka (1977, 1981), Forster (1982) and Prescott, Croasdale, Vinyard & Bicudo (1975, 1977, 1981, 1982, 1983). L'inquadramento sistematico fino al genere segue Bourrelly (1972). Tutte le determinazioni sono state fatte all'immersione, a 1000 ingrandimenti, per mezzo di un microscopio Wild M20 munito di camera lucida che ha consentito di realizzare più disegni, utilizzati per ogni specie osservata; tali disegni, utilizzati per l'identificazione specifica, non sono stati qui riportati. Le microfotofrafie delle Fig. 1-12 sono state invece effetuate con un microscopio Leitz Dialux 22 prov- visto di apparato per microfotografia. Nell'elenco floristico che segue, di ogni specie viene brevemente commentato il comportamento ecologico. Inoltre, sono contrassegnate con un asterisco (*) le entità che risultano di nuova segnalazione per il Trentino-Alto Adige, una delle regioni d'Italia meglio conosciute dal punto di vista algologico e di cui recentemente è stato compilato il catalogo di tutte le desmidiacee fino ad oggi ivi rinvenute (Dell'Uomo, 1993). RISULTATI Clase ZYGOPHYCEAE Ordine DESMIDIALES Fam. Closteriaceae *Closterium gracile Bréb. ex Ralfs (Fig. 1) E' una specie che trova il suo habitat ottimale nelle acque scarsamente miner- alizzate delle torbiere acide, particolarmente quelle con sfagni; già segnalata in una torbiera a sfagni appenninica (Dell'Uomo & Pellegrini, 1993). Source- MNHN, Paris DESMIDIACEE DI TORBIERA LOMASONA 193 Fig. 1-12: 1 - Closterium gracile; 2 - Staurodesmus brevispina; 3 - Staurodesmus brevispina, vista antiapicale (basal view of semicell); 4 - Staurastrum dilatatum; 5 - Staurastrum senari- um, vista apicale (vertical view); 6 - Cosmarium pokornyanum; 7 - Cosmarium obsole- fum var, minus; 8 - Cosmarium quadrum; 9 - Cosmarium reniforme; 10 - Cosmarium granatum; 11 - Cosmarium eductum var. tatricum; 12 - Cosmarium pachydermum f. par- vum. La scala riportata in basso a sinistra è valida per tutte le figure. The scale bar below left corresponds to all figures. Source : MNHN. Paris 194 A. DELL'UOMO e E. PELLEGRINI Closterium intermedium Ralfs Si rinviene tipicamente in acque acide ed è frequente tra gli sfagni. Closterium parvulum Nügeli Contrariamente alle precedenti, questa specie predilige un pH attorno alla neutralità ed acque moderatamente dure; frequente in ambienti paludosi e sulle rive dei laghi. Closterium rostratum Ehrenb. ex Ralfs Altra specie che mostra predilezione per le acque acide, spesso segnalata in ambienti a sfagni. Fam. Desmidiaceae Actinotaenium cucurbita (Bréb. ex Ralfs) Teiling Entità caratteristica delle acque acide e delle torbiere alte (Hochmoore), dove si trova sia nelle piccole depressioni inondate (Schlenken) che all'interno dei cumuli di sfagni ("Bulten"), manifestando la tendenza a comportarsi come specie aerofila. Cosmarium botrytis Menegh. ex Ralfs Entità solitamente rinvenuta in acque a reazione più o meno alcalina e con un contenuto in elettroliti piuttosto elevato; rara nella torbiera Lomasona, in cui puo es- sere considerata come occasionale. Cosmarium debaryi Archer Colonizza acque acide ed è frequente nelle torbiere a sfagni. Nella torbiera Lomasoma è presente con un basso numero di esemplari. Cosmarium difficile Lütkem. Specie acidofila, tipica di ambienti paludoso-palustri, frequente anche nelle torbiere a sfagni. *Cosmarium eductum Roy et Bisset var. tatricum Racib. (Fig. 11) Entità raramente segnalata e quindi anche scarsamente nota dal punto di vista ecologico. Messikommer (1976) riporta la specie per una sola stazione delle Alpi sviz- zere, in ambiente di torbiera, a pH 7.0. La varietà si distingue dalle specie per la pre- senza di un maggior numero di granuli in vista facciale. Cosmarium granatum Bréb. ex Ralfs (Fig. 10) Specie dalla valenza ecologica molto ampia che popola indifferentemente ac- que acide, basiche o neutre: si rinviene infatti nelle torbiere a sfagni come sulle rive paludose dei laghi od altri simili ambienti. Cosmarium impressulum Elfv. Altra specie con elevata plasticià ecologica: predilige acque da neutre a ba- siche, più raramente si trova ambienti leggermente acidi, generalmente sfugge gli sfag- ni. Cosmarium obsoletum (Hanz.) Reinsch *var. minus (Messik.) Krieger et Gerloff (Fig. 7). Entità acidofila che popola ambienti paludoso-palustri, anche con sfagni. Source : MNHN, Paris DESMIDIACEE DI TORBIERA LOMASONA 195 Cosmarium pachydermum Lund. *í. parvum Croasdale (Fig. 12) La specie manifesta una nette predilezione per le acque acide e le torbiere a sfagni, ma tollera talora anche condizione diverse. Cosmarium pokornyanum (Grun.) West et West (Fig. 6) Questa specie si adatta ad una vasta gamma di condizioni ecologiche ed a va- lori molto ampi di pH (4.5-8.0, secondo Krieger & Gerloff, 1965); segnalata solo rara- mente tra gli sfagni. Cosmarium quadratum Ralfs (Fig. 8) Colonizza gli ambienti più diversi, dalle pozze tra gli sfagni ai laghetti carbo- natici d'alta quota; sembra tuttavia pediligere acque a reazione debolmente acida. Cosmarium quadrum Lundell Entità segnalata piuttosto raramente anche se, secondo Fórster (1982), essa & "ókologisch recht anpassungsfahig" e colonizza sia acque leggermente acide che debol- mente alcaline (pH 5.4-8.6). Cosmarium reniforme (Ralfs) Archer forma (Fig. 9) Specie frequentemente rinvenuta in acque dure e con valori basici di pH; da considerarsi accidentale per la biozonula esaminata. Cosmarium subcrenatum Hantzsch Sembra prediligere acque di media durezza e con un pH attorno alla neutralità. Euastrum binale (Turp.) Ralfs var. hians (West) Krieger Esige acque con bassi valori di pH, per lo più compresi tra 4 e 6, ed in parti- colare quelle scarsamente mineralizzate delle torbiere a sfagni. Entità quindi acido- bionte e sfagnicola. Una sola precedente segnalazione di questa varietà per il Trenti- no-Alto Adige e precisamente nella torbiera a sfagni di Nova Ponente presso Bolzano (Dell'Uomo & Agostinelli, 1990). Hyalotheca dissiliens (Smith) Bréb. ex Ralfs Entità dalla valenza ecologica molto ampia, da ritenersi indifferente al pH, anche se più spesso segnalata in acque a reazione leggermente acida. Staurodesmus brevispina (Bréb. ex Ralfs) Croasdale (Fig. 2) Per questa specie, come per molti Staurastrum, sono pochi i dati ecologici a dispozione; tuttavia Messikommer (1976) ne riporta alcuni parametri piuttosto signifi- cativi: un pH medio di 7 ed una durezza da carbonati di 5.8 gradi francesi. *Staurastrum dilatatum (Ehr.) Ralfs (Fig. 4) Predilige acque di media durezza ed un pH intorno al valore di neutralità; viene più spesso rinvenuto in ambienti palustri e nella fascia litoranea dei laghi, anche ad alte quote. Staurastrum punctulatum Bréb. ex Ralfs Entità a valenza ecologica decisamente ampia, indifferente al pH, diffuso in numerosi tipi di ambiente. Staurastrum senarium (Ehr.) Ralfs (Fig. 5) Source : MNHN, Paris 196 A. DELL'UOMO e E. PELLEGRINI Messikommer (1976) fornisce per questa specie un pH medio piuttosto basso (6.1) ed un valore medio per la durezza da carbonati di soli 6.5 gradi francesci. DISCUSSIONE Nella piccola area con sfagni e muschi della torbiera Lomasona sono state tro- vate in tutto 24 desmidiacee che, sulla base delle considerazioni precedentemente es- poste, possono essere cosi raggruppate: - specie acidobionti e sfagnicole, strettamente caratteristiche della biozonula esaminata, come Actinotaenium cucurbita, Closterium gracile, Euastrum binale var. hi- ans; - specie acidofile, frequentemente rinvenute tra gli sfagni, ma capaci di colo- nizzare vari altri ambienti a pH inferiore a 7, come Closterium intermedium, C. rostra- tum, Cosmarium debaryi, C. difficile; - specie che sembrano prediligere un pH attorno alla neutralità, tra cui Closte- rium parvulum, Cosmarium subcrenatum e Staurastrum dilatatum; - specie indifferenti al pH e con una plasticità ecologica molto elevata che le porta a colonizzare numerosi tipi di ambiente ("ökologisch recht anpassungsfähig" deg- li autori di lingua tedesca); ne sono esempi Cosmarium granatum, C. impressulum, C. quadrum, Staurastrum punctulatum; - specie alcalifile, che prediligono ambienti a pH moderatamente basico (Cos- marium botrytis, Cosmarium reniforme), nel biotopo in esame esse possono essere considerate come accidentali, od occasionali. - una varietà infine, Cosmarium eductum var. tatricum, non puo essere asseg- nata ad alcun gruppo ecologico den definito, in quanto rara ed insufficientemente co- nosciuta. La Fig. 13 mostra la composizione percentuale, nel microambiente esaminato, dei gruppi ecologici sopra definiti. In essa le specie acidofile ed acidobionti si equival- gono all'incirca con quelle neutrofile ed indifferenti al pH, contrariamente a quanto si osserva di solito nelle torbiere a sfagni, dove le prime dominano nettamente sulle sec- onde. Ed infatti la florula desmidiologica trovata all'interno della torbiera Lomasona sembra riflettere straordinariamente bene le caratteristiche del biotopo in oggetto; un piccolo ambiente a reazione acida e con sfagni, inserito nel pià ampio contesto di una torbiera piana e con suolo a pH neutro, la quale fa sentire indubbiamente la sua influ- enza. Dal punto di vista corologico si osserva, infine, che due specie (Closterium gracile e Staurastrum dilatatum) due varietà (Cosmarium eductum var. tatricum e Cos- marium obsoletum var. minus) ed una forma (Cosmarium pachydermum f. parvum) sono state trovate per la prima volta nella regione Trentino-Alto Adige, mentre altre specie che meritano attenzione, in quanto finora raramente segnalate su tutto il territo- rio italiano, sono Cosmarium quadrum, Staurastrum senarium e Staurodesmus brevispi- na. RINGRAZIAMENTI Si ringrazia il Prof. F. Pedrotti del Dipartimento di Botanica ed Ecologia dell'Università di Camerino per aver fornito il materiale qui esaminato ed i cenni di carattere floristico e vegeta- zionale sulla torbiera Lomasona. Source - MNHN. Paris DESMIDIACEE DI TORBIERA LOMASONA 197 an specie acidobionti e sfagnicole specie acidofile, frequenti tra gli sfagn specie neutrofile specie indifferenti al pH specie alcalifile (accidentali) specie dall'ecologia sconosciuta Fig. 13 - Composizione percentuale dei vari gruppi ecologici di desmidiacee trovate nel biotopo esaminato. Fig. 13 - Per cent composition of the various ecological groups of desmids found in the biotope examined: 1 - acidobiontic and sphagnophilous species; 2 - acidophilous species, often found among Sphagnum mosses; 3 - neutrophilous species; 4 - species indifferent to pH; 5 - alkaliphilous species (accidental); 6 - species unknown. BIBLIOGRAFIA BOURRELLY P., 1972 - Les algues d'eau douce. I. Les algues vertes (réimpression revue et augmentée). N. Boubée & Cie, Paris, 572 p. CROASDALE H., BICUDO C.E.M. & PRESCOTT G.W., 1983 - A synopsis of North American Desmids. Part II. Dsmidiaceae: Placodermae. 5. The filamentous genera. 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Biológicas, Fac. Cs. Exactas y Naturales, UBA, (1428) Buenos Aires, Argentina. RÉSUMÉ - Nous décrivons la première espèce épineustonique de Tribophyceae: Isthmochloron neustonica (Mischococcales, Pleurochloridaceae). Nous détaillons l'adaptation à l'habitat et les caractéristiques écologiques de l'environnement. D'autres analyses ont été faites à l'aide du micro- scope électronique à balayage, Les échantillons ont été prélevés dans un étang artificiel situé dans la province de Corrientes, Argentine, le 22/12/1989. ABSTRACT - Isthmochloron neustonica sp. nov. (Mischococcales, Pleurochloridaceae) a new and the first epineustonic species of Tribophyceae, from Corrientes, Argentina, is erected and its ad- aptations to the habitat are here described. Some ecological features of the environment are giv- en. SEM analysis were also performed. The samples were collected from an artificial pool on 22/12/1989. KEY WORDS : Isthmochloron neustonica sp. nov., Tribophyceae, neuston, Argentina. INTRODUCCION Las algas de la Clase Tribophyceae son, en su mayoría, de hábito planctónico, epifito y también están muy bien representadas en la microflora del suelo. Son pocas las que presentan adaptaciones a la vida neustónica. En este trabajo describimos una nueva especie de Isthmochloron Skuja proveniente del neuston. Este hallazgo consti- tuye el primero de la Clase para el hábito epineustónico. MATERIALES Y MÉTODOS Los ejemplares de la nueva especie fueron colectados de un estanque artificial de las instalaciones del Centro de Ecologia Aplicada del Litoral, ubicado en la ruta provincial n° 5 a 3 km de la ciudad de Corrientes (Argentina) el día 22/12/89. Se trata de un pequeño biotopo de aguas quietas, de superficie aproximada de 30 m^ y 1.8 m de profundidad, con el fondo cubierto de macroalgas del género Chara. Se tomaron algunos parámetros físico-químicos, tales como temperatura del agua, con termómetro electrónico; pH, con comparador colorimétrico Lovibond 1000; conductividad, con conductímetro YSI 33 CT; oxígeno disuelto, con oxímetro YSI 54A y turbidez con disco de Secchi. Source : MNHN, Paris 200 Y. ZALOCAR de DOMITROVIC y H.N. PIZARRO Durante la toma de muestras la temperatura del agua fue de 20.1°C. El pH fue de 8, la conductividad de 180 LS cm'!, el oxfgeno disuelto fue de 9.3 mg l'! y la visi- bilidad del disco de Secchi alcanzó a 1 mm de profundidad. La densidad de algas alcanzó 1.5 a 2 x 10% cél. cm”. La prueba con solución de lugol dio negativa para la presencia de almidón. Las muestras de neuston se extrajeron en las zonas marginales del estanque donde se observó una película brillante sobre la superficie del agua. La muestra se ob- tuvo tomando con una pinza un cubreobjetos, apoyándolo sobre la película superficial del agua y depositándolo luego, cuidadosamente, sobre un portaobjetos para su observación in vivo tanto cuali como cuantitativa. También se contaron las bacterias presentes al microscopio óptico. Otra muestra fue fijada con gotas de solución de formaldehído al 4% para su posterior estudio mediante microscopio electrónico de bar- rido. Para la prueba de almidón se utilizó solución de lugol (1, + IK). Las muestras fueron depositadas en el Laboratorio de Botánica Sistemática (Plantas Celulares) de la Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura (UNNE, Corrientes) bajo la sigla CTESN-ZAL.209. DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA Y DISCUSIÓN Clase Tribophyceae Familia Pleurochloridaceae Orden Mischococcales Isthmochloron neustonica Zalocar et Pizarro (Fig. 1-39) Cellulae dimensionis minoris (7.5-14 um) cruciformes cum quattuor similibus ambitibus. Anguli ambituum rotundati, aut leviter mucronati. Paries cellularis tenuis levisque. Visus lateralis biconvexa generatim; saepe superior pars (quae aera tanget), altior quam inferior (firmata in aeris-aquae interfase), quae concava esse potest. Cir- cundatae mucilagi esse solent. Chloroplasti parietalis discoides et numerosi. Vacuolam medialem, multas refringentes olei guttulasque habent. Habitus epineustonicus. Pro- creatio ignota. In palude regionis, Corrientes, Argentina. Iconotypus: figura nostra. 1-39. Células de pequeño tamaño (7.5-14 um), cruciformes, con los cuatro procesos semejantes dispuestos en el mismo plano. Angulos de los procesos redondeados o con ligeros engrosamientos, o bien terminados en pequeños mucrones (Fig. 7) difíciles de observar cuando la célula es vista por su cara superior. Pared celular delgada y lisa, sin ornamentaciones, como se confirma en las observaciones efectuadas al microscopio electrónico de barrido (Figs 38-39). Vista lateral generalmente biconvexa; a veces la parte superior (en contacto con el aire) es más elevada que la inferior (apoyada sobre la superficie del agua) (Figs. 22 y 23), sobreelevando de esta manera, el cuerpo central celular de los procesos. Á ésto le corresponde una concavidad en la cara inferior lo que, el conjunto, le da una cierta curvatura a la célula, quedando entonces apoyada so- bre la película por los cuatro procesos (Figs. 19 y 20). Las células de este tipo gener- almente no presentan los mucrones en sus ápices o, a veces, sólo se insinuan. Los cro- moplastos son parietales, discoides y numerosos, sin pirenoide. Presenta una vacuola central y 8-10 gútulas de aceite refringentes, más abundantes en las senescentes. En general, esta especie presentó escasa variabilidad morfológica. En las figs. 26 a 34, se Source : MNHN, Paris ISTHMOCHLORON NEUSTONICA Nov. Sp. 201 Er EA Fly St qr ae tJ E 3 f E b) A Figs. 1-34. - Distintos aspectos de Isthmochloron neustonica sp. nov. Se representan en negro las gotas lipídicas y punteados los plastos. Source : MNHN, Paris 202 Y. ZALOCAR de DOMITROVIC y H.N. PIZARRO pueden observar ejemplares polimorfos, los que representaron apenas el 5-10% de la población. Las células suelen estar rodeadas de mucílago (Figs. 3, 20, 35). Tanto entre las células como en la laminilla mucosa se observó gran cantitad de bacterios (Fig. 11) en número de 150 a 200 veces superior al de algas. La presencia de bacterios junto a algas en la comunidad neustónica ha sido mencionado por otros autores (Babenzien & Schwartz, sec. Margalef, 1983; Catalan, 1986, 1987). El número de bacterios presente entre nuestras algas supera en 1,5-2 veces lo señalado por Margalef (1955) para otras algas neustónicas. Fig. 35-37. - Isthmochloron neustonica sp. nov. Fotomicrografías al microscopio óptico: 35. Vista apical (la flecha indica la vaina); 36. Vista en corte óptico; 37. Células agrupadas. Figs. 38-39. Fotomicrografias al microscopio electrónico de barrido. Las escalas correspon- den a 10 pm. Source : MNHN, Paris ISTHMOCHLORON NEUSTONICA Nov. Sp. 203 Hábito epineustónico. Reproducción no conocida. El género Isthmochloron Skuja es considerado por Bourrelly (1981) como sinónimo de Pseudostaurastrum Chodat aunque nosotros concordamos con la descripción dada por Ettl (1978) ubicando en Isthmochloron a las células libres, de as- pecto cuadrangular y de lados cóncavos. Siempre con bordes ondeados enfrentados y con ángulos que pueden prolongarse en brazos más o menos bifurcados. Son aplanadas y de hábito planctónico. La mayoría de las especies del género fue descripto a partir de material proveniente de Europa Central, salvo I. variabilis Mac Carthy et Maidana hallada en material de la provincia de Entre Rfos (Argentina) (Lacoste et al., 1986). El estanque artificial donde se halló esta especie, al ser de pequeñas dimen- siones y reparado del efecto del viento, favorece la aparición de comunidades como la neustónica, las que suelen alcanzar un alto numero de individuos. Isthmochloron neus- tonica se presentó en una densidad muy alta, lo que representa una verdadera floración que le otorgó a la superficie del agua un aspecto delicado y brillante, sin coloración evidente, y fue de tan s"lo 1 dia de duraci"n ya que una copiosa lluvia la hizo desapa- recer. Esta situación efímera es característica de la dinámica del neuston, en el que se ven fovorecidas especies de crecimiento rápido, oportunistas, pues el ambiente presen- ta grandes discontinuidades de sus características ecológicas en breves períodos de tiempo (Couté, 1983; Catalan, 1986). Isthmochloron neustonica representa la primera especie registrada de Tribo- phyceae adaptada al epineuston. Su estrategia de adaptación al hábitat consiste en ro- dear su célula de una laminilla mucosa (Figs. 3 y 20), la que probablemente actuaria como reductora de la tensión superficial del agua, al igual que lo observado en otros organismos microscópicos de la película superficial tal como lo señalara Margalef (1977). Agradecimientos Deseamos expresar nuestro agredecimiento al Dr. H, Ett la confirmación de la nueva especie, a los Dres. G. Tell y U. Eskuche la lectura crítica del manuscrito, a la Prof. María Luisa Acuña la traducción de la diagnosis al latín y al director del CECOAL por habernos permitido la toma de muestras. BIBLIOGRAFIA BOURRELLY, P. 1981 - Les algues d'eau douce. Il Algues jaunes et brunes. Ed. Boubée, Paris, 438 p., 114 lam. CATALAN J, 1986 - Aproximación a la composición y organisación del neuston. Oecologia aquatica 8: 25-38. CATALAN J., 1987 - Kremastochrysis minor sp. nov.: a neustonic member of the Chrysophy- ceae. Brit. Phycol. J. 22: 257-260. 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Paris Cryptogamie, Algol, 1993, 14 (4): 205-208 205 ERRORS IN SPELLING OF LATIN NAMES OF TAXA BELONGING TO MESOTAENIACEAE (CONJUGATOPHY CEAE) Grazyna H, TOMASZEWICZ Department of Phytogeography, Warsaw University, Al. Ujazdowskie 4, 00-478 Warsaw, Poland. ABSTRACT - Attention has been paid to the correct spelling of some specific and infraspecific epithets which were formed in disagreement with the rules of the International Code of Botanical Nomenclature (1988). RÉSUMÉ - L'attention a été portée sur l'orthographe comecte d'épithètes spécifiques et infraspécifiques qui ont été formées en désaccord avec les règles du Code International de la No- menclature (Botanique) - 1988. KEY WORDS : Mesotaeniaceae, taxonomy. Many errors have been made in the present spelling of both specific and in- fraspecific epithets in the names of taxa of the family Mesotaeniaceae. On one hand these errors may result from changes made in the original spelling due either to typo- graphic errors or to errors made by subsequent authors. On the other hand, they may also result from orthographic errors in the epithet from the very beginning. The most frequent errors result from grammatical inconsistency of an adjective with the gender of the generic name. Examples of some incorrectly spelled epithets are given below. . Mesotaenium chlamydosporum var. curcumalensis (Wille) W. Krieg. - There are two mistakes in the spelling of the epithet of this variety. One of them was made by Wille (1884) who described this taxon as Mesotaenium chlamydosporium B Archeri f. curumalensis (the epithet "curumalensis" derives from the Argentine moun- tain range - Sierra Curumalon) using an inappropriate - feminine or masculine gender, whereas the generic name "Mesotaenium” is neuter. The second mistake was made by Krieger (1933). While changing the rank of the taxon, he cited the epithet erroneously ("curcumalensis” instead of "curumalensis"). According to the instructions of ICBN, Art. 24.2 and 73.1 the name of the variety should be cited as Mesotaenium chlamydosporum var. curumalense (Wille) W. Krieger 1933. - Netrium digitus var. ventricosum (Lagerh.) Lagerh. - The basionym of the name was validly published as Penium digitus (Ehrenb.) Ralfs B ventriosum Lagerheim in Wittrock et al. (1897). In 1903, the same author transferred the taxon to the genus "Netrium", maintaining its varietal rank (still appropriate today) and its original spell- ing. Huber-Pestalozzi (1926) changed the spelling of the epithet "ventricosa" (using an Source : MNHN, Paris 206 G.H. TOMASZEWICZ [ vu Me Fig. 1: Netrium digitus var. ventriosum (Lagerh.) Lagerh. - after Lagerheim (1897) as Penium di- gitus B ventriosum (iconotypus). incorrect grammatical gender - the generic name "Netrium" is neuter and not femi- nine). Since then, the varietal epithet has been spelled "ventricosum" in many papers and monographs (e.g. Gutwinski, 1909; Beck-Mannagetta, 1929, 1931; Krieger, 1933; Kosinskaja, 1952; Lhotsky et al, 1974; Messikommer, 1976). The original epithet "ventriosum" and the altered "ventricosum" refer to the shape of the central part of the algal cell. They are best regarded as variant spellings of the same word, although they have a slightly different meaning and perhaps linguistic origin. The adjective "ventrio- sus" derives from "venter, ventris" - (belly) by addition of the suffix "osus" - (imply- ing a fully developed feature) and means "with a permanent belly", or having a marked bulge". This describes an important diagnostic feature of the algal variety: the well-marked central bulge extending over a considerable position of the cell length (Fig. 1). The adjective "ventricosus" means "tumid, inflated", and is a neologism wide- ly used in botanical latin. Unlike "ventriosus", it does not imply a belly-shaped central bulge, which is the most important diagnostic feature of this variety. Lagerheim's choice of the epithet "ventriosum" was therefore no doubt deliberate. The spelling "ventricosum" must at any rate be rejected, and the correct original spelling "ventrio- sum" retained, under Art. 73.1 of the Code (Greuter et al., 1988). The name of the va- riety should be cited as Netrium digitus var. ventriosum (Lagerh.) Lagerh. 1903. + The specific epithet of Mesotaenium kramstai Lemmermann 1896 should be corrected to Mesotaenium kramstae since it was formed from the name of the col- lector - Mr R. Kramsta (cf. Art. 73.10, Rec. 73C.1.(a)) There are some problems in determining the correct spelling of epithets of the genus "Cylindrocystis." It is treated by some authors as feminine and by others as Source : MNHN. Paris SPELLING OF MESOTAENIACEAE TAXA 207 neuter. This results from the fact that this gender name, published by Meneghini (1838), was used without indication of gender (the first publication of the name "Cyl- indrocystis" is invalid since it was before the starting point of the group 1.1.1848 - ICBN, Art. 13.1(e)). The valid publication of the name is due to De Bary (1858) who chose the feminine gender by writing - "Cylindrocystis crassa", this choice must be accepted ICBN, Art. 76.3). Therefore, the spelling of the following epithets treated a neuter should be changed in accordance with Art. 24.2 of Code: Cylindrocystis bre sonii var. punctisporum M. Watanabe 1979 must read "punctispora" (f); Cylindrocys- tis crassa var. itirapinense Bicudo 1969 should be changed to "itirapinensis" (f) REFERENCES BECK-MANNAGETTA G., 1929 - Algenfunde im Riesengebirge. Ein zweiter Beitrag zur Kennt- nis der Algenflora des Riesengebirges. Lotos 77 (5-12); 92-100. BECK-MANNAGETTA G., 1931 - Die Algen Kürntens. 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Source : MNHN, Paris Cryptogamie, Algol. 1993, 14 (4): 209-214 209 SUR UNE NOUVELLE LOCALITE DE TOLYPELLA GLOMERATA (CHARACEAE) AU MAROC N. ELKHIATI(), M. GUERLESQUINÓ), M. RAMDANI et M. LOUDIKI (1) Faculté des Sciences Ain Chock Km 8, Route d'El Jadida, B.P. 5366 Maárif, Casablanca, Maroc. (2) IRFA, Laboratoire de Biologie Végétale et de Phytogéographie, 49008 Angers, France. (3) Institut Scientifique DZEA, Avenue Ibn Batouta, B.P. 703, Rabat Agdal, Maroc. (4) Faculté des Sciences Semlalia, Route de Safi, B.P. S.15, Marrakech, Maroc. RESUME - Tolypella glomerata (Desv.) Leonhardi a été récolté pour la première fois dans la meseta côtière occidentale ce qui porte à 5 le nombre de localités de cette espèce au Maroc. Elle fréquente les milieux alcalino-saumátres et forme à la fin du printemps une association appauvrie du Chareto-Tolypelletum glomeratae. ABSTRACT - Tolypella glomerata (Desv.) Leonhardi was collected for the first time in the occi- dental coastal meseta of Morocco. This increases to five the number of localities where this spe- cies was recorded in this country. It is known to constitute a weakened association of Chareto- Tolypelletum glomeratae in alcalino-brackish waters at the end of spring. MOTS CLÉS : Characeae, Tolypella glomerata, Chareto-Tolypelletum glomeratae, localité nou- velle, Maroc. INTRODUCTION Le genre Tolypella occupe le troisitme rang dans la flore charologique mon- diale et marocaine apres les genres Chara et Nitella. Il est représenté au Maroc par deux espèces: Tolypella glomerata (Desv.) Leonhardi et Tolypella hispanica Nordstedt (Corillion, 1957, 1961, 1978; Elkhiati, 1987). Associé au Chara crassicaulis (Schl.) Kützing, Tolypella glomerata a été récolté dans l'oued El Houar en avril 1992 avec des oospores múres ce qui porte à 5 le nombre de localités de cette espèce au Maroc. Elle a encore été observée dans le mi- lieu durant le mois de mai et a disparu è partir de juin, ce qui témoigne de sa précocité et confirme les résultats trouvés par Corillion (1957, 1975, 1978) sur le litto- ral méditerranéen et l'ouest de la France et par Feldmann (1946, 1953) dans le Moyen Atlas marocain. L'espéce préfere les milieux alcalins et alcalino-saumátres ce qui ex- plique sa répartition fragmentaire et discontinue sur le territoire marocain. Tolypella glomerata présente une vaste aire de répartition notamment en Afri- que du Nord (Maroc, Algérie, Tunisie), en Europe, en Asie occidentale, en Australie, Source : MNHN, Paris 210 N. ELKHIATI et al. © 2 c MEDITERRANI 9 200 400, 4 TANGER yA, EEJ 1 RABAT, CASABLANCA e e Ue à 2 FIGUIG E Mey ¿ZAGORA T " OG sato gf AD-DAKHLA f p f 7 d fases LN 1 1 1 TE Fig. 1 Répartition géographique de Tolypella glomerata au Maroc. Stations de récolte - 1: oued Za (Taourirt); 2: Ras Elma (Moyen Atlas); 3: oued Aoufous; 4: Aouinet Torkoz; 5: oued Elkhouar. en Amérique du Nord et dans les Iles britanniques (Corillion, 1957, 1972; Corillion & Guerlesquin, 1959, 1964; Guerlesquin & Wattez, 1979; Guerlesquin & Meriaux, 1981; Comelles, 1982; Martinez Taberner, 1988; Bracamonte, 1990). Dans la péninsule ibérique, elle est considérée comme une espece sporadique; elle a été trouvée dans plus d'une cinquantaine de localités en Espagne et au Portugal. Boira & Carretero (1985) ont récolté l'espèce dans les provinces de Castillon et Va- lence dans des eaux douces à mésohalines. Tolypella glomerata a été récoltée au Maroc (Fig. 1) à Ras Elma (2) (Moyen Atlas), à oued Za (1) (Taourirt), à oued Aoufous (3), à Aouinet Torkoz (4) (Maire, 1924; Maire & Werner, 1934) et à oued Elhouar (5) par nous mémes. Cette espèce printanière, s'associe au Chara crassicaulis sous forme de touffes plus ou moins isolées pour former è la fin du printemps une association appauvrie du Chareto-Tolypelletum glomeratae des eaux littorales alcalino-saumátres. Une asso- ciation similaire a été signalée par Corillion (1949) dans les mares littorales de la baie d'Audierne (Finistère frangais). Source : MNHN, Paris. TOLYPELLA GLOMERATA AU MAROC 211 CARACTÉRISTIQUES DES STATIONS ÉTUDIÉES Les prospections sur les Characées ont été effectuées dans les plans d'eau de la zone côtière située entre Casablanca et Azemmour. Cette région occidentale du Maroc forme une unité de l'ensemble des plaines subatlantiques qui se développent en bordu- re de l'océan de Rabat jusqu'à Essaouira. Le sol est constitué par une assise pelliculaire de calcaires gréseux dunaires plio-quaternaires reposant sur un substrat schisteux paléozoïque. En dehors de l'oued Oum Er Rbia, le réseau hydrographique de la région étudiée contient deux petits oueds: oued Merzeg, temporaire et sans végétation de Characées et oued El Houar semi permanent. L'oued El Houar est un cours d'eau de 20 km de long sur 3 mètres de large au maximum (Fig. 2). Il est situé dans la plaine côtière occidentale et prend sa source au sud de Bir Jdid (33°20'N, 8°02'W a 115 m d'altitude). Son embouchure est obturée par des dunes sableuses mobiles ce qui provoque la formation d'une vaste étendue de 60 cm de profondeur et d'une superficie de 900 m2, totalement envahie par un herbier de Characées. Le substratum paléozoique de nature schisteuse est recouvert d'une couche de calcaire gréseux dunaire plio-quaternaire. La profondeur de la surface piézométrique est inférieure à 5 metres (Kabbaj & Combe, 1975). La région, située entre les deux isohyétes 300 et 500 mm, bénéficie de l'action modératrice de l'océan gráce au vent d'ouest dominant. Les indices climatiques, calculés selon la méthode de Thornthwaite, montrent que la région de Bir Jdid se ran- ge parmi les zones semi-arides mésothermiques avec un hiver doux et um été sec et chaud. Le tableau I présente les moyennes thermiques et pluviométriques recueillies sur 8 ans dans la région de Bir Jdid. Tableau I: Moyennes thermiques (en °C) et pluviométriques (en mm) mensuelles et annuelles, mesurées à Bir Jdid de 1980 à 1988. 24| 2 0 11 | 68 18 | 20,2) 21,8) 22 | 21 19 73 x 10,6 | 13 | 15,2 16,7] 15 | 132 19,1 | 20,7 | 21,9 | 23 | 25,1] 26,8| 27 | 26,6| 25 Ce cours d'eau, à écoulement lent, est peu encaissé et ses rives sont couvertes de Juncus maritimus L. et de quelques pieds de Phragmites australis (Cav.) Trin. près de l'embouchure. Les Characées y sont présentes tout le long du lit. Quatre stations ont été retenues le long de ce cours d'eau (Fig. 2). Elles sont colonisées par les espèces charologiques suivantes: La station 1, située dans l'embouchure à 100 m de la côte, est colonisée par Chara vulgaris longibracteata (Kütz.) H. et J. Gr. formant un herbier continu et très dense au centre et par des pieds máles de Chara connivens Salz. ex Braun, apparais- sant avant les pieds femelles colonisant les berges. Le substrat est sableux à sablo- limoneux. La station 2, située à 3 km de l'embouchure, est colonisée par de nombreuses touffes rases rampantes de Tolypella glomerata associée au Chara crassicaulis. Le substrat est limoneux A limono-sableux humique. La végétation composée de Tolypella Source : MNHN. Paris 212 N. ELKHIATI et al. i s o-s AAZEMMOUR SAT ET A CU OULAD SAID . Fig. 2: Localisation géographique des stations étudiées sur Oued El Houar. CASABL udi ancas S È . BERRECHID e| SETTAT . glomerata se développe dans un milieu peu profond et sans compétition préalable vis à vis de la lumière. La station 3, située à 7 km de l'embouchure, est colonisée par Chara crassicaulis, Le substrat est argilo-limoneux. La station 4 correspond à l'une des source de l'oued; elle est colonisée par Chara vulgaris longibracteata, par Enteromorpha intestinalis (L.) Chaetophora flagellifera Schrank. Le substrat est limono-sableux. ) Link. et par Les résultats physico-chimiques des quatre stations sont similaires du point de vue salinité, conductivité, alcalinité et chlorures bien que leurs substrats soient différents. Le tableau II montre les paramètres physico-chimiques enregistrés en avril, mai et juin 1992 dans la station 2. Les résultats de la station 2 sont comparables à ceux donnés par Kabbaj & Combe (1975) à partir des eaux d'un puits proche de cette station et où les valeurs cor- Source : MNHN. Paris TOLYPELLA GLOMERATA AU MAROC 213 respondent à des moyennes annuelles. Il s'agit d'une eau alcalino-saumátre, rela- tivement dure avec un faciès chimique chloruré sodique fortement minéralisé. Tableau II: Composition physico-chimique de l'eau de la station 2. Paramètres/ Dates T°C eau T°C air Profondeur (cm) pH (entre 10h et 12h) Salinité (%o) Conductivité (mmhos) CF (mg 1) Na*K*(mg 13) Mg*+ (mg 11) Ca** (mg I?) HCO; (mg I SO," (mg 13) BIBLIOGRAPHIE BRACAMONTE S.C., 1990 - Flora y vegetación de las lagunas y humedales de provincia de Albacete. Ensayos Histor. 52: 42-97. BOIRA H. & CARRETERO JL, 1985 - Las Caroficeas de las provincias de Castillon y Valencia. Collect. Bot. 16 (1): 13-18. COMELLES M., 1981 - Contribucio al coneixement de las caroficies d'Espanya. Collect. Bot. 12 (6): 97-103. COMELLES M., 1982 - El genere Tolypella d'Espagne. Collect. Bot. 13(2): 777-781. CORILLION R., 1949 - L'association à Chara sp. pl. et Tolypella glomerata Leonh., Chareto- Tolypelletum glomeratae (R. 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Cultivation of C. canescens in water with different salt content gave optimal growth in the oligohaline area, RESUME - Deux formes de C. canescens ont été observées: a) une forme fertile sans cortex; b) une forme avec oogones pedicellés. La culture de C. canescens dans des eaux de salinité variable, met en évidence une croissance optimale dans le domaine oligohalin. KEY WORDS : Charophyta, Chara canescens, morphology, ecology, culture. INTRODUCTION Chara canescens Lois. has been found scattered along the coast of the Oslo- fjord in Southern Norway. Its present distribution is probably restricted to the Hvaler islands, and here again in two brackishwater polls: viz Viker-kilen and Skipstadkilen (Langangen, 1972). In 1992 I visited Skipstadkilen twice; once in early spring and once in late summer. On both occasions I collected specimens for further observations, both morphological and ecological. Chara canescens is the only dioecious, haplosticous species with complete cortication known (Corillion, 1975 p. 72). The new species Chara shanxiensis Ling - described from specimens from China (Ling, 1985) differ from Chara canescens by having swollen endcells - is here presumed to be a form of the latter. Similar forms are described in Migula (1897) (f. conferta and f. condensata), and was reported in Langangen (1970, fig. 22) from specimens growing on the muddy bottom in Skipstad- kilen. Chara canescentiformis Hollerbach, described from specimens in Russia (Holler- bach, 1983), is presumed to be Chara canescens f. thermalis A.Br, as it fits the de- scription of this form. Migula (1897) describes Chara canescens as a species with many varieties and forms. He devides the forms in two groups according to the length of the spine-cells: 1) formae longispinae and 2) formae brevispinae. The forms de- scribed in Migula are accepted by Corillion (1957). Source : MNHN, Paris 216 A. LANGANGEN OBSERVED MORPHOLOGICAL VARIETIES MATERIAL AND METHODS On 22.8.1992 I collected specimens of Chara canescens in Skipstadkilen which I cultivated in a culture-vessel (1,5 dm?) with water from the locality (salinity 13969). RESULTS One month later (16.9.92) many new shoots had grown out from the stem-no- dia of the old specimens. Among these new plants I found fertile specimens without cortex. This phenomenon has not earlier been reported from this species. Description of the ecorticated form of Chara canescens The height is 10 mm (Fig. 1). Stem-diameter 200 jm. Internodes 1.5 mm to 2.75 mm long. The specimen described had a total of 5 internodes. The lower inter- node had descending cortical cells, with few single spine-cells varied from 150 um to papillous. Four upper internodes were without cortex. The number of branchlets in each whorl was 8-9. Each branchlet had (1) 4-5 segments and one end-cell. The bran- chlets were longer to much longer than the internodes. The two uppermost whorls had 3-5 celled branchlets and without bract-cells. All branchlets were without cortex. Bract-cells well developed around the nodes of branchlets at lowest whorl, were up to Figure 1. Chara canescens. The described ecorticated type with oogonia. Figure 2. Chara canescens, Stalked oogonium. Source : MNHN, Paris CHARA CANESCENS 217 250 um long. Bracteoles were up to 750 pm long. Stipulodes in two tiers, the upper normal, the lower rudimentary. Specimen fertile, dioecious, only with oogonia as com- mon in Northern Europe (Corillion 1957, carte 38). The specimen described has five oogonia. The length of one oogonium was 500 um, 300 um wide. The number of convolutions on oogonia are 7. Coronula 75 uim high, and 125 jum wide at base. One oospore was 250 um long. Form with stalked oogonia In October 1992 (9.10.92) I found in the same culture normal types with stalked oogonia (Fig. 2). The length of one oogonium on these plants was 700 pm and the stalkcell was 600 um. OBSERVED RESPONS TO DIFFERENT WATER TYPES MATERIAL AND METHODS Plants grown from oospores were collected on 28.5.1992. The height of these plants were 3-5 cm exclusive of the protonematal internode, which was up to 2,5 cm long (Fig. 3). Above the protonematal whorl were 3-4 internodes. Branchlets here are without cortex, with 4-5 segments. The lower branchlet-nodes with bract-cells. The stem-cortex was regular haplostichous. Spine-cells 2-3, dense together. Small unripe oogonia. The content of salt in the water of the locality can vary much during the sea- son. On 28.5.92 I measured 5.09 g I! and on 22.8.92 12.8 g 1. In the growth experiment I used brackishwater from 28.5.92 and Chara-lake water with an average content of iones (Langangen, 1974). The four types of water I used was: 1. brackishwater from the locality 2. 50% brackishwater (1) and 50% Chara-lake water (4) 3. ca. 10% brackishwater (1) and 90% Chara-lake water (4) 4. Chara-lake water (freshwater) The growth experiment took 5 weeks (22.5-27.6.92). The culture-vessel with algae was placed outdoors facing north. The air temperature at this time was high (for June Tx= 24.1°C (max. middle) and Tm= 17,8°C (day/night middle). RESULTS 1. Brackishwater The salt content was 5,09 g I!. The plants grew up to 8-10 cm in height. They were healthy. Ripe oospores were found after two weeks at the lower whorls. At the end of the period the plants were rich fruiting with ripe oospores and orange/red oogonia both on the old and on side-shoots. 2. Brackish/freshwater 50/50 Salt content 1,22 g 1, 650 mg CI I. The plants grew up to 16-18 cm in height. Already after two weeks some plants were up to 15 cm heigh, and with very many ripe oospores on the lower whorls. At the end of the period the plants were ex- tremely rich fruiting, with ripe oospores and with orange/red oogonia on top and on Side-shoots. Source : MNHN, Paris 218 A. LANGANGEN 3 tem eta Figure 3. Chara canescens. Young plant with protonemal internode. 3. Brackish/freshwater 10/90 Salt content 0.34 g 1, 225 mg Cl I! The plants grew up to 9-10 cm in height. Ripe oospores were found on lower whorls after two weeks, and then together with masses of white oogonia. At the end of the period some ripe oospores were found, but the growth of Chara canescens had stagnated, Filamentous algae of the genus Oedogonium were growing very well at the end of the period, but did not seemed to be the reason for the stagnated growth of Chara canescens. 4. Chara-lake water Salt content 0.13 g 1,3 mg CI 11 These plants were transfered from brackishwater to freshwater on 3.6.92. The height was then between 5-7cm. After tree weeks the height was between 9-10 cm, but growth had clearly stagnated. Only a few new shoots had grown out of the plants, and no ripe oospores or orange/red oogonia where found. DISCUSSION Optimal growth of C. canescens was obtained in water with a oligohaline salt content (chloride content 650 mg 1"). The species did not survive for long in freshwa- ter. Chara canescens is reported as a brackishwater species by most authors (e.g. Olsen, 1944), with tolerance limits for salinity 4 - 20 %c Reports of C. canescens from Source : MNHN, Paris (CHARA CANESCENS 219 the oligohaline area (0.18-1.8 %o) are not found often in published studies. Stroede (1933) states through he gives no evidence of this, that "Der Minimalwert dürfte nicht weit unter 1000 mg im liter liegen" (CI). The first well documented occurrence of C. canescens in oligohaline water is given by Winter et al, (1987). They found the spe- cies in an inland saline lake, Kuhgrabensee in Bremen (Germany) - in association with different Spermatophyta and charophytes C. globularis Thuill., C. delicatula Agardh, C. vulgaris L. and Nitellopsis obtusa (Desvaux) J. Groves. The salinity of the lake water was 1,5 %o, and the chloride content ca. 700 mg 1". Specimens of C. canescens which I have seen from Kuhgrabensee differ from specimens in my material by being markedly incrusted and by being compact in ap- pearence (short distances between the whorls, f. compacta Migula). Later Winter & Kirst (1991) have done interesting work on the turgor regulation system of C. canes- cens and other charophytes. They found that C. canescens from the Kuhgrabensee had a turgor regulation system intermediate between the saline/brackishwater species Lam- prothamnium papulosum (Wallroth) J. Groves and freshwater species of Nitella with- out a regulation system. This is interesting, as C. canescens in the warm springs of Svalbard live in water with a salinity of around 0,8 %c. Maybe the populations here represent an ancient type of the species (Langangen, 1979). This will be discussed in a forthcoming article on the Svalbard population of the C. canescens (Langangen in. prep.) Acknowledgement - I am in debt to Dr, Oskar Garstein, Oslo who has read my manuscript and corrected my English language. REFERENCES, CORILLION R., 1957 - Les Charophycées de France et d'Europe Occidentale. Bull. Soc, Sci. Bre- tagne 32. CORILLION R., 1975 - Flore des Charophytes (Characées) du Massif Armoricain et des contrées voisines d'Europe occidentale. Tome IV, Jouve, 216 p. HOLLERBACH M.M., 1983. Charovye vodoreslej-Charophta in Opredelitel presuovodrych vodo- roslej SSSr 14. Leningrad (Flora of freshwater algae of USSR 14-Charophyta) (In rus- sian, with latin diagnosis for C. canescentiformis). LANGANGEN A., 1970 - Characeer i Sor-Norge (Charophytes in South-Norway). Unpublished Cand. real. thesis, University of Oslo, LANGANGEN A., 1972 - Characé-vegetasjonen pá Hvaler-oyenc. Blyttia 30: 1-13. 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Paris Cryptogamie, Algol. 1993, 14 (4): 221-231 221 TOLYPELLA CANADENSIS, A CHAROPHYTE NEW TO THE EUROPEAN FLORA Anders LANGANGEN Hallagerbakken 82 B, 1256 Oslo, Norway ABSTRACT - Tolypella canadensis Sawa, formerly endemic to Canada is now found in Scandi- navia, in Lake Glomdalsvatn in North-Norway and in Karesuando in North-Sweden. Specimens from the two localities are described and two new forms are described, forma glomdalensis and forma hasslowii. Tolypella canadensis is a species prefering oligotrophic lakes, with some steamy and cold water. It is found only on laomy bottom, on medium depths. In 1992 ripe oospores were only found in Karesuando. In Lake Glomdalsvatn the species was richly fructifying, but no ripe oospores were found.This must probably vary from year to year. The species is perennial, and due to the unfavourable conditions vegetative reproduction is important. The amphiatlantic dis- tribution of Tolypella canadensis is mentioned, but I have not tried to explain it fully as I believe that the species is more widely distributed than the finds show. RESUME - Tolypella canadensis, auparavant connu seulement au Canada, a été observé en Scan- dinavie dans le lac Glomdalsvatn au Nord de la Norvege et a Karesuando au Nord de la Suède Deux nouvelles formes sont décrites: forma glomdalensis et forma hasslowii, Il semble que Tolypella canadensis préfère les lacs froids et pauvres en substances nutritives. Cette espèce a été trouvée seulement sur fond sablonneux de profondeur moyenne (environ 2-3 mètres): en 1992, des oospores müres ont été trouvées seulement a Karesuando; dans le lac Glomdalsvatn l'espèce donne de nombreuses fructifications, mais aucune oospore mûre n'a été observée. Cette espèce est pérennante et, du fait de conditions de croissance difficiles, la propagation végétative est impor- tante. La distribution amphiatlantique de Tolypella canadensis est mentionnée, mais cette répartition étant vraisemblablement plus vaste, elle n'a pas été discutée. KEY WORDS : Charophyta, Tobpella canadensis, new forms, distribution, Canada, Norway, Sweden. INTRODUCTION The Glomdalen area in Northern Norway is famous because of its karst phe- nomena (Lauritzen, 1983). The area is now a part of Saltfjellet National Park. In connection with an excursion to the area in 1986 I found rich, luxuriant stands of Nitella flexilis in many small waters in the northern part of the valley (Lan- gangen, 1986). At that time I did not collect any specimens of charophytes from Lake Glomdalsvatn. Tn 1991 I arranged a field trip to Saltfjellet with a group of my students. On this trip we found a charophyte growing in small tufts on the bottom of the lake's out- Source : MNHN, Paris 222 A. LANGANGEN let. On determining these specimens later, they turned out to be a new species to Eu- rope, Tolypella canadensis Sawa. The species was described in 1973 by dr. Sawa in Canada and named in honour of this country (Sawa 1973). On this first excursion to Lake Glomdalsvatn | collected a few specimens only. In 1992 I visited the locality again and made an appointment with a local inhab- itant, Ole Fiskkjgnn, to collect specimens for me regulary through the rest of the year, in order to follow the biological development of the species. In working with some herbarium specimens of Nitella mucronata (A. Br.) Mi- quel I came accross another find of Tolypella canadensis, collected in Karesuando, North Sweden in 1909. Through a local person, Åke Siikavupio, I managed to get liv- ing specimens of the species from the same area. Living specimens have been col- lected at the following dates and localities : [pae | voi | coeso | 17.07.1992 Lake Glomdalsvatn Anders Langangen 16.08.1992 Lake Glomdalsvatn Ole Fiskkjonn 07.09.1992 Karesuando (Sweden) Ake Siikavupio 20.09.1992 Lake Glomdalsvatn Ole Fiskkjonn 25.10.1992 Lake Glomdalsvatn Ole Fiskkjgnn 31.03.1993 Lake Glomdalsvatn Ole Fiskkjonn 18.05.1993 Lake Glomdalsvatn Ole Fiskkjgnn Material examined in this paper is deposited in the Phycological Herbarium of Botanical Museum, University of Oslo. DESCRIPTION OF THE MATERIAL EXAMINED The Glomdalen material Plants monoecious. Green, Nitella-like, unincrusted, perennial. In contrast to Nitella this species often has a stiff look. Height 4-20 cm, depending on place of growth. Axial diameter 375-400 pim. (Fig. 1-2). Sterile specimens common. They have 5-6 simple branchlets in each whorl. Length of branchlet to 8mm, each consisting of 2-3 relatively long cells, diameter 250-350 jtm and one mucro. Mucro, 1-2 celled, 75-200 jum long and 50-100 jim wide at base. Upper whorls with branchlets longer (to 2x) or equal in length with the inter- nodes. At lower whorls the branchlets are commonly only 1/3 x the length of inter- nodes. Internodes to 4 cm. Fertile specimens not uncommon, with both sterile and fertile whorls, 6-7 branchlets per whorl. Gametangia most common in dense heads, but also directly from the stemnode and 1. and 2. node of branchlets. Fertile branchlets often with 1-2 single, 2-4 celled secondary rays (Fig. 2 ) at 1. node, Branchlets with 3-4 cells and a short mucro as in sterile branchlets. Sterile branchlets in fertile whorls single, Branchlets on fertile whorls slightly bend inwards to the stem, this often gives the alga a peculiar ap- pearance. Oogonia 1-4 aggregated, light brown, at fertile branchlets. Length 675-500 Hm including coronula, and 400-500 um wide, with 8-9 convolutions. Coronula 30-50 {lm high, 30-60 um wide at base. Oogonia stalked, stalks 250-350 jm long, 90-120 um wide. Dwarf oogonia without content is common. Oospore (unripe) brown, 250- 325 um long, 275-300 um wide. Basal impression simple. Antheridia single or in Source : MNHN. Paris TOLYPELLA CANADENSIS 223 Figure 1. Tolypella canadensis: Top of a fertile specimen from Lake Glomdalsvatn 28.8.1991 From the middle node one can see a stalked antheridium. Figure 2, Tolypella canadensis: Fenile branchlet with two secondary rays. Lake Glomdalsvatn 20.9.1992. Figure 3. Tolypella canadensis: Antheridium and oogonium with stalkcells. Lake Glomdalsvatn 20.9.1992. pair, alone or mixed with oogonia. Protandrous. Antheridia 325-375 jim in diameter, stalked. Stalk cells 300-350 pm long (Fig. 3). Source : MNHN, Paris 224 A. LANGANGEN Lower paris of of the plants have enlarged starchbearing cells. Such "bulbils" were specially big in specimens from March 1993 and they gave the plants a peculiar look. They were up to 2 mm in diameter, and from each bulbil arise numerous unicel- lular rhizoids. The Karesuando material. Plants monoecious. Height 10-27 cm. Most specimens were sterile, only a few were fertile. Most branchlets simple, but on fertile branchlets short, secondary rays were common, Branchlets with 3-4 cells, including mucro. The mucro consists of two short cells (Fig. 4). Gametangia most common on stemnodia or 1. node of branchlets, Only one specimen had gametangia in heads. Oogonia 600-700 pim long (included coronula), 425-500 um wide, convolutions 8. Oogonia stalked, stalk 100 ptm long. Oospore (1 ripe) brown, 400 jm long, 320 um wide, with 6 prominent ridges, 40 um high. An- theridia not found in 1992. The 1909 material is different, as it consists of smaller plants, rich fructifying (Fig. 5). CYTOLOGY A chromosomal count was done on material from Glomdalsvatn collected 16.8.1992. I used live specimens, where I dissected out young antheridia. These were stained in aceto-orcein and then squashed. In some antheridial filaments it was now possible to count the chromosome numbers of the metaphase stage of mitosis. The chromosome number was n = $ (Fig. 7), which is in accordance with Sawa (1973). ECOLOGICAL OBSERVATIONS In Scandinavia Tolypella canadensis is found in oligotrophic waters. Lake Glomdalsvatn is a typical oligotrophic lake, where the algae are found in the lake it- self and most common in and around its outlet. This is presumably because the current is stronger here. Lake Aidnuvaipiijgvri in Karesuando is a oligotrophic "Lagune-see" with presumed fast running water as the river Könkämäälven runs through the lake. In lake Glomdalsvatn and certainly also in Karesuando the waterlevel in the lakes are varying much during the seasons. This must be the reason why so many plants in July and August 1992 in Lake Glomdalsvatn were physically damaged. The algae seem to prefer fine sandy sediments. In Lake Glomdalsvatn the bot- tom is fine sand with a certain content of clay, or loam. In Karesuando the bottom is sand. At the mouth of Lake Glomdalsvatn Tolypella canadensis were growing in small, tufted groups, at a depth of 0.5-2m. Such groups were often growing close to- gether, thus creating in parts of the outlet dense carpets of this species only. The height of specimens in such colonies is commonly 5-10 cm. Some mosses were mixed with the algal colonies. In the area between the outlet and the lake where the current can still be strong the algae were pressed down against the bottom. In the lake 7. ca- nadensis were growing in mixed populations with Nirella flexilis and some phanero- games. The specimens here were measured to 20 cm, but are presumably longer. In the lake the two charophytes have very similar growth forms, high, thin and with short whorls and long internodes. This is also the case with Nitella opaca in Karesuando. Source : MNHN, Paris TOLYPELLA CANADENSIS 225 mes 3a y XY. jid. 2cm 400um Figure 4. Tolypella canadensis: Apices of branchlets. Karesuando 7.9.1992. Figure 5. Tolypella canadensis: a) Drawing of specimen from Karesuando 1909. The specimen was rich fructifying, with both oogonia and antheridia. In each whorl 8 branchlets. Fer- tile branchlets with secondary rays. No mature oospores. Figure 6. Tolypella canadensis forma glomdalensis n.f., drawing of specimen from Karesuando 7.9.1992. First number to the right is branchlets in each whorl, second number is cells Gnc. mucro) in each branchlet. These growths form are here presumed to be ecotypes, adapted to these extreme habi- tats with cold, fluctuating and flowing water. In Lake Glomdalsvatn I found Ranunculus peltatus Schrank (sterile) and the submerse moss, Dicranella palustris (Dicks.) Crundw. growing together with Tolypel- Source : MNHN, Paris 226 A. LANGANGEN Figure 7. Tolypella canadensis: 8 metaphase chromosomes from antheridial filaments. Lake Glomdalsvatn 16.8.1992. Figure 8. Tolypella canadensis: forma hasslowii n.f., photo of specimen from Lake Glomdalsvatn 25.10.1992. Branchlets with mucro. Oogonium with stalk cell can be seen. la. In the material from Karesuando I found Ranunculus peltatus, Potamogeton be- chtoldii Fieber and water-mosses. These are typical oligotrophic species. The chemical values I have measured are shown in Table I. CI mg I Temperature CO) Glomdalsvatn| 17.07.92 - 16.08.92 11,0 Karesuando | 13.10.92 Glomdalsvatn| 20.9.92 e 25.10.92 31.03.93 18.05.93 Table I. Some chemical and physical parameters from the localities examined. The relatively high values of pH in Lake Glomdalsvatn can be due to a supply of lime from the karstarea. The other parametres shows clearly that the localities are oligotrophic, Source : MNHN, Paris TOLYPELLA CANADENSIS 227 Temperature In Scandinavia Tolypella canadensis seems to prefer relatively cold water (Tab. 1). The temperatures measured in Lake Glomdalsvatn are from the surface. Attempt to cultivate the species of material collected on both 16.8. and 20.9.92 failed. The algae were put in glassjars outdoors, but they died after a few days. This was probably due to the high temperatures at that time. In October the air temperature was lower, and specimens from this collection were still growing two months later. The specimens were green and healthy. In De- cember 1992 the air temperature dropped well below zero, and the water with the al- gae froze to ice. After melting, the algae were still as healthy as before, both sterile and fertile plants. Plants collected in March 1993 were still growing well two months later, and they developed small antheridia and some small oogonia, Epiphytes Both in Lake Glomdalsvatn and in Karesuando Bulbochaete sp. was a com- mon epiphyte on Tolypella canadensis. In Lake Glomdalsvatn the diatom Fragilaria sp. was frequently found on the alga. Even more common in this lake is Coleochaete nitellarum Jost which lives both endo- and epiphytic in the membrane of charophytes without cortex. In this locality some algae were so infested that Coleochaete must have caused harm. In dead specimens after the cultivation attempt with specimens from 20.9.92, Coleochaete developed masses of ripe oospores after three weeks. The decomposing Tolypella specimens were also overgrown by Phycomycetes. Coleochaete was also found in March 1993. Coleochaete nitellarum was also found on Nitella flexilis, but this species was not so heavily infested. SOME BIOLOGICAL OBSERVATIONS In all collections there were both sterile and fertile specimens. The small tuft- ed plants were very often luxurantly fructifying. Antheridia and oogonia are found from July to October. Even in March 1993 I found some brown, not ripe oogonia. An- theridia is most common in young plants or shoots, which indicate protandrous devel- opment. On older plants and shoots oogonia are often dominant. In the examined material only one ripe oospore was found on a specimen from Karesuando, collected 7.9.92. In specimens from Lake Glomdalsvatn, from 20.9.92 and especially from 25.10.92 brown oogonia with unripe oospores were common (Fig. 8). Such oogonia were also found in March 1993. It is reasonable to believe that the conditions in Lake Glomdalsvatn are not always favourable for a full development of the oospores of Tolypella canadensis. In comparison, Nitella flexilis was found with ripe, black oospores on 20.9.92. DESCRIPTION OF TWO NEW FORMS OF TOLYPELLA CANADENSIS Tolypella canadensis has been described in detail by Sawa (1973). The species belongs to the Section Acutifolia T.F.A. (Rothia R.D.W.) where the endcells of the rays are forming a mucro. Source : MNHN, Paris 228 A. LANGANGEN When Hasslow (1939) determined a charophyte collected in Karasuando in 1909 to be Nitella mucronata, he must have used the mucro as an important detail. But he also realised that the specimens he examined were different from. Nitella mu- cronata. In his note from 1939 he states "Von zwei Aussnahmen an den unteren Kránzen abgesehen, waren alle Kranzzweige ("Blatter") ungeteilt, indem sich an den Teilungspunkten keine Seitensegmente ausgebildet hatten. Wahrend die unteren Kranzzweige oft nur zweizellig waren, wobei die äusserste Zelle einen sehr kleinen und dünnen Mukron bildete, bestanden diejenigen der oberen Krnze aus 4 (oder ausssnahmensweise 5) Zellen, den kurzen Mukron mitgerechnet, und sie zeigten folg- lich einen mehrzelligen Hauptstrahl, wie oben gesagt ohne alle Teilungen. Die fertile Kranzzweige waren Kópfchenbildend mit den Fruktifikationsorganen sehr gedrágt. Das gesammelte Material war gering, einige Stückchen von höchstens 10 cm Länge." This description of Tolypella canadensis which Hasslow gives here will be used here to de- scribe a form of the species. Concerning the level of the taxon, Hasslow describes it as Nitella mucronata A.Br. f. haplophylla Hasslow (Fig. 5). He had in mind to de- scribe it as a variety, but as the careful man he was he writes "Wenn man darüber Gewissheit hätte, ob der Bestand der Pflanze durchgehend gleich wire und sich von Jahr zu Jahr gleich hielte, so hatte man wohl den Fund als Var. aufnehmen kónnen, aber nun muss man bis auf weiters sich damit zufrieden geben, ihn als Form zu be- zeichnen, eine Form, die vielleicht nur zufällig ist." The material examined by me can be divided in two types. These two types are here described as two forms of Tolypella canadensis. Tolypella canadensis Sawa f. glomdalensis n.f. (Fig. 6) Nitella-like. To 27 cm high. Internodes to 6.5 cm. Whorls short, to 1.5 cm. 4-8 branchlets in a whorl. Each branchlet with 3 - cells and one mucro. Most sterile specimens. In fertile specimens the gametangia are found growing from stemnodia or on 1. node of branchlets. This form is found both in Karesuando and in Lake Glomdalsvatn. It is pre- sumably an ecotype, adapted to deeper water in more or less stagnant water in lakes. Nitellae-similis. Altae ad 27 cm . Internodiis ad 6.5 em. Verticillum breve ad 1.5 em. 4-8 ramuli, in verticillo, 3-4 cellulares, cellula ultima mucronem formans. Spe- cima plurima sterila. Gametangia ad nodos ramulorum fertilium. Tolypella canadensis Sawa f. hasslowii n.f. (Fig. 8) Growing in tufted colonies. Height to 10 cm. Whorls to 0.7 cm, often longer than internodes, Commonly rich fructifying, with gametangia in heads. This form is found both in Karasuando and in Lake Glomdalsvatn. The form fits the description of the species given by Sawa (1973) and Hasslows form from 1939, It is presumably an ecotype, adapted to shallow to medium deep, often strongly streaming waters. Plantae ad 10 cm altae. Verticillum ad 0.7 cm, saepe longius quam internodii Gametangia capitula formantes. DISTRIBUTION OF TOLYPELLA CANADENSIS Tolypella canadensis has been found in Canada and in Scandinavia (Fig. 9 and 10). The localities are listed below: Source : MNHN, Paris TOLYPELLA CANADENSIS 229 Figure 9. Tolypella canadensis: Distribution in Scandinavia. Sweden 1. Torne Lappmark. Karesuando. Lake Ainettivarpanjávri (West of the moun- tain cabin Naimakka). July 1909. Leg. Thore C.E. Fries (Herb. Uppsala) (see Hasslow, 1939 p. 295). 2. Tome Lappmark. Karesuando. Lake Aidnuvarpijévri. The river Künkämäälven runs through the lake. 7.9.1992. Leg. Ake Siikavupio (Herb. Oslo, Herb. Uppsala). Norway 1, Nordland. Rana. Lake Glomdalsvatn. a) 28.08.1991 leg. Anders Langangen, b) 17.07.1992 leg. Anders Langangen, c) 16.08.1992 leg. Ole Fiskkjgnn, d) 20.09.1992 leg. Ole Fiskkjgnn, e) 25.10.1992 leg. Ole Fiskkjgnn, f) 31.03.1993 leg. Ole Fiskkjgnn, g) 18.05.1993 leg. Ole Fiskkjgnn (all in Herb. Oslo) Canada 1. Ontario. Thunder Bay. The shore of Lake Superior 0.2 mile east of Ross- port. 20.7.1970 (Holotype) (Sawa 1973). 2. Ontario. Lake Huron in the inlet to Georgian Bay. 1981 (Sawa pers. comm.). Source : MNHN, Paris 230 A. LANGANGEN Figure 10. Tolypella canadensis: Known distribution. DISCUSSION Tolypella canadensis endemic to Canada has now been found in Scandinavia. The two scandinavian localities are in the northern part of this area, at the Polar circle and north of this. The Scandinavian specimens differ in many respects from the Cana- dian counterparts. There are both morphologically and ecological differences, our spe- cimens show a bigger variation and their places of growth are different. In Lake Supe- rior the algae grow on soft humus bottom, while here it is found on loamy sediments. In Canada the species has been found down to 8 meters deep in Lake Huron (Sawa pers. comm.), while here it is found on shallower places. Tolypella canadensis seems to prefer cold waters. In Lake Glomdalsvatn the temperature on the surface has been measured from 11-3.0°C, and even lower in my glassjars. In Canada Sawa (1973) also gives relatively low temperatures, 12-17°C. Green shoots have been found from July to May, which proves that the species is per- ennial. The winter must be a kind of bottleneck for Tolypella canadensis in Scandina- via, Lake Glomdalsvatn was on 25.10.1992 covered by ice, 6-7 cm thick. This, com- bined with much snow, which is common it the area, and the dark period by and north of the Polar Circle must reduce the penetration of light in the water radically. This means that the metabolic processes of Tolypella canadensis must be very low during wintertime. The conditions around the outlet are perhaps different, as the ice here of- ten breaks because of the current of the water. This should be more closely examined. The observed morphological similarities between Tolypella canadensis and Ni- tella flexilis show a similar adaption to this extreme environment. It seems that ecorti- cate charophytes are better adapted to cold water than corticated are. This also seems to be true as ecorticated forms of Chara have been collected in cold springs at Sval- bard, and corticated forms have been collected in nearby warm springs (Langangen in prep.). Cytologically Tolypella canadensis (and T. boldii Sawa) differ from the other members of the genus Tolypella by having chromosome number n=8. Sawa (1973) Source : MNHN, Paris TOLYPELLA CANADENSIS 231 have a detailed discussion of this phenomenon, and he concludes that the chromo- some-number supports the idea that the two mentioned species represent a new taxo- nomic group within the section Acutifolia. I agree with this conclusion, and I would like to suggest naming this group after Hasslow. Tolypella canadensis has a amphiatlantic distribution. This kind of distribution is well known among phanerogames, and is much discussed (Dahl, 1991). As Tolypella is a very old genus dating back to oligocene (Grambast, 1974) or even beyond this (jura) (Horn af Rantzien, 1954), it is possible that Tolypella canaden- sis has survived from before the separation of the land masses, as many freshwater red algae are supposed to have done (Sheath & Hambrook, 1990). A problem with this model is how to explain how the alga could survive the glaciations in late Weichselian and earlier. In late Weichsel ice covered the areas where Tolypella canadensis now lives (Denton & Hughes, 1981). Wading waterfowls are important dispersal vectors for charophytes (Proctor, 1962), and this is may be the easiest way to explain the recent distribution of Tolypel- la canadensis. There is reason to believe that the alga is more widely distributed that our present knowledge shows. The alga should be looked for in northern parts of Rus- sia, Alaska and northern parts of Canada. Acknowledgements - I am in debt to Ole Fiskkjonn and Âke Siikavupio who collected living al- gae for me. I am also grateful to thanks to Forsker Erik Syvertsen, Institute of marine biology, University of Oslo who helped me with the microphotography of the chromosomes, and to three of my collegues at Oslo Cathedral School, Oslo, Lektor Betsy Hansen who have read my manu- script and corrected my English language, Lektor Hilde Sejersted who has translated the latin di- agnosis and Lektor Toril Sørensen who has translated the French résumé, Thank you also to Rune Økland, Botanical Museum, Oslo for determination of the moss. LITERATURE DAHL E., 1991 - Nunatakkteorien III - amfiatlanter og disjunkter, Blyttia 49: 17-33. DENTON G.H. & HUGHES T.J.(red.), 1981 - The Last Great Ice Sheet. Wiley & Sons. GRAMBLAST L.J., 1974 - Phylogeny of the Charophyta. Taxon 23: 473-481. HASSLOW 0.J., 1939 - Einige Characeenbestimmungen. Bot. Notiser 1939: 295-301. HORN AF RANTZIEN H., 1954 - Middle Triassic Charophyta of South Sweden. Opera Botanica 1, 2: 1-83. LANGANGEN A., 1986 - Kransalgen Nitella flexilis funnet på Saltfjellet. Blyttia 45: 11. LAURITZEN S.E., 1983 - Arctic and Alpine Karst Symposium, August 1-15, 1983, Program and Field Guide. Dept. of Chemistry, University of Oslo. PROCTOR V.W., 1962 - Variability of Chara oospores taken from migratory water birds, Ecolo- gy 43: 528-529. SAWA T. 1973 - Two new species of Tolypella (Characeae) from North America. J. Phycol. 9: 472-482. SHEATH R.G, & HAMBROOK J.E., 1990 - Freshwater ecology in Cole M. & G. Sheath: Biolo- gy of The Red Algae. Cambridge University Press, pp. 423-453. Source : MNHN, Paris usd y ; astra A AOL pe BE acai siens sr seule? Yo piaattoetb pos ale it audam 3 i in apri bii Penes Sdf a Cryptogamie, Algol. 1993, 14 (4): 233-234 233 TABLE DU TOME 14 G. ALONGI et M. CORMACI - Un comportement particulier du Schizymenia dubyi de Sicile et interprétation du cas du Schizymenia epiphytica (Genna Rhodophyceae) .. 173 J. BERTRAND - La densité des diatomées benthiques. Une nouvelle méthode de mesure (vitesse différenciée) .. 21 J. BERTRAND - Mouvements des diatomées III - Le pivotement polaire vertical de Eunotia pectinalis (Kütz.) Rab. Essai de quantification des forces .. 157 A. BONIS, P. GEMAYEL et P. GRILLAS - Polymorphisme enzymatique et morpholo- gique comparé chez Chara aspera et C. galioides (Charophyceae) en Camargue 115 P.F.M. COESEL - Taxonomic notes on Dutch desmids IL 105 J.C. DAUGUET, M. BERT, J. DOLLEY et JJ. BERT - Stérols de l'algue munis Phycodrys rubens (Delesseriaceae, Ceramiales) . 99 A. DELL'UOMO e E. PELLEGRINI - Desmidiacee di un piccolo biotopo a sfagni nella torbiera lomasona (Trento, nord Italia) .. 191 1.C. DRUART et F. STRAUB - Achnanthes catenata Bily et Marvan, (Pion), diatomée planctonique nouvelle pour les eaux douces françaises ... 95 N. ELKHIATI, M. GUERLESQUIN, M. RAMDANI et M. LOUKIDI - Sur une nouvelle localité de Tolypella glomerata (Characeae) au Maroc 209 A. GARCIA - Chara halina nov. sp. (Charophyta) de ambientes salinos de Argentina ..... 65 A. LANGANGEN - Some morphological and ecological observations on Chara canescens (Charophyte) 215 A. LANGANGEN - Tolypella canadensis, a charophyte new to the European flora . 221 R. LE COHU - Cingulum et système raphéen chez Eunotia arcus et Eunotia bilunaris (Bacillariophycées) 1 M. PENOT - Hommage è Francis MAGNE à l'occasion de son départ à la retraite . 79 J. RIBIER, M. PATILLON et M.J. FALXA - Borzia trilocularis, trés rare cyanobactérie d'eau douce isolé d'un sol aride (Néguev, Israël) 1 J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES - Datos sobre la flora algal bentonica de la isla de Alboran (Mar de Albran, Mediterraneo occidental) .. 183 A. SOURNIA - Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de Dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de 7. Schiller VI (Complément) 133 G. TELL et A. COUTÉ - Nouvelles observations sur les Desmidiacées (Chlorophyta, Zygnematales) d'Argentine au microscope électronique à balayage 43 G.H. TOMASZEWICZ - Errors in spelling of Latin names of taxa belonging to Mesotaeniaceae (Conjugatophyceae) . 205 M.J. WYNNE, F. ARDRÉ and P.C. SILVA - The identity of Fucus pepricarpos Poiret .. 37 MJ. WYNNE - Recognition of Rhodophyllis centrocarpa (Montagne) comb. nov. (Cystocloniaceae, Rhodophyta) from Chile 145 Y. ZALOCAR de DOMITROVIC y H.N. PIZARRO - Isthmochloron neustonica una nueva especie de Tribophyceae 197 Source : MNHN, Paris 234 TABLE DU TOME 14 Résumés des communications dédiées à Francis MAGNE, présentées aux sun de travail de la Société Phycologique de France (4 et 5 février 1993) .. 83 Ouvrages regus pour analyse 153 Instructions aux auteurs 77 BIBL. CU MUSEUM Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépòt légal 4° trimestre 1993 - Imprimerie F. Paillart Sortie des presses le 31 octobre 1993 - Imprimé en France Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames) Président : D. Lamy ; Secrétaire : B. De Reviers Trésorier : E. Bury; Directeur de la publication : H. Causse Source : MNHN. Paris CRYPTOGAMIE Diffusion de CRYPTOGAMIE LE PÉRIODIQUE FRANGAIS CONSACRÉ A LA CRYPTOGAMIE CRYPTOGAMIE est un périodique édité par l'A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames), dont le siège est au Labo- ratoire de Cryptogamie du Muséum Na- tional d'Histoire Naturelle. Les cher- cheurs de tous pays y publient leurs travaux en francais, allemand, anglais, es- pagnol et italien, aprés accord des europe Mafrique Cl Australie Comités de Lecture constitués de FA Amérique BB Aste spécialistes de réputation internationale. CRYPTOGAMIE propose trois sections: Cryptogamie, Algologie Cryptogamie, Mycologie Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie Origine des 453 articles publiés de 1986 à 1991 Chaque section publie 4 numéros par an (rage: 450 exemplaires). THE FRENCH JOURNAL DEVOTED TO CRYPTOGAMY CRYPTOGAMIE is a periodical published by A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames), settled at Labo- ratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle. Research workers from the whole world publish their papers in French, German, English, Spanish and Italian, after acceptation by a selection commettee that comprises experts of inter- national renown. CRYPTOGAMIE offers to its subscribers three sections: Europe Amérique I Aste Répartition des articles publiés de 1986 è 1991 selon la langue Cryptogamie, Algologie Cryptogamie, Mycologie Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie Each section publishes 4 numbers a year (printing: 450 ex.). EBrrencass Ml Espagno! italien B angas C Alemana Source - MNHN. Paris SOMMAIRE J. BERTRAND - Mouvements des diatomées III - Le pivotement polaire verti- cal de Eunotia pectinalis (Kütz.) Rab. Essai de quantification des for- ces . G. ALONGI et M. CORMACI - Un comportement particulier du ca dubyi de Sicile et interprétation du cas du Schizymenia epiphytica (Gigartinales, Rhodophyceae) J. SOTO MORENO y F. CONDE POYALES - Datos sobre la flora algal bentonica de la isla de Alboran (Mar de Alboran, Mediterraneo occi- dental) … A. DELL'UOMO e E. PELLEGRINI - Desmidiacee di un piccolo Meri a sfagni nella torbiera lomasona (Trento, nord Italia) . Y. ZALOCAR de DOMITROVIC y H.N. PIZARRO - Isthmachloron neustonica una nueva especie de Tribophyceae .. G.H. TOMASZEWICZ - Errors in spelling of Latin names of taxa SIETE to Mesotaeniaceae (Conjugatophyceae) N. ELKHIATI, M. GUERLESQUIN, M. RAMDANI et M. LOUDIKI - Sur une nouvelle localité de Tolypella glomerata (Characeae) au Maroc ..... A. LANGANGEN - Some morphological and ecological observations on Chara canescens (Charophyte) .. A. LANGANGEN - Tolypella canadensis, a charophyte new to the Bons flora ... Table du tome 14 .. Cryptogamie, Algol. 1993, 14 (4): 157-234. 157 173 183 191 199 205 209 215 221 233