DIE
BORSTENWÜRMER
(ANNELIDA CHAETOPODA)
NACH
SYSTEMATISCHEN UND ANATOMISCHEN UNTERSUl 'HINGEN
DARGESTELLT
VOX
ERNST EHLERS, M. D.,
PRIVATDOCENT UND PROSECTOR AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GÖTTINGEN .
ERSTER BAND.
MIT XXIV TAFELN. ,
LEIPZIG,
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1864—1868.
I n h a 1 1.
Seite
Vorrede v— xx
EjlUleiTllDgi Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus I — 14
Die Borstemvürmer 15
Allgemeine Organisation 15 — 16
Äussere Körperform 15
Die Körperwandung und ihre Anhänge IG
Die Leibeshöhle und ihre Flüssigkeit 24
Der Verdauungstractus 25
Das Gefässsystem 28
Das Nervensystem und die Sinnesorgane 31
Die Gesehlechtsapparate 34
Die Lebensverhältnisse 46
Classification der Borstenwiirmer 52
Ordo I. Nereidea 5$
Amphinomea 64 — 80
Euphrosyne S. 64. Euphr. racemosa S. 67. Ohrysopetalea 80 — 92
Chrysopetalum — Chr. fragile S. 81. Aphroditea 92—135
Polynoina S. 94. Polynoe spinifera S. 95. Pol. pellucida S. 105. — Sigalionina S. 119. Sigalion — S. limicola S. 120.
Phyllodocea 135—170
Phyllodoce — Ph. lamelligera (Johnst.) S. 139. Ph. vittata S. 150. Ph. lugens S. 154. — Eulalia — Eul. virens S. 159. Eul. volucris S. 165. Eul. obtecta S. 169. — Eteone — Et. pterophora S. 173.
Alciopea 170 — 181
Alciope S. 176. — Liocape S. 181. Hesionea 181 — 2o2
Orseis — O. pulla S. 188. — Podarke — P. albocincta S. 190. P. virideseens S. 194. P. agilis S. 197. — Periboea — P. longocirrata S. 199.
Syllidea 203—268
Procome S.221. Gnathosyllis. Odontosyllis. Pterosyllis. Syllis S. 222. S. fiu- mensis'S. 225. S. Krohnii S. 234. S. pellucida S. 239. S. sexoculata S. 241. S. scabra S. 244. Anhang zur Gattung Syllis S. 248. — Sylline S. 250. Microsyllis. Exotokas. Exogone. Isosyllis S. 251. Oophylax. Sphaerosyllis — Sph. Claparegii S. 252. Cystonereis. Amblyosyllis S. 255. Myrianida. Eucerastes. Proceraea — Pr. picta S. 256. Autolytus S. 263. Heterosyllis. Eurvsvllis — Eur. tuberculata S. 264.
Inhal t.
i »
Seite
Vorrede v— xx
EilUleitUDgi Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus 1 — 14
Die Borstenwürmer 15
Allgemeine Organisation 15 — 4 0
Äussere Körperform 15
Die Körperwandung und ihre Anhänge 16
Die Leibeshöhle und ihre Flüssigkeit 24
Der Verdauungstractus 25
Das Gefässsystem 28
Das Nervensystem und die Sinnesorgane 31
Die Geschlechtsapparate 34
Die Lebensverhältnisse 4t>
Classification der Borstenwürmer 52
Ordo I. Nereidea 5$
Amphinomea 64 — 80
Euphrosyne S. 64. Euphr. racemosa S. 67.
Chrysopetalea 80 — 92
Chrysopetalum — Chr. fragile S. 81.
Aphroditea 92—135
Polynoina S. 94. Polynoe spinit'era S. 95. Pol. pellucida S. 105. — Sigalionina S. 119. Sigalion — S. limicola S. 120.
Phyllodocea 135—176
Phyllodoce — Ph. lamelligera (Johnst.) S. 139. Ph. vittata S. 150. Ph. lugens S. 154. — Eulalia — Eul. virens S. 159. Eul. volucris S. 165. Eul. obtecta S. 169. — Eteone — Et. pterophora S. 173.
Alciopea 176—181
Alciope S. 176. — Lioeape S. 181.
Hesionea 181—202
Orseis — O. pulla S. 188. — Podarke — P. albocincta S. 190. P. viridescens S. 194. P. agilis S. 197. — Periboea — P. longocirrata S. 199.
Syllidea 203—268
Procome S. 221. Gnathosyllis. Odontosyllis. Pterosyllis. Syllis S. 222. S. rlu- mensis'S. 225. S. Krohnii S. 234. S. pellucida S. 239. S. sexoculata S. 241. S. scabra S. 244. Anhang zur Gattung Syllis S. 248. — Sylline S. 250. Microsyllis. Exotokas. Exogone. Isosyllis S. 251. Oophylax. Sphaerosyllis — Sph. Claparedii S. 252. C'ystonereis. Amblyosyllis S. 255. Myrianida. Eucerastes. Proceraea — Pr. pieta S. 256. Autolytus S. 263. Heteros)llis. Eurysyllis — Eur. tuberculata S. 264.
a.7 ol'*3^
v Inhalt.
& • Eunicea -209—4 12
Eunicea labidognatha t en taculata S. 2S3 — 370. Heptaceras S. 2S3. — Diopatra S. 284. Diop. neapolitana d. Ch. S. 2*>5. Diop. teres S. 293. — Onuphüs S.296. O. tubicola O. F. Müll.) S. 297. — Eimice S. 303. — E. aphroditois (Pall.) S. 306. E. maxima (Qtrfg.) S. 310. E. Harassii [Aud. u. M. Edw.) S. 312. E. rubrocincta S. 344. E. norwegica L.J S. :U7. E. limosa S. 348. E. siciliensis (Gr.j S. 353. — Marphysa S. 359. M. sanguinea IMont.) S. 300. — Nicidion S. 365. Amphiro. Lysidice S. 366. L. Ninetta (Aud. u. M. Edw.) S. 366. — Nematonereis S. 373. N. oculata S. 374. — Blainvillea. S. 376.
Eunicea labidognatha nuda S. 377 — 397. Ninoe. Lumbriconereis S. 377. L. Xardonis (Gr.) S. 3S1. L. breviceps S. 3SS. L. coccinea (Ren.) S. 3S9. L. tingens Ref.) S. 391. L. gracilis S. 393. L. fragilis O.F.Müll.) S. 395.
Eunicea prionognatha monocopa S. 397 — 422. Aracoda S. 397. La- randa. Arabella S. 398. Ar. quadristriata (Gr.) S. 399. Larymna S. 405. Notocirrus. Notopsilus. Evonella S. 406. Oenone S.407. Aglaurides. Cirro- branchia S. 408. Cirrobranchiaparthenopeiafd. Ch.) S.408. DanymeneS. 421 . Lysarete. Plioceras S. 422.
Eunicea prionognatha dicopa S. 422 — 442. Staurocephalus S. 422. St. rubrovittatus (Gr.) S. 424. St. Rudolphii (d. Ch.) S. 434. St, ciliatus Kef.) S. 440.
Lycoridea -143 — 581
Lycastis S. 449. Nereis S. 450. JN. cultrifera (Gr.) S. 461. N. floridana S. 503. N. cylindrata S. 506. N. nigripes S. 508. N. zonata (Mlmg.) S.510. N. pela- gica (L.) S. 511. N. rava S. 517. N. Costae (Gr.) S. 523. N. longissima (Johnst.) S. 525. N. rubicunda S. 529. N. californica S. 533. N. Dumerilii (Aud. u. M. Edw.) S. 535. N. Agassizi S. 542. N. i'ucata (Sav.) S. 546. N. flavipes S. 449. N. acuminata S. 552. N. diversicolor (O. F. Müll.) S. 554. N. procera S.557. N. virens (Sars) S. 559. N. Brandti (Mlmgrn.) S. 563. N. lamellosa S. 564. N. limbata S. 567. N. succinea (R. Lkt.) S. 570. N. vexillosa (Gr.) S. 573. — Ceratocephale. Dendronereis S. 577. D. arborifera (Pet.) S. 578.
Nephthydea 582—638
Nephthys S. 587. N. caeca (O. Fabr.) S. 58S. N. bucera S. 617. N. Hombergii Aud. u. M. Edw.) S. 619. N. cirrosa S. 624. N. discors S. 626. N. ciliata H. Rathke) S. 629. N. picta S. 632. N. nudipes S. 635. Portelia S. 637.
Glycerea 638—722
Glycerea tetragnatha S. 645 — 702. Hemipodus S. 645. Glycera S. 645. Gl.
capitata (ürd.) S. 64S. Gl.lapidum (Qtrl'g.) S. 652. Gl. tesselata (Gr.) S. 654.
Gl. robusta S. 656. Gl. folliculosa S. 658. Gl. alba ;H. Rathke) S.660. Gl.
convoluta (Kef.) S. 663. Gl. unicornis (Sav.) S.666. Gl. americana (Leidy)
S. 668. Gl. dibranchiata S. 670. Glycerea polygnatha S. 702—722. Goniada S. 702. G. maculata (ürd.)
S. 704. G. eremita Aud. u. M. Edw.) S. 718.
K /
VORREDE.
,,1'ie Entstehung dieser Arbeit, deren erste Abtheilung hier vorliegt, sehreibt sich von einem Aufenthalte in Fiume her, wo der Verfasser im Jahre 1862 von Anfang Mai bis Ende August seine Aufmerksamkeit den Bewohnern des Meeres schenken konnte. Excursionen mit einem Schleppnetze, für dessen Benutzung ich der Güte des Herrn Prof. Lorenz in Wien zu Dank verpflichtet bin, lieferten reiches Material zu zoologischen Untersuchungen, welche frei- lebende Nematoden, Nemertinen und Anneliden umfassten. — Die Geschlechts- verhältnisse der Anneliden verlangten Berücksichtigung, und zu dem Ende wur- den gerade diese Thiere mit Vorliebe untersucht. Vor allem musste darauf Rück- sicht genommen werden, die Thiere lebend zu untersuchen, da Erfahrung gelehrt hatte, dass viele Verhältnisse des anatomischen Baues an Exemplaren, welche in Weingeist gelegen hatten, nicht mehr zu ergründen waren. Besonders günstig erwies sich hier eine Methode für die Untersuchung grösserer Thiere, Avelche für die anatomische Zergliederung mit Messer und Scheere doch noch zu klein waren. Sie bestand darin, die Thiere durch einen nicht starken aber anhaltenden Druck allmählig zu pressen, abzuplatten und damit durchsichtiger zu machen, ohne dass die Thiere dabei abstarben. Es war das nicht schwer zu erreichen durch grössere und kleinere Platten von Deckglas, welche je nach der Grösse des Thieres gewählt wurden ; während der allmählig zunehmenden Compression
EHLERS, Borstenwürmer.
vi Vorrede.
des Thieres konnten die Beobachtungen unter dem Mikroskope auch mit stär- keren Vergrösserungen angestellt werden, und auf diese Weise glückte es manche Einzelheiten der inneren Organisation des Wurmkörpers, zumal die Segmental- organe aufzufinden. — Bei der' Verarbeitung des an der Meeresküste gesammelten Stoffes konnte der Verfasser nicht umhin, das in der Literatur angehäufte Mate- rial eingehender zu berücksichtigen, denn durch manche der gemachten Beob- achtungen Hessen sich Mittheilungen früherer Forscher anders deuten und neu verwerthen. Dabei erhoben sich mannigfache Bedenken gegen die systematische Vertheilung und Anordnung dieser Würmer, und so wurde zugleich der Versuch gemacht, zumal in denjenigen Theilen, wo eigene Anschauung ein Urtheil ge- stattete, die Systematik des vorhandenen Materials zu prüfen und nach Bedürf- niss umzugestalten. — Damit erhielt die Arbeit eine Ausdehnung, welche über die ursprünglichen Grenzen hinausging."
Mit dieser Bemerkung Hess ich in der Mitte des August 1S64 die erste Abtheilung dieses Werkes (pag. 1 — 268, Taf. I — XI) in die Oeffentliehkeit treten. Die nun erscheinende zweite Abtheilung, welche die Familien der Eunicea, Lyeoridea, Nephthydea und Glycerea behandelt und damit die Ordnung der Nereidea zum Abschluss bringt, weicht im Aeusseren wie im Innern nicht un- wesentlich von der ersten ab. Erzeugt wurde diese Ungleichartigkeit vor allem dadurch, dass mir zur Untersuchung ein reicheres und anders beschaffenes Mate- rial vorlag, wie jenes welches in der ersten Abtheilung verarbeitet wurde. Denn während dort die Untersuchung wesentlich auf die Beobachtung der lebenden Thiere gerichtet war, und nur ausnahmsweise zur Ergänzung Würmer mitersucht wurden, welche in Weingeist aufbewahrt Avaren, standen mir jetzt ansehnliche Sammlungen zu Gebot, welche eine grössere Reihe von Arten in zahlreichen gut in Weingeist conservirten Exemplaren besassen. Damit trat nun aber die Aufgabe an mich heran, diese Objecte mit den Mitteln, welche die anatomische Technik bietet, zu untersuchen , so dass im Anschluss an die Beobachtungen , welche an der Meeresküste über die lebenden Thiere gemacht waren, nun eine möglichst
Vorrede. Vi]
durchgeführte anatomische Untersuchung die Grundlage der Arbeit abgab. Neben der längst geübten Methode, die in der Körpei'höhle enthaltenen Organe durch Spalten oder Abtragen der Leibeswand frei zu legen, erwies es sich als besonders günstig, die in meist wässerigem Weingeist aufbewahrten Thiere durch Einlegen in absoluten Alcohol zu erhärten, dann mit Längs- und Querschnitten zu zerlegen und auf den so erhaltenen Schnittflächen die Form und Lage der Organe zu unter- suchen; oder aber die einzelnen Eingeweide isolirt der gleichen Behandlung zu unterwerfen. An feinen in dieser Weise erhaltenen Durchschnitten, die dann je nach Bedürfniss mit Carminlösung gefärbt, oder ungefärbt in den bekannten Weisen mit Kanadabalsam, Kreosot, und Glycerin behandelt, oder dem Einflüsse der sonst bei der mikroskopischen Untersuchung gebrauchten Reagentien ausgesetzt wurden, war in vielen Fällen der feinere Bau des Gewebes der einzelnen Organe zu unter- suchen. Wenn es auch zweifellos ist, dass in dieser Weise viele hier einschlägige Verhältnisse mit Leichtigkeit erkannt werden können, so müssen sich doch die Resultate dieser histologischen Untersuchungen den Vorwurf gefallen lassen, dass sie lückenhaft seien, da che Sicherstellung fehlt, welche in erster und letzter In- stanz nur die Anschauung des durch keinerlei Eingriffe veränderten Thierleibes giebt. — Handelt es sich nicht um die Erkennung histologischer Verhältnisse, so ist es gar oft zu empfehlen, den anzufertigenden Schnittstücken eine etwas grös- sere Dicke zu lassen; man verhütet dadurch leichter das Auseinanderfallen neben- einanderliegender Organe, erhält eine bessere Uebersicht, und kann leicht mit scharfen Nadeln weitere Präparationen vornehmen. — Für die Erkennung der Form von festeren Chitintheilen, wie der Kiefer und Borsten, ist oft eine Isolirung derselben AvünschensAverth ; ich habe dieselbe am besten dadurch erreicht, dass ich die betreffenden Stücke in einem stark wasserhaltigen Weingeiste langsam maceriren liess, dabei lösen sich die Chitinhäute von ihrer Unterlage und bleiben untereinander im Zusammenhange ; es führt diese Methode allerdings langsamer aber sicherer zum Ziele, als wenn man durch Alkalien die dagegen resistenten Chi- tinhäute von den anhaftenden Geweben befreit. — Die Untersuchung der für die
VIII
Vorrede.
Systematik so wichtigen Ruder lässt sieh am leichtesten ausführen, indem man mit einer feinen Scheere das Ruder und den Abschnitt der Seitenwand des Kör- pers, auf welchem es sitzt, ausschneidet; sind dieThierc so klein, dass diese Ope- ration unter dem einfachen Mikroskope nicht mehr auszuführen ist, so pflege ich mittels zweier Querschnitte durch den ganzen Körper den Rudertragenden Theil herauszulösen; in beiden Fällen ist es leicht sich die vordere und hintere Fläche des Ruders zur Ansicht zu bringen, was in vielen Fällen von Wichtigkeit ist. — Das waren che Mittel, durch welche ich mir eine möglichst umfassende Kenntniss vom Bau der hier abzuhandelnden Thiere zu verschaffen suchte, und es erweiterten sich in manchen Punkten meine Anschauungen viel über das hinaus , was ich in der ersten Abtheilung über den Bau dieser Thiere im Allgemeinen gesagt hatte.
Ton wesentlichem Einfluss auf die ganze Gestaltung dieses Theiles meiner Arbeit war ferner, abgesehen von einigen kleineren Aufsätzen, eine Reihe von umfassenden Untersuchungen, welche in der Zeit veröffentlicht wurden, die zwischen dem Erscheinen der ersten und zweiten Abtheilung dieses Buches liegt.
Es sind das zuerst Claparede's Glanures zootomiques parmiles Annelides (Memoires de la Societe de Physiquc et d'Histoire naturelle de Geneve. T. XVII 2me partie. 1864), welche sobald nach dem Erscheinen der ersten Abtheilung dieses Buches veröffentlicht wurden, dass der Verfasser die von mir erhaltenen Resultate nicht [mehr berücksichtigen konnte; da sie aber einen Theil der auch von mir unter- suchten Anneliden behandeln, so werde ich weiter unten darauf zurückkommen.
Johnston's Catalogue of the british non-parasitical Worms (London 1S65) welcher nach dem Tode des Verfassers mit einem Supplement vom Dr. Baird veröffentlicht wurde, enthält im Wesentlichen eine Zusammenfassung der früher von Johnston einzeln publicirten Aufsätze, die durch Nachträge und Berichtigungen erweitert sind ; es war mir dieses Werk in manchen Fällen für die Erkenntniss der Arten von Wichtigkeit, doch möchte sein Hauptwerth wohl darin liegen, dass es eine usammenstcllung der an den Küsten Englands gefundenen Anne- liden bringt.
Vorrede. ix
In den „Suites a Buffon" veröffentlichte Quatrefages seine die Anneliden und Gephyreen umfassende Histoire des Anneies (2 T. Paris 1865); hervorge- gangen ans den ausgezeichneten Untersuchungen, durch welche der Verfasser früher unsere Kenntniss vom Bau dieser Thicre bereicherte, bringt das Werk ausser diesen eine Anzahl neuer Thatsachen ; zu bedauern ist es aber, dass einerseits in vielen Fällen die Beschreibung der neuen Arten so unzureichend ist, dass danach eine Wiedererkennung kaum möglich ist, zumal da die wenigsten von diesen ab- gebildet wurden; und dass andererseits (he bereits von früheren Autoren be- schriebenen Arten nur in soweit berücksichtigt sind als sie, allerdings mit kurzen Diagnosen verschen, aufgezählt werden, nicht aber mit den vom Verfasser neu creirten Arten verglichen, und was in vielen Fällen leicht möglich war, zusammen- gezogen werden; dadurch wächst die Zahl der hier aufgeführten Arten zu be- trächtlicher Grösse ; in gleicher Weise ist aber auch eine oft sehr verwickelte Synonymie entstanden, nach deren Klärung die Zahl der wirklich zu trennenden Arten eine weit geringere wird. — Die in der systematischen Anordnung aus- gesprochenen Anschauungen vermag ich nicht zu theilen, und bin durch sie in keiner Weise veranlasst, die von mir eingehaltene Anordnung zu ändern. —
Von grösster Wichtigkeit für meine Arbeit waren die von zwei ausge- zeichneten scandina vischen Forschern, Kinberg und Malmgren, mittlerweile, zum Theil nur in vorläufigen Mittheilungen veröffentlichten, Untersuchungen. Kin- berg (Annulata nova. Öfversigt af K. Vetenskaps - Akademiens Förhandlingar 1864 No. 10. 1865 No. 2. 4. 1866. No. 4. 9.) machte che von ihm bei der Welt- umsegelung der Fregatte Eugenie gesammelten Anneliden, soweit sie von ihm in den früheren Arbeiten noch nicht behandelt waren, in kurzen Diagnosen bekannt, und stellt die Fortsetzung seiner von zahlreichen Abbildungen begleiteten Be- arbeitung dieser Thiere für den zoologischen Theil dieser Beisebeschrcibung in Aussicht; diese Arbeit ist dadurch von grösster Wichtigkeit, dass sie eine reiche Fidle neuer Formen zu unserer Kenntniss bringt, vor allem aber auch dadurch, dass sie für unsere bis jetzt sehr unvollkommene Erkenntniss der geographischen
*L
x Vonidf.
Verbreitung der Anneliden ein reiches Material bringt. Kixberg hat diese Fülle neuer Arten zugleich benutzt, um eine neue systematische Eintheilung der Anne- liden danin auszuführen; und hier tritt in höchstem Grade das Bestreben her- vor, durch eine Zersplitterung der bisher angenommenen Gattungen und Auf- stellung zahlreicher neuer Gattungen das umfangreiche Material zu gliedern; leider fehlen dabei oft die Angaben, wie die vor ihm beschriebenen Arten zu diesen neuen Gattungen [stehen. Ich habe in vielen Fällen mich nicht von der Notwendigkeit überzeugen können, diese zahlreichen Gattungen anzuerkennen ; und weiche bei der systematischen Behandlung der von mir hier bearbeiteten Familien sehr oft von Kixbegr's Auffassung ab, so dass ich nicht nur dessen neue Gattungen aufgebe, sondern auch die Eintheilungsprineipien, worauf sie beruhen, nicht annehme; dass aber die Uebersicht über eine grössere Reihe verschiedener Formen, wie wir sie den KiXBERG'schen Untersuchungen verdanken, auf meine Arbeiten einen grossen Einfluss ausgeübt hat, hebe ich gerne hervor.
In engeren Grenzen halten sich die Arbeiten Malmgrex's (Nordiska Hafs- Annulater. Ofvcrsigt af K. Vetenskaps Akademiens Förhandlingar 1S65 No. 1 pag. 51. No. 2 pag. 181. No. 5 pag. 355. ' — Annulata polychaeta. Helsingfors 1867); sie sind aber für die Kenntniss der die nordatlantischen Meere be- wohnenden Borstenwürmer von grosser Bedeutung, da diese in Wort und Bild trefflich dargestellt sind ; zugleich sind die älteren Beschreibungen dieser Thiere in der Weise berücksichtigt, dass die oft schwierige Synonymie klar dargelegt wird ; für die Feststellung mancher Arten, so Avie für die Kunde von deren geogra- phischer Verbreitung habe ich aus diesen Arbeiten viele Belehrung erhalten.
Wenn ich dankbar anerkennen liiuss, wie sehr ich in meinen eignen Unter- suchungen durch diese in den letzten Jahren erschienenen Werke gefördert bin, so habe ich hier auch der Unterstützungen zu gedenken, durch welche allein es möglich wurde, meine Arbeit in dieser Weise durchzuführen. Hier erwähne ich zuerst der zuvorkommenden Güte, mit welcher Herr Professor Heller in Inns- bruck bald nach dem Erscheinen der ersten Abtheilung dieses Buches mir aus
Vorrede. w
eignem Antriebe eine von ihm zusammengebrachte ansehnliche Sammlung von Anneliden ans dem adriatischen Meere zur Benutzung anvertraute ; da ich hier- durch nicht nur die von mir selbst lebend beobachteten, sondern überdies eine Anzahl anderer Arten in zahlreichen Exemplaren zur Untersuchung erhielt, so bot mir das eine erwünschte Gelegenheit meiner Arbeit eine grössere Ausdehnung zu geben. — Mit grösster Bereitwilligkeit stellte mir ferner mein Freund Pro- fessor Keferstein die Anneliden zur Verfügimg, welche das seiner Obhut anver- traute zoologische Museum der Universität Göttingen enthält. Seiner Freund- schaft verdanke ich ferner che Bearbeitung einer reichen und vortrefflich conser- virten Sammlung von Borstenwürmern, welche durch die ausgezeichnete Freigebig- keit des Herrn L. Agassiz uns aus den Schätzen des Museum of comparative Zoology in Cambridge (Massachusets) zur Bearbeitung anvertraut wurde ; leider war beim Eintreffen dieser Sammlung die Familie der Eunicecn von mir bereits bearbeitet und im Druck vollendet, so dass ich nur für die Familien der Lyco- rideen, Nephtbydeen und Glycercen das schätzbare Material verwenden konnte. — Andere Mittheilungen von Anneliden verdanke ich den Herren Professoren W.Peters in Berlin, E.Mecznikoff in Petersburg, V. Hensen in Kiel, Dr. Hasse in Würzburg, Dr. Metzger in Norden und Dr. Selenka in Göttingen. — Die Benutzung einzelner mir sonst nicht zugänglicher Werke verschafften mir Herr Professor 0. Th. v. Siebold in München, S. Loven in Stockholm und mein Ver- leger, Herr Dr. W. Engelmann in Leipzig. — Ihnen allen meinen herzlichsten Dank.
Göttingen 15. October lSfiS.
Eine Anzahl von Erfahrungen, welche ich bei Bearbeitung der zweiten Abtheilung dieses Buches gemacht habe, so Avie die Rücksicht auf die mittlerweile erschienene Literatur nöthigen mich Verbesserungen und Nachträge hier anzufügen , wobei ich auf die laufende Seitenzahl verweise.
Pg. 16. Die Körperwandung. Die Chitincuticula der Körperwand ist wohl immer aus Schichten zusammengesetzt, welche eine Zeichnung von feinen Linien zeigen,
xii Vorrede.
deren Richtungen in den verschiedenen Schichten sich kreuzen. Sie ist von Porencanälen durchsetzt , durch welche wahrscheinlich das Secret einer in der Körperwand eingebetteten Drüsenschicht entleert wird. — Die Dicke der Körperwand wird in vielen Fällen durch ein besonderes Fasergewebe verstärkt, welches ich als subcuticulare Faserschicht bezeichne. Es besteht aus parallel verlaufenden senkrecht zur Fläche der C'hitinhaut stehenden Fasern, oder aus solchen, die im Allgemeinen die gleiche Richtung besitzen, aber mehr oder minder netzförmig unter einander verstrickt sind ; vermuthlich gehört es in den Kreis der Binde- substanzen ; in welchem Yerhältniss es zu der eigentlichen Matrix der C'hitinhaut steht, kann ich nicht entscheiden. Eine besonders grosse Entwicklung erreicht dieses Gewebe in Begleitung des Nervensystems, und bildet in den Fählern, Palpen und ('irren, in welchen eine terminale Nervenausbreitung stattfindet, ein stützendes Fasergerüst; in dieser "Weise gedeutet tritt das Gewebe, welches den Binnenraum der Elytren von Polynoe füllt und zwi- schen welchem die letzten Nervenzweige sich verbreiten pg. 109), in Uebereinstimmung mit dem gleichen Fasergewebe, welches ich ausführlich aus den C 'irren, Fühlern und Palpen von Nereis geschildert habe.
Die Borsten sind eine Fortsetzung der äusseren C'hitinhaut und mit dieser von der der gleichen Matrix erzeugt ; die von mir (päg. 20 erwähnte Scheide, welche die Enden der Borsten umhüllt, ist eine Einstülpung von der äusseren Haut her; die Zusammenzie- hungen , welche an ihr stattfinden , werden nur durch die hier inserirenden , die Borsten bewegenden Muskeln erzeugt. (Vergl. meine erste Mittheilung: lieber che Bildung der Borsten und Ruderfortsätze; in Nachrichten von d. k. Ges. d. Wissensch. und d. G. A. Uni- versität zu Göttingen. No. 14. August 16. 1865.) — Fast gleichzeitig brachte Leydig (lieber Phreoryctes Menkeanus in M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. I. 1865. pg. 256.) eine ähnliche Darstellung des Bildungsvorganges der Borsten. Es tritt mit dieser Auffassung das Ruder der Anneliden in einen noch schärferen Gegensatz zu den Glied- maassen der Articulaten.
Die Musculatur der Körperwand besteht aus Fasern, von denen die nach aussen gelegenen im Allgemeinen ringförmig, die nach innen darauf lagernden mit der Eängsaxe des Körpers parallel laufen. Wenn Schneider (Monographie der Nematoden. 1866. pg. 327.) angiebt, dass bei den gegliederten Chaetopoden die Ringfaserschicht den Leib ohne Unter- brechung umkreise, so muss ich dem in dieser Allgemeinheit hingestellten Satze wider- sprechen und darauf hinweisen, wie bei den Glycereen auf der dorsalen und ventralen Fläche ein medianes Feld von Fasern, die in dieser Richtung laufen, frei bleibt; und dass bei den Nephthydeen eigentliche Ringfasern ganz fehlen und durch Muskelfasern ersetzt werden , welche gerade aufsteigend die Bauchfläche mit der Rückenfläche verbinden ; ich bezeichne sie daher als dorsoventrale Faserzüge, und möchte hervorheben, dass dadurch Muskelbalken entstehen, welche an che Sagittalmuskeln erinnern, die nach Schneider charakteristisch für die Platyelminthen sein sollen ; es ermahnt das zur Vorsicht , die syste- matische Eintheilung der Würmer nicht allein auf die Anordnung der Hautmusculatur zu bauen. — Die längslaufenden Muskeln bilden in den hier untersuchten Familien in der Regel 4 gesonderte Bänder ; doch dass auch dies nicht ausnahmslos ist, zeigt der Fall von
Vorrede. xm
Goniada, wo die dorsalen Längsmuskeln zu einem Bande verschmelzen. — Was die Histo- logie der Musculatur betrifft, so bin ich der Meinung, dass diese nicht nur nach den Muskeln der Körperwandung zu beurtheilen ist, sondern auch nach den Muskellagen, welche sich am \ erdauungstractus , an den Gelassen und in den Dissepimenten rindet. Danach ist das letzte Element eine platte bandartige Faser, wie ich sie pg. 18 beschrieben habe; die Breite dieser Faser kann innerhalb desselben Thieres an verschiedenen Orten beträchtlich schwan- ken; am breitesten pflegt sie in den Längsmuskelbändern der Körperwand, am schmälsten auf der Darmwand oder an den Gelassen zu sein. Da, wo die Muskelfasern in grösserer Menge auftreten, vereinigen sie sich zu Bündeln oder Blättern, welche durch ein intersti- tielles Gewebe zusammengehalten werden ; so erscheinen sie dann in den Längsmuskel- bändern, oder in noch auffallenderer Weise in den stark musculösen Abschnitten des Rüs- sels. Die ScHNEiDER'sche Auffassung (Monographie der Nematoden, pg. 329.), dass wie bei den Polymyariern unter den Nematoden die Muskelfasern in sogenannten Muskelzellen vereinigt seien . kann ich nicht theilen , da ihr das Auftreten isolirter Muskelfasern und ein Verhalten, wie es die Papillarmuskeln am Rüssel von N<']jht/u/s (pg. 604) zeigen, wenig entspricht.
Pg. 24. Die Leibeshöhle wird zunächst begrenzt von einer Membran, welche che freie Oberfläche der Muskeln und vermuthlich aller Eingeweide bekleidet. Man kann diese Haut . welche im Wesentlichen auch die Dissepimente bildet , mit einem Peritonäum ver- gleichen, doch habe ich bis jetzt den Namen nicht dafür verwenden mögen, da mir die volle Bedeutung der Membran sowohl in ihrem Verhalten zur Musculatur, deren grössere Abthei- lungen sie nach Art eines Sarkolemmes bekleidet , wie in ihrer Beziehung zur Bildung der Geschlechtsproducte noch nicht ganz klar ist. Es ist von Bedeutung, dass die anscheinend structurlose Haut in vielen Fällen deutlich erkennbare Zellen oder Kerne besitzt.
Pg. 25. Für die Abschnitte, welche im Verdauungstractus den Rüssel bilden, habe ich in der zweiten Hälfte des Buches eine etwas andere Bezeichnung gewählt, und un- terscheide eine Rüsselröhre, welche am ausgestülpten Rüssel die Oberfläche bildet, von dem Kiefersack oder Kieferträger ; da ich die Benennung »Magen« für diesen letzteren Abschnitt unpassend finde. — Ueber die Bedeutung des Gewebes, welches in der Wand des eigent- lichen Darmes sich tindet, und das ich (pg. 20) als Belegmasse erwähnte, bin ich zu keinem Resultate gelangt ; ich fand bei Cirrobranchia, Ne^hthys und Goniada in ihm grosse zellen- artige Körper, welche ich anfänglich für parasitische Einlagerungen hielt, später aber, bewogen durch ihr regelmässiges Vorkommen, flu- integrirende Bestandtheile der Darmwand ansehen musste, ohne über ihre Bedeutung Sicherheit zu erhalten.
Was den Bau der Gefäss wände betrifft (pg. 30), so kann ich jetzt mit Bestimmt- heit angeben, dass die contractilen Abschnitte der Gefässe ringförmige Muskelfasern besitzen, welche mir bei der Untersuchung der lebenden Thiere entgangen waren. Man kann darnach arterielle und venöse Gefässstrecken unterscheiden ; in den venösen Stämmen lagert auf einer structurlosen Intima eine kernhaltige Adventitia , in den arteriellen Gefässen schiebt sich zwischen diese eine dünnere oder dickere Lage von ringförmigen Muskelfasern. Wie die Wand der Capillarverzweigungen gestaltet ist, bleibt noch zu untersuchen. Zu gleichen
Ehlers, Borsten würmer.
xiv Vorrede.
Anschauungen ist bei Pkreoryctes Menkeanus Leydig (M. Schultze, Archiv für mikroskop.
Anatomie. Bd. I. pg. 278. gelangt: Eberth's mit Anwendung von Lösung des salpetersauren Silbers gemachten Untersuchungen (Leber den Bau und die Entwicklung der Blutcapillaren. 2. Abhandl. Würzburger naturwissenschaftl. Zeitschrift. Bd. VI. Hft. 2. pg. 106.) ergeben etwas abweichende Resultate : es sollen danach die Gefasse der Würmer, wie jene der Wir- belthiere aus Zellen hervorgehen. Aber während hier die einzelnen Zellen auch bei erwach- senen Thieren persistieren, haben sie dort einige ihrer Eigenschaften verloren und sich in kernlose Plättchen umgebildet.
Bei der Bearbeitung des Nervensyst eines habe ich jetzt das früher von mir nicht gesehene Rüsselnervensystem (pg. 32), welches Qlatrefages zuerst beschrieb, gleichfalls auf- gefunden, und freue mich in den hauptsächlichsten Punkten die Angaben dieses ausgezeichne- ten Forschers bestätigen zu können ; nur bei den Euniceen hat mir aus Mangel an günstigem Materiale die Darstellung dieser Nervenausbreitung nicht in gleicherweise gelingen wollen. — Was den feineren Bau der C'entralorgane des Nervensystemes betrifft, so habe ich, Levdig's Vorgange folgend, das Gewebe, Avelches im Bauchstrange wie im Hirn den Kern bildet, als »Punktsubstanz« bezeichnet ; es ist der Hauptsache nach überall ein äusserst feinfaseriges Gewebe, in welchem, s*o weit ich gesehen habe, nirgends gröbere Nervenfasern enthalten sind : in ihm Avurzeln die gleich feinen Fibrillen, welche die austretenden Nerven und die Schlundcommissuren zusammensetzten. Im Bauchstrange sind die beiden Stämme der Punkt - Substanz von einem Gewebe umhüllt, welches aus etwas gröberen, eng verflochtenen Fasern bestellt, und das auf seiner Aussenfläche die straffe, als Neurilemm bezeichnete Hülle trägt. In den Nervenknoten lagern sich in dieses Gewebe die Ganglienzellen ein , die wohl nir- gends fehlen, wo ein Nerv von den Centralorganen abgeht. — Bei allen in der zweiten Abtheilung dieses Buches beschriebenen Familien enthält der Bauchstrang C'anäle, welche ich als Axencanäle bezeichne, deren Zahl und Lagerung in den einzelnen Familien eine ungleiche ist: ich zweifle nicht, dass sich diese Canäle bei allen Anneliden finden werden. Es sind offenbar dieselben, welche Claparede zuerst bei limicolen Oligochaeten und bei Capiteüa beschrieben hat (pg. 32), über deren Bedeutung wir aber zur Zeit nichts erfahren haben. Da meine Untersuchungen über diese Theile des Bauchstranges nur an Thieren gemacht sind, welche in Weingeist gehärtet waren, so kann auch ich über die Bedeutung der im Querschnitt durchaus als C'anäle erscheinenden Gebilde kein Urtheil abgeben, will aber darauf hinweisen, ob es sich hier nicht etwa um die gleichen Gegenstände handelt. welche Leydig (Vom Bau des thierischen Körpers. Bd. I. Erste Hälfte. lsi>4. pg. 154. aus dem Bauchmark der Lumbricinen als »riesige dunkelrandige Nervenfasern« beschrieben hat. —
Wegen des Baues des Hirnes verweise ich auf die einzelnen betreffenden Abschnitte ; seinen Kern bildet die »Punktsubstanz«, in welcher die Fasern der Schlundcommissuren und die vom Hirn abgehenden Nerven wurzeln : - auf seiner Oberfläche liegen Ganglienzellen oder auch kernartige Körper, welche ich bei Nereis als »Nervenkörner« bezeichnet habe.
Was die Geschlecht s a p parate betrifft , so halte ich im Allgemeinen an meinen (pg. 34 f.) ausgesprochenen Ansichten fest. Claparede (De la structure des Annelides. Archives des Sciences de la Bibliotheque universelle. Geneve. Septembre 18(57. ) hat neuer-
Vorrede. xv
dings die Mittheilung gemacht, dass die Geschlechtsproducte sich auf Kosten einer den Ge- lassen angehörenden Lage von Kernen entwickeln und die Gefässe scheidenartig umhüllen. Damit stimmt die Beobachtung überein. welche Kowalewsky über die Entwicklung der Eier bei Sternaspis gemacht hat Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Memoires de l'Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg. Ser. VII. T. X. No. 4. 186(3. pg. VI.). Es stellt das scheinbar im Widerspruch mit meiner Angabe, nach welcher die Geschlechts- producte auf der Innenfläche der Korperwand und auf den Dissepimenten entstehen. Ich glaube, es lassen sich diese widerstreitenden Angaben leicht vereinen ; nach den Beobach- tungen, welche ich bis jetzt gemacht habe, ist in vielen Fällen unzweifelhaft die frei in die Kürperhöhle sehende Oberfläche der Sitz für die Entwicklung der Geschlechtsproducte; das Gewebe aber, von welchem diese Entwicklung ausgeht, ist, wie ich jetzt hinzufüge, jene Membran, welche die in die Körperhöhle sehenden Flächen bekleidet und die Disse- pimente bildet ; ich glaube sogar bei Glycera erkannt zu haben, dass die in dieser Membran eingebetteten Zellen durch Wucherung die ersten Keime für die Geschlechtsproducte bilden. Dass die Gefässe nicht überall an der Bildung der Eier oder des Samens Theil nehmen, bedarf mit Hinweis auf die gefässlosen Glyeereen keines weiteren Nachweises; ebenso unzweifelhaft ist es aber auch, dass bei der Anhäufung von reifenden Geschlechtsproducten, wie sie zum Beispiel auf den Dissepimenten der Euniceen stattfindet, das Bhitgefässsystem bei diesem Vorgange betheiligt ist, indem zahlreiche Gefässe in die angehäuften Massen hineinwuchern , so dass hier eine reiche Blutzufuhr und damit vermuthlich besonders gün- stige Ernährungs Verhältnisse geschaffen werden. "Wenn aber behauptet wird, dass die Eier sich auf der Wand der Blutgefässe entwickeln, so halte ich, in der Voraussetzung, dass bei diesen Thieren überall das gleiche Gewebe die Matrix für die Geschlechtsproducte bildet, vorläufig an der Ansicht fest, dass es nicht speeifische Elemente der Gefässwandung sind, aus denen die Geschlechtsproducte sich entwickeln . sondern dass diese Gefässe von der erwähnten Membran bekleidet sind, aus deren zelligen Theilen sich, wie in den übrigen Fällen, die Eier entwickeln.
Die Fälle, in denen die Eier im Innern des mütterlichen Körpers dieser Anneliden sich weiter entwickeln, sind so wenig bekannt geworden, dass ich an dieser Stelle gern die sehr wichtige Beobachtung über eine lebendig gebärende SylMs mittheile, welche ich Herrn Dr. A. Krohx verdanke, und die die Verdienste dieses Naturforschers um unsere Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse bei den Syllideen aufs neue steigert. Krohx fand im Frühjahre 1867 häufig, im Laufe dieses Jahres seltener am Eingange des Hafens von Nizza eine Syllis, welche er als $. vivipara bezeichnet ; sie ähnelt im Habitus und Grösse gar sehr der S. pro- lifera (Krohx) , und scheint sich von dieser nur durch die Form des Endgliedes der zusam- mengesetzten Borsten zu unterscheiden , welches bei <S. vivipara mit einer einfachen ge- krümmten, bei S. prolifera mit zwei Spitzen ausläuft. Bei diesen Thieren nun war das hintere Drittel oder Viertel des Körpers von sich entwickelnden oder zur Reife gedeihenden Jungen erfüllt, und diese wurden dadurch frei, dass dieser hintere Körperabschnitt des Mutterthieres sich vom vorderen Theile ablöste. Die auf diese Weise frei gewordenen jun- gen Thiere sind nicht ganz 1" lang und besitzen ausser dem Kopflappen 23 Segmente, von
xvi Vorrede.
denen das erste die Fühlercirren, das zweite bis zwanzigste Ruderfortsätze mit Rücken- cirren, und das 21. und 22. nur noch die letzteren tragen; der Nahrungsschlauch ist mit allen seinen Abschnitten bereits ausgebildet. Wie man sieht, entwickeln sich also im Leibe der Mutter die Jungen zu der elterlichen Form. — Die Beobachtung giebt zu mehreren Betrachtungen Veranlassung. Zuerst zeigt sie, in welcher Breite die Geschlechtsvorgänge bei Syllis variiren können: wir wissen, dass die nächstverwandte Art der Syllis vivipara, wenn nicht gar beide Arten zusammenfallen. 8. prolifera in den meisten Fällen das mit deschlechtsproducten erfüllte hintere Körperstück mit einem eignen Kopf versehen als selb- ständiges Thier abstösst, dass sie daneben aber auch die Eier aus den Segmenten entleert: und wir erhalten hier also den Fall, dass die Eier sich im Innern des sonst selbständig werdenden Körperabschnittes zu Jungen entwickeln, die durch das Ablösen dieses Körpertheiles die Leibeshöhle der Mutter verlassen, während der Körpertheil selbst vermuthlich zu Grunde geht. — Es wächst ferner durch diese Beobachtung die Zahl jener Fälle, in welchen es wahrscheinlich ist, dass die im weiblichen Körper enthaltenen Eier durch innere Befruch- tung zur Entwicklung gebracht werden ; ich habe bereits (pg. 45) die Vermuthung ausge- sprochen, dass in diesen Fällen der Same durch die Segmentalorgane in die Leibeshöhle geführt werde. — Auffallend ist schliesslich die hohe Entwicklung, welche die jungen Thiere hier im Leibe der Mutter erreichen : denn während die in der Körperhöhle der weiblichen Nereis entwickelten Eier den mütterlichen Körper als bewimperte Embryonen vermuthlich durch die Segmentalorgane verlassen (pg. 501), erhalten hier die Jungen, wenn auch nicht die volle Grösse und Segmentzahl , doch alle wesentlichen ( )rgane , in deren Form sie den Eltern gleichen. Das wirft ein neues Licht auf die KocH'sche Beobachtung über die Ent- wicklung von jungen Anneliden in der Körperhöhle von Marphysa scmguinea; und es wird damit die Deutung, welche ich (pg. 364) dieser Beobachtung gegeben habe, als ob es sich um Parasitismus handle , zweifelhaft ; auch in diesem Falle enthielt der weibliche Körper in seinen Segmenträumen Würmer, welche bis zu einer beträchtlichen Grösse herangewach- sen waren , und welche Koch für die im Innern entwickelten Jungen hielt ; allein dadurch weichen beide Fälle sehr wesentlich von einander ab, dass die Jungen der Syllis die Bildung des Mutterthieres annehmen, die Jungen der Marphysa dagegen trotz ihrer Grösse eine Form besitzen, welche von der mütterlichen sehr abweicht, und an die der Lumbricone- reiden erinnert. Gerade der letztere Umstand hatte mich zweifelhaft gemacht, ob hier nicht der Fall von Parasitismus vorliege.
Dass die Zeit der höchsten Geschlechtsreife und die Anhäufung der Eier und des Samens einen sehr ungleichen Einfluss auf den Gesammtorganismus der Anneliden ausübt, zeigt der Umstand, dass während bei Syllis und Nereis unter diesem Verhältniss eine Wuche- rung der Körperwand stattfindet, bei Glycera im Gegentheil die Körperwand ' stark atro- phiren kann.
Die Berechtigung meiner Zweifel über die von Pagenstecher beschriebene laterale Knospenbildung an einer Syllidee und die von mir gegebene Deutung der hier zu Grunde liegenden Beobachtungen (pg. 214; sind durch Claparede's Aussprüche (Glanures zooto- miques a. a. O. pg. 84 über diesen Fall in hohem Grade unterstützt. Die von Leon Yail-
Vorrede. xvn
lant gemachten Mittheilungen über Knospenbildung an einer Syllidee (Annales des seiences naturelles. Ser. 5. T. 3. Zool. 1865. pg. 243) beruhen, wie ich bereits auf der Naturforscher- Versammlung in Hannover (Amtlicher Bericht über dieselbe, 1806. pg. 211) nachwies, auf groben [rrthümern; die vermeintliche Syllidee ist eine Terebellacee, deren Fühler für Knospen gehalten sind.
In Betreff der Segmentalorgane halte ich an meinen (pg. 37 — 45) gemachten Aus- führungen fest. Der von Meczntkow (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 15. 1865. pg. 333 gegen meine Auffassung gemachte Einwurf erledigt sich dadurch, dass jene im Yordertheile der Fabrieia gelegenen, mir von Untersuchungen lebender Thiere wohlbekannten Körper, welche Meczmkow zu den Segmentalorganen rechnet, mit diesen nichts zu thun haben, sondern Drüsen sind, welche auch bei anderen Kopfkiemern an der gleichen Stelle sich fin- den , und die vermuthlich einen Kitt liefern , mit dessen Hülfe diese Thiere ihre Röhren bauen. Ich kenne die Segmentalorgane von Fabrieia allerdings nur im ruhenden Zustande, glaube aber, dass das von Zoospermien erfüllte Vas deferens, welches Meczmkow von diesen Thieren beschreibt . nichts anderes ist . als ein oder mehrere von Samen erfüllte Segmen- talorgane.
Die geographische Verbreitung der Anneliden in allgemeinen Umrissen fest- zustellen , ist zur Zeit noch nicht ausführbar : aus den Untersuchungen . welche für die zweite Hälfte dieses Buches gemacht wurden, ergab sich, dass eine Reihe von Arten in den Meeren der nördlichen Halbkugel circumpolar verbreitet ist; dass andere zugleich an *der Ost- küste Nordamerikas und an den europäischen Küsten des Nordmeeres verbreitet sind ; ferner dass von den in der Nordsee vorkommenden Arten einige auch im mittelländischen Meere gefunden werden , während in andern Fällen eine in der Nordsee vorkommende Art durch eine sehr ähnliche im Mittelmeere vertreten wird, und dass zuletzt sowohl die Nordsee, wie das Mittelmeer Arten besitzen , deren Verbreitungsbezirke sich scharf gegen einander abgrenzen. Um aber darauf hin zoogeographische Provinzen zu scheiden , sind der An- haltspunkte zu wenige.
Pg. 62, Zeile 7 von unten lies: der Kopflappen ist deutlich abgesetzt und trägt Fühler, Palpen und Nackenwülste, oder ist nackt.
Pg. 63, Zeile 6 und 7 von oben lies: Die Nephthydeen tragen in dem dickwandigen Abschnitte des vorstülpbaren Rüssels zwei kleine Kiefer, am Eingange desselben zwei Lippen mit gabeligen Papillen, und auf der Wand der Rüsselröhre reihenweis gestellte meist ein- fache Papillen.
Pg. 63, Zeile 15 von oben lies: statt »vier starke Kiefer«, »vier gleiche oder zahl- reiche ungleichartige Kiefer«,
Pg. 80. Die von Glaparede (Glanures zootomiques. pg. 126) beschriebene Palmy- ropsis Evelinae fällt vermuthlich mit meinem Chrysopetalum fragile zusammen : allerdings besitzt das Thier nach der gegebenen Abbildung nur zwei Fühler, doch möchte ich vermu- then, dass der sehr kleine mittlere Fühler von Claparede nur übersehen ist. — Bei der Aufzählung der Arten ist die Palmyra (?) elongata (Gr. Örd.) (Grube, Annulata (')rstediana. Yidenskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöbenhavn. 1856. pg. 51)
xviii Vorrede.
vergessen; es lässt sich, da die Beschreibung der Art nach einem verstümmelten Thiere gemacht wurde, nicht bestimmen, zu welcher der Gattungen sie gehört. — Pahnyrides Partus Veaeris Claparede (Glanures zootomiques. pg. 123) ist eine durch den Bau des Kopflappens und des ersten Segmentes von Chrysopetalum wohl unterschiedene Gattung.
Pg. 203. Die Familie der Syllideen ist in ähnlicher Weise von Claparede Glanures zootomiques) wie von mir bearbeitet ; was die systematische Anordnung betrifft, so stimmen wir darin überein, dass wir die Gattungen nach der Anwesenheit oder dem Fehlen der Palpen in zwei Gruppen zerlegen ; in der weiteren Anordnung aber weichen wir dadurch von ein- ander ab, dass wir den Kennzeichen, die zur Classification verwandt werden, einen unglei- chen "NVerth beilegen. So halte ich im Gegensatz zu Claparede es für ein Kennzeichen von geringem Werth, ob die Fühler und ('irren gegliedert oder ungegliedert sind, und möchte auch darauf, ob die Palpen mehr oder minder stark mit einander verschmolzen sind, wenig Gewicht legen. Berücksichtigt man aber, wie es auch Malmgren (Annulata polychaeta. pg. 39) gethan hat, die an der Schlundröhre vorkommenden Zahnbildungen, so kommt man dahin, für zahlreiche nahe verwandte Arten neue Gattungen aufstellen zu müssen. Dass auch die von mir gegebene Eintheilung eine mangelhafte ist. zumal dadurch, dass ich zu wenig Gewicht auf die Form des Kopflappens gelegt habe, wie sie durch Verschmelzung desselben mit dem ersten Segmente entsteht, ist mir wohl bewusst; ich hoffe später bei einem reicheren Mate- riale eine neue Bearbeitung dieser Familie vornehmen zu können. Nur auf wenige Punkte möchte ich aufmerksam machen ; Claparede hat aus der Reihe der mit vorragenden Palpen versehenen Syllideen che Gattung Pterosyllis beschrieben, welche durch zwei flügeiförmige Fortsätze auf dem Kopflappen ausgezeichnet ist ; ganz ähnliche Anhänge besitzt unter den Gattungen, deren Palpen nicht vorspringen, die Nicotia lineolata A. Costa Annuario del Museo zoologico della r. universitä di Napoli Anno II. Napoli 1864. pg. 160. Tav. III.), welche, wenn nicht identisch, so doch nahe verwandt ist mit der Gattiola speetabdis Joiln- ston (Catalogue 1865, pg. 195. PL XVI a): beide Formen stimmen aber nahezu überein mit der AmblyosyUis lineata (Gr.), welcher jedoch diese Anhänge fehlen. Nun hat ferner Clapa- rede gezeigt, dass die Arten seiner Gattung Odontosyllis auf der Rückenfläche des ersten Segmentes einen stark vorspringenden Höcker tragen, und das führte mich zu der Vermu- thung, ob alle diese Anhänge nicht die gleiche Bedeutung haben, und mit den Nacken- wülsten übereinstimmen, welche von mir als Anhänge des Hirns bei allen Arten der Gattung Liimbriconereis (pg. 378 f.) gefunden sind. Hier aber sind diese Nackenwülste sicher retractil, lind so wäre darauf zu achten , ob gleiche Gebilde nicht auch in weiterer Verbreitung bei den Syllideen sich finden, und durch ihre versteckte Lage bis jetzt übersehen sind. — Zur Synonymie bemerke ich , dass nach einer mündlichen Mittheilung des Herrn Dr. A. Krohn derselbe die Syllis Armandi Clprd.) für identisch hält mit seiner Syllis proUfera ; die Stcpliano- syJlis scapularis Claparede ; Glanures zoologiques. pg. 107) fällt mit meiner Proceraea pkta (pg. 256) zusammen, die Gattung Polymastie (Clprd.) mit meiner Eurysyllis. — Die systema- tische Bearbeitung, welche die Familie der Syllideen bei Quatrefages Histoire des Anneies. F. II. pg. 12) gefunden hat, ist entschieden verfehlt; schon die Begrenzung der Familie ist eine wesentlich andere, als wir sie jetzt aufzufassen gewohnt sind ; das zeigt die Aufnahme
Vorrede. xix
der Gattung Prionognathus , einer Eunicee, und der Gattung Syllidia, einer Hestimee, unter die Syllideen, und die Stellung von Polybostrichus in die unhaltbare Familie der Amytideen.
Pg'. 285, /eile 24 von unten: Zu Diopatra longissima fehlt das Citat: Grube, Be- schreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden. Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. 21. 1855. I. pg. 94. Taf. III. Fig. 6. 7. — Irrthümlieh ist als Vaterland der Art das Mittelmeer angegeben, während dasselbe nicht bekannt ist.
Pg. 290. Zu den aufgezählten Arten der Gattung Onuphis kommt hinzu die bis jetzt nur dem Namen nach bekannte : 0. quadricuspis Sars (Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1866. Christian. 1867. pg. 291).
Pg. 344. Zu der Beschreibung von Eunice rubrocincta habe ich hinzuzufügen, dass ich jetzt auch ein männliches Thier gefunden habe, welches, wie (')rsted von der E. norwe- gica angegeben hat, nur dreizinkige Kiemen besass.
Pg. 366. Zu den Arten der Gattung Lysidice ist hinzuzufügen: L. capensis Grube (Reise der österreichischen Fregatte Novara. Zoolog. Theil. Bd. IL Anneliden. 1867. pg- 12) Kalkbay am C'ap.
Pg. 367 ist Zeile 2 von oben unter den Synonymen hinter L. punctata einzuschie- ben: L. torquata A. Costa Annuario del Museo zoologico della r. universita di Napoli. Anno I. 1862. pg. 8.4).
Pg. 380, Zeile 29 von unten: Zu L. Jacksoni (Kbg. füge hinzu: Grube Reise der österreichischen Fregatte Novara. Zoolog. Th. Bd. II. Anneliden. 1867. pg. 14. Taf. I. Fig. 6).
Pg. 408. Der Name Cirrobranchia ist von mir 1866 in Vorschlag gebracht (Amtlicher Bericht über che 40. Versammlung d. Naturf. u. Aerzte zu Hannover. 1866. pg. 225'.
Pg. 449. Unter den Gattungen der Lycorideen habe ich die Micronereis (Clprd. , welche Claparede (Anatomie und Entwicklungsgeschichte a. a. O. pg. 57. Glanures zoolo- giques a. a. (). p. 122 zu diesen rechnet, nicht berücksichtigt; der Bau des Kopflappens und der Ruder gestattet nicht die Gattung hier aufzunehmen: diese Organe erinnern viel- mehr an die in der Familie der Aphroditeen auftretenden Formen, und ich möchte zur Berücksichtigung empfehlen, ob es sich nicht, trotz der anwesenden Eier, um eine nicht ausgewachsene Po/ynoiite handelt.
Pg. 449. In die Übersichtstabelle der Lycorideen-Gattungen ist neben Ceratocephale einzureihen: »3) ohne untere Züngelchen. Tylorrhynchus Grube). Diese Gattung ist jetzt, nachdem Grube (Reise der österreichischen Fregatte Novara. Zoolog. Theil. Bd. IL 1867. pg. 22. Taf. IL Fig. 3) eine ausführliche Beschreibung und Abbildung von ihr gege- ben hat, leicht als eine wohl begründete zu erkennen, die nach einem Thiere epitoker Form aufgestellt ist. Als charakteristisch für die Gattung ist das Fehlen eines unteren Züngel- chens an den Rudern, der tiefe Einschnitt des vorderen Kopflappenrandes und die Vertre- tung fester Kieferspitzen durch weiche Papillen zu bezeichnen. In den beiden letzten Punkten stimmt Tylorrhynchus mit Ceratocephale überein, welch' letztere Gattung dagegen ein unteres, aber kein oberes Züngelchen besitzt. Da nun ferner sich herausstellt, dass bei drei Gattungen. Ceratocephale, Tylorrhynchus und Dendronereis der Vorderrand des Kopf lappens tief eingeschnitten, bei Nereis dieser aber gerade abgestutzt ist, so wird man darauf bei der
xx Vorrede.
Charakterisimng der Lyeorideengattung Rücksicht zu nehmen haben. — Die Diagnose der Gattung, welche auf pg. 577 hinter Ceratocephale einzuschalten wäre, lautet dann
Tylorrlmichus Grube). Grube, Beschreibung neuer von der Novara- Expedition mitgebrachter Anneliden. Ver- handl. d. K. K. zoolog.-botan. Gesellschaft in Wien. Jahrg. 1866. pg. 177.
Kopflappen vorn tief eingeschnitten, mit 2 Fühlern und 2 Palpen, erstes Segment ruderlos, jederseits mit 4 Fühlercirren. Ruder zweiästig, ohne unteres, nur mit einem oberen Züngelchen. Rücken- und Baucheirren einfach fadenförmig. Rüssel mit weichen Papillen und zwei Kiefern. Einzige Art: T. chinensis Gr. a. a. O.) epitoke Form. — Shanghai.
Pg. 450 streiche unter den Synonymen Tylorrhynchus.
Pg. 458, Zeile 14 von oben hinter N. Helenae ist einzuschieben: »N. Kinbergi mihi) = N. variegata Kinb. a. a. O. pg. 172) Valparaiso, Chincha«; der Name varie- gata musste geändert werden, da diese Art sich von der von Grube als variegata beschriebenen durch die Form des oberen Züngelchen an den hinteren Rudern unterscheidet. Ferner ist hier einzuschieben die pg. 461 unter den Thieren epitoker Form aufgeführte, jetzt ausführ- lich beschriebene: »N. brevicirris Grube Reise der österreichischen Fregatte Novara. Zoolog. Th. Bd. II. Anneliden, pag. 19. Taf. IL Fig. 2 forma epitoca. St. Paul.«
Pg. 458, Zeile 18 von oben, hinter N. rupta ist einzuschieben: »N. vancaurica mihi = N. languida Grube (Reise der österr. Fregatte Novara. Bd. II. Anneliden, pg. 15. Taf. II. Fig. 1). Vancauri.« Eine neue Benennung dieser Art war nöthig, weil der Name languida bereits von Kinberg für eine Nereis benutzt war.
Pg. 459, Zeile 15 von oben ist einzuschieben: »Hierher gehört wahrscheinlich N. Paulina Grube (Reise der österr. Fregatte Novara. Zoolog. Th. Bd. II. Anneliden, pg. 16. Taf. I. Fig. 7). St. Paul.«
Pg. 466, Zeile 22 von unten ist hinter N. elegans einzuschieben : N. variegata Gr. Kr. Grube Annulata Örstediana a. a. O. pg. 164). Callao, Valparaiso.
Pg. 461, Zeile 3 von oben ist hinzuzufügen: N. bicanaliculata Baird (Proceedings of the scientific Meetings of the zoological Society of London for the year 1863. pg. 109). Insel Vancouver. Zeile 14 von oben ist zu streichen N. brevicirris, und Zeile 18 von oben N. [Tylorrhynchus) chinensis; Zeile 20 ist hinzuzufügen: N. signata Baird (Proceedings of the scientific Meetings of the zoological Society of London 1864. tab. I. fig. 1. Johnston C'ata- logue a. a. O. pg. 341). Englische Küste.
Pg. 563, Zeile 21 von unten ist bei N. foliata Baird einzuschieben: »Proceedings of the Meetings of the zoological Society of London for the year 1863. pg. 108..
Pg. 647, Zeile 3 von unten ist hinter Gl. albicans anzureihen : Gl. nicobarica Grube (Reise der österr. Fregatte Novara. Zoolog. Th. Bd. IL Anneliden, pg. 24. Taf. III. Fig. 1).
DIE
BORSTENWÜRMER
(AMELIDA CHAETOPODA)
NACH
SYSTEMATISCHEN UND ANATOMISCHEN UNTERSUCHUNGEN
DARGESTELLT
VON
ERNST EHLERS, D. M.,
PR1VATDOCENT VXD PKOSECTOR AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GÖTTINGEN.
ERSTE ABTHEILUNG.
[MIT TAFEL I— XI.)
~*i3>HeS~
LEIPZIG,
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1864.
Druck von Breitkopf und Häitol in Leipzig.
Inhalt.
riilllPitlin^,'. Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus
Seite
1 — 14
Die Borstemv ärmer 15
Allgemeine Organisation 15 — 46
Äussere Körperform 15
Die Körperwandung und ihre Anhänge 16
Die Leibeshöhle und ihre Flüssigkeit 24
Der Verdauungstractus 25
Das Gefässsystem 28
Das Nervensystem und die Sinnesorgane 31
Die Geschlechtsapparate 34
Die Lebensverhältnisse 46
Classification der IJorstenwiirnier 52
Ordo I. Nereidea ss
Amphinomea 64 — 80
Euphrosyne S. 64. Euphr. racemosa S. 67.
Chrysopetalea SO — 92
Chrysopetalum — Chr. fragile S. Sl .
Aphroditea 92 — 135
Polynoina S. 94. Polynoe spinifera S. 95. Pol. pellucida S. 105. — Sigalionina S. 119. Sigalion — S. limicola S. 120.
Phyllodocea 135 — 176
Phyllodoce — Ph. lamelligera (Johnst.) S. 139. Ph. vittata S. 150. Ph. lugens S. 154. — Eulalia — Eul. virens S. 159. Eni. volucris S. 165. Eul. obteeta S. 169. — Eteone — Et. pterophora S. 173.
Alciopea 176 — 1S1
Alciope S. 170. — Liocape S. 181.
ty Inhalt.
Seite
Hesionea 181-202
Orseis — O. pulla S. 18S. — Podarke — P. albocincta S. 100. P. viridescens S. 194. P. agilis S. 197. — Periboea — P. longocirrata S. 199.
Syllidea 203-2GS
Procome S. 221. Gnathosyllis. Odontosyllis. Pterosyllis. Syllis S. 222. S. fiu- mensis S. 225. S. Krohnii S. 234. S. pellucida S. 239. S. sexoculata S. 241 . S. scabra S. 244. Anhang zur Gattung Syllis S. 248. — Sylline S. 250. Microsyllis. Exotokas. Exogone. Isosyllis S. 251. Oophylax. Sphaerosyllis
Sph. Claparedii S. 252. Cystonereis. Amblyosyllis S. 255. Myrianida.
Eucerastes. Proceraea — Pr. picta S. 256. Autolytus S. 263. Heterosyllis. Eurysyllis — Eur. tuberculata S. 264.
EINLEITUNG.
Begrenzung und Gliederung des W nrintj uns.
£>ei den Anschauungen, welche über die systematische Eintheilung des Thierreiches vor- übergehend auftauchten, oder einen festeren Fuss fassten und an Boden gewannen , haben sich bis auf unsere Tage stets Schwierigkeiten herausgestellt, in welcher Weise die Thiere, welche wir schlechthin als Würmer bezeichnen, gemeinsam zu begrenzen und im Systeme einzureihen seien. Wir haben in den systematischen Versuchen, welche in dieser Richtung gemacht sind, theils das Mäass für den zeitweiligen Standpunct der zoologischen Wissenschaft, theils sehen wir in ihnen ein Bild, wie sich dieser Standpunct in der individuellen Anschauung einzelner oder einer Anzahl Naturforscher aussprach.
Dass in der uns jetzt chaotisch erscheinenden Anhäufung verschiedenartigster Thiere, wie sie im LiNNE'ischen Systeme die Abtheilung Vermes umschloss, die Würmer im engeren Sinne mit wenig Glück theils zu der Ordnung der Mollusca, theils zu den Testacea gebracht, und zusam- mengehörige Formen dadurch von einander getrennt waren, hatte bereits 1706 Pallas1) ausge- sprochen. Er befürwortete, da er erkannte, wie unwesentlich die Anwesenheit eines starren Ge- häuses für systematische Zwecke sei, die Vereinigung der Aphroditea und Nereidea, welche bis dahin bei den Mollusken standen, mit den zu den Testacea gerechneten Serpulen und Amphitri- ten, um aus ihnen eine Ordnung zu bilden, welcher man die Gattungen Luinbricus, Sanguisuga, Ascaris und Taenia hinzufügen könne. Diese Ordnung sollte den Übergang zu den Zoophyten machen.
Clvier'2) hat 1798 in dem ersten Entwürfe, in welchem er seine Anschauung über eine neue Eintheilung des Thierreiches niederlegte, diesen Wink befolgt , und indem er in der sechsten
1) Pallas, Miscellanea Zoologien. Hagae I76G. 4. VIII pg. 72. IX pg. (13. X pg. 139.
2) G. Ci'vikr, Tableau elementaire de I'histoire nalurelle des animaux. Paris. An VI. (1708) 8. Li vre VII. pg. 439.
Ehlers. 1
2 Einleitung.
der grossen Abtheilongen die Insecten und Würmer neben einander stellt, vereinigt er die damals bekannten Würmer, und lässt auf sie die Zoophyten folgen. Damit erhielt der Name der Würmer, welcher im Linnei'schen Systeme fast alle wirbellosen Tliiere umfasst halte, eine Beschränkung auf einen weit engeren Kreis, und hatte nur Geltung für eine Ordnung, welche Cuvier schon damals, wie das von spateren Zoologen wieder aufgenommen wurde, nach der Anwesenheit oder dem Mangel von Borsten in zwei Gruppen zerlegte. — Zweifel an der Richtigkeit dieser Zusammen- stellung scheinen bei Cuvier schon früh aufgestiegen zu sein, denn schon zwei Jahr spater1 trennt er in einer Classification der Würmer, welche nun zwischen den Weichthieren und den Krusten- thieren ihren Platz erhalten haben , den grössten Theil der parasitisch lebenden Würmer ab ; er bezeichnet sie als den Würmern ahnliche Thiere, und wagt wegen der geringen Kenntniss ihres Baues nicht zu entscheiden, ob sie zur Classe der Würmer gehören, oder eine den Zoophyten verwandle bilden müssen. Hier liegen bereits die Keime zu den Ansichten, welche Cuvier spater über die Stellung der Würmer entwickelte. Zweierlei mag dabei von Bedeutung gewesen sein. Zunächst lernte Cuvier2) Würmer kennen, die ein Gefässsystem mit rothem Blut besitzen, und fasste sie, auf das gefärbte Blut ein grosses Gewicht legend, danach zusammen als Vers ä sang roitge. Dann war in Deutschland Budolpiii's :s) berühmte Arbeit Enlozoorum historia erschienen, die das vorhandene Material ordnend und bereichernd insofern von grosser Bedeutung war, als hier zuerst alle parasitisch lebenden Würmer als eine zusammengehörige Classe aufgestellt werden. Damit wurde ein Eintheilungsprincip gutgeheissen, welches schon Lamarck4) befolgt hatte, als er I 800 die Würmer in Vers externes und intestines theilte. — So war der Standpunct der Wissenschaft, als Cuvier :>) 1812 die wirbellosen, seit Lamarck nur durch ein negatives Merkmal vereinten Thiere in grosse Abtheilungen gliedernd seine älteren Ansichten über die Stellung der Würmer fallen liess, und dafür eine Anordnung gab, von der wir jetzt sagen müssen, dass sie einen Rückschritt in der systematischen Vertheilung der Würmer beurkunde. Die Einheit der Würmer, wie sie zu- erst als solche neben den Insecten gestanden hatte, war damit gelöst. Nach dem Vorgange von Lamarck trennte Cuvier seine rothblütigen Würmer, für die er den von Lamarck ') I 809 eingeführten Namen »Annelides« adoptirte, ganz ab, und stellte sie an die Spitze der von ihm vereinigten Glie- dertbiere, während alle übrigen Würmer nun definitiv bei den Zoophyten untergebracht wurden- Diese Eintheilung erschien ungeachtet des dagegen bereits erhobenen Widerspruches in voller Ausführung zuerst 1817 in der ersten Ausgabe des Begne animal.
1) G. Cuvier, Lerons d'anatomie comparee. T. I. Paris an VIII. 8. Sixieme tableau.
2) G. Cuvier, Sur les vers qui ont le sang rouge. Bulletin des sciences par la sociele philomatique. Paris 1811. T. III. No. 64. pg. 121. (Messidor. an 10) PI. VII.
■'!) C. A. Rudolphi , Entozoorum sive vermium intestinalem historia naturalis. Vol. I. Amstelodami 1808. 8. pg. 193. 194.
4) Lamark, Systeme des animaux sans vertebres. Paris an IX. 1 8 0 t . 8. pg. 3 20. 321. 33 1.
5) G. Cuvier, Sur an nouveau rapprochemeVt a etablir entre les classes qui composent le regne animal. Annales du Museum d'histoire naturelle. T. 19. Paris 1812. 4. pg. 73. — Nouveau bulletin des sciences par la sociele philomatique de Paris. T. III. (T Annec. Paris 1813. No. 64. pg. 201. 202.
6) Lamarck, Philosophie zoologique. T. I. Paris 1809. 8. pg. 279. 313.
Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus. 3
Es konnte nicht ausbleiben, dass man von anderer Seite gegen eine solche Zersplitterung der Würmer auftrat, und so war es bereits 1815 noch vor dem Erscheinen des Regne animal Blaiwii.le1), welcher alle Würmer vereinigte und sie als Setipodes und Apodes zu seinen Ento- mozoaires oder Arlicules ä appendices hinzunahm, welche die dritte Unterabtheilung seines zwei- ten die Invertebraten umfassenden Typus ausmachen; die Apodes enthalten dabei die Sangsues und Entozoaires, die Setipodes alle übrigen Annelides.
Von der Zeit an machen sich zwei Bestrebungen geltend, welche beide darauf hinaus- laufen, eine den natürlichen Verhaltnissen mehr entsprechende Stellung der Würmer zu erreichen. — Dass die Classe der Entozoen Thiere von sehr ungleicher Gestaltung vereinige, darüber muss- ten die Zweifel schwinden , je mehr die ins Einzelne gehende Forschung dem bereits Bekannten neue Thatsachen hinzufügte. Rvdolphi2) selbst änderte schon 1 819 seine Meinung, wonach die Eingeweidewürmer eine besondere Classe bilden sollten, und erklärte, dass er diese Thiere, welche nur den Aufenthaltsort gemein hatten, nicht mehr als selbständige Thierclasse betrachte, sondern sie nur in der Weise zusammenfasse, wie man die Flora oder Fauna einer Gegend ge- meinsam abhandle. Aber es hat lange Zeit gebraucht, bis man dieser Ansicht sich anschloss, und trotz der schlagenden Gründe, mit welchen bereits 1827 der geistvolle K. E. v. Baer3) gegen die Selbständigkeit einer Classe der Eingeweidewürmer zu Felde zog, haben erst in den neuesten systematischen Werken diese Thiere aufgehört, als besondere Abtheilung zu liguriren.
Mit dem Aufgeben dieser Classe musste eine nafurgemässere Verbindung der Helminthen mit den frei lebenden Würmern Hand in Hand gehen , und liess sich für kleinere Gruppen auch ohne Schwierigkeit durchführen. Fasste man nun aber, wie es Cuvier in seinem ersten Entwürfe gethan hatte, alle Würmer zu einer Gesammtheit zusammen, so entstand die Frage, wie diese unter den grösseren Abtheilungen des Thierreiches, besonders wie sie seit Cuvier mehr und mehr allgemein angenommen wurden, unterzubringen sei. Die Bedenken, welche Cumer gehabt hatte, von den Würmern nur allein die Ringelwürmer dem Typus der Gliederthiere, alle übrigen aber den Zoophyten anzuschliessen, sind gewiss nicht ohne Berechtigung. Blainx ille 4) hat sich über diese Bedenken weggesetzt, und alle Würmer seinen Enlomozoaires angeschlossen, und damit im Grunde nur dem CuviER'schen Typus der Gliederthiere einen grösseren Umfang gegeben. — Zu gleichen Resultaten gelangt auch K. E. v. Baer5), indem er den CuviER'schen Typus der Glieder- thiere analysirt; das Vorherrschen der Längsdimension ist für ihn der allgemeinste Charakter die- ses Typus, und indem er von »lebendigen Fäden« ausgeht, worunter er die einfachsten Vibrionen
1) Blainvillg, Prodrome d'une nouvelle distribution du regne animal. Bulletin des sciences par la societe philomatique de Paris. Ännee 1816. Paris, pg. 105 (Druckfehler für pg. 113).
2) C. A. Rudolphi, Entozoorura Synopsis. Berolini 18 19. 8. pg. 57 4.
3 K. E. v. Baer, Beiträge zur Kenntniss der niederen Thiere. Nova Acta physico-medica Acad. C. L. C. Natur. Curiosorum. T. XIII. Pars II. Bonn. 1827. pg. 725 u. 734.
4) Blunvii.le a. a. 0.
5) K. E.v. Baer, Beiträge zur Kenntniss der niederen Thiere. Nova Acta Nat. Cur. T. XIII. P. II. p. 748.
4 Einleitung.
unter dem Namen Lineola bezeichnet wissen will, führt er eine Entwicklungsreihe auf, vermittelst welcher er durch die Würmer zu den ausgeprägtesten Gliederthieren gelangt In gleicher Weise verfuhren die besten Systematiker , und liessen die Würmer im Zusammenhange mit dem Typus der Gliederthiere.
Als sich aber mit der wachsenden Kenntniss der Einzelformen herausstellte, dass im Kreise der wirbellosen Thiere mehr als die drei von Cevier aufgefundenen Organisationsplane enthalten seien, und dass nur der Typus der Mollusken, wenn man die Cirripedien davon ausschloss, eine natürliche Begrenzuni; besitze, während der Typus der Zoophyten uanz aufzulösen sei; ging das Streben der Zoologen dahin, auch den Würmern, welche meist schon durch den Habitus ihre Zu- sammengehörigkeit kundgaben, eine abgesonderte Stellung anzuweisen. Zu dem Typus der Glie- derthiere im CuMEit'schen Sinne den ganzen Kreis der Würmer hinzuziehen, schien nicht wohl ausfülubar. denn die Segmentbildung war nur bei einer kleineren Gruppe dieser Thiere anzutref- fen . und auch da in nicht ganz übereinstimmender Weise mit den Arthropoden, und allein das Vorherrschen der Längsdimension konnte nicht ausreichen, Thiere, {\ie in ihrem anatomischen Bau eine durchwegs verschiedene Anlage verneinen, zu einer grossen Einheit zusammenzufassen. Mit demselben Rechte, wie man eine Annelide wegen der Segmentirung des gestreckten Körpers zu den Gliederthieren zählen wollte, kann man auch die Gattung Chiton von den Mollusken zu den Arthropoden hinüberführen.
Daher hallen die Versuche, sämmlliche Würmer zu einer grossen Abtheilung zu vereini- gen, welche einen selbständigen Typus repräsentirte, volle Berechtigung. Heben wir aus der Zahl der zoologischen Handbücher, welche den Slandpunct ihrer Zeit kennzeichnen, einige heraus, so finden wir das bereits 1845 angedeutet bei Graveniiorst *) und Bertiiold2), dann bei v. Susbold
■-
und weiter entwickelt bei R. Leuckart4!, dem dann die meisten späteren Autoren [Vogt5), Gegen- baur6), Carus7)] sich angeschlossen haben, während es auch der entgegengesetzten Richtung, welche in den Typus der Gliederthiere die Würmer mit aufnehmen wollte, an Vertheidigern nicht gefehlt hat [Bubmeisteb8)]. — Was vielleicht der allgemeineren Annahme einer solchen zum selb- ständigen Typus erhobenen Vereinigung der Würmer entgegengestanden hat, das ist der Mangel eines durchgreifenden Merkmales, welcher sich auf alle Würmer in Anwendung bringen liesse. Ein solches fand sich weder in der äusseren Körpergestalt, die so mannichfach variirt, noch konnte es im Bau der einzelnen Organsysteme gefunden werden, welcher in vielfacher Weise nach durch- aus verschiedener Anlage durchgeführt ist. Wenn sich auch in den der Ernährung oder der Fort-
1) GRAVENiiortsT, Das Thierreieh nach seinen Verwandtschaften und Übergängen. Breslau 1845. p. 43.
2) Bertiioi.ü, Lehrbuch der Zoologie. Göttin gen 1845. p. 440.
3) v. Sikuold und StANNIUS, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Till. I. Berlin IS48. pg. 4.
4) R. Leuckakt, über die Morphologie der wirbellosen Thiere. Braunschweig 1848. 8. pg. 49.
5) C. Vogt, Zoologische Briefe Bd. I. 1851. 8. pg. 169.
6) Geuenbaih. Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 1859. 8. pg. 134.
7) Peters, Carcs, Gkbstaeckeu, Handbuch der Zoologie. Bd. II. 1863. pg. i :' i .
8) Burmeisteh, Zoonomische Briefe. 1856. 8. Theil IL pg. 173.
Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus. 5
pflanzung dienenden Apparaten, oder im Nervensysteme, Übereinstimmungen zeigten, welche grössere oder kleinere Reihen von Würmern zu vereinigen gestatteten, so erhielt man auf diese Weise wohl die Möglichkeit grössere Abtheilungen abzugrenzen, aber es führten die Untersuchun- gen dieser Theile nie dahin, in ihnen ein gemeinsames Merkmal zu finden, durch welches die ein- zelnen Abtheilungen zu einem Ganzen verbunden wurden. Alle Versuche die wesentliche Eigen- thümlichkeit des Wurmtypus im Bau der Würmer aufzufinden, waren erfolglos.
Da war es eine der letzten Arbeiten von .I.Miller, in welcher uns der Schlüssel zur Lö- sung dieser Aufgabe gegeben wurde. In dem kurzen Aufsatze '): »Geschichtliche und kritische Be- merkungen über Zoophyten und Strahlthiere«, welcher die Fülle der Gelehrsamkeit und die Scharfe ih's kritischen Blickes verräth, wie sie auf gleichen Gebieten neben Miller wohl nur Civiek be- sessen, weist er. auf das Beispiel der Holothurien hindeutend, zunächst die Ansieht zurück, als könne die Wurmform allein ein Princip zu Verbindungen sein; und indem er dann die Bedeutung der »Beweimn^sor^ane als bindende Unterschiede« hervorhebt, stellt er als das Wesentliche im Wurmtypus hin. »dass die Bewegungsorgane hauptsachlich in einer allgemeinen subcutanen Mus- culatur bestehen, ohne die besonderen fleischigen Organe der Mollusken (Fuss, Arme, Flossen), ohne die Gliederl'üsse der Arthropoden, ohne die ambulacralen Röhren der Echinodermen, ohne die Rhizopodie der Polythalamien.« — So viel ich sehe ist dieser bedeutende Fingerzeig, den J.Miller hier gegeben hat, von keinem Autor später berücksichtigt, und doch dürfte zur Zeit sich kein an- deres Kennzeichen auffinden lassen, welches . indem es zugleich die Eigenthümlichkeit des gan- zen Typus heraushebt, nach der einen Seite hin die Abgrenzung gegen die Gliederthiere, an welche die Ringelwürmer durch Körperscimientirung und höchste Ausbildung der Beweiuingsorgane er- innern, scharf giebt, nach der anderen Seite auch die Scheidewand zwischen den fusslosen Holo- thurien, welche durchaus wurm förmig erscheinen , und den Sipnnculiden zu errichten gestattet. Will man die Eigenthümlichkeit des Wurmtypus vollständig aussprechen, so bedarf es zu dem wesentlichen von J. Miller aufgestellten Kennzeichen nur noch des Zusatzes, der für die Unter- scheidung von den genannten Holothurien wesentlich ist, dass der Bau der Würmer ein rein bila- teraler ist. Ich würde danach den Typus der Würmer in folgender Weise zu charakterisiren glauben :
Würmer sind skelet lose, bilateral gebaute Thiere, deren Körperwan- dung ein selbständiger die gesammten Eingeweide bergender Haut- schlauch ist, welcher im Wesentlichen aus einer Cutis und darunter gelegenen Muskelschicht besteht, und als hauptsächliches Werkzeug der Bewegung dient. Sehen wir das als die allgemeinste Umgrenzung des Wurmtypus an, innerhalb dessen nun die freieste Entwicklung der einzelnen Organsysteme alleStufen der Ausbildung durchlaufen kann,
I) Müller's Archiv für Anatomie, Physiologie u. wissensch. Medicin. Jahrg. 18ö8. pg. '.Mi.
6 Einleitung.
so gewinnen wir daran zugleich ein Criterium. welche von denjenigen Thier formen, deren Bezie- hung zu den Würmern bis jetzt fraglich erschien, ausgeschlossen oder aufgenommen werden müssen.
Dass die Gregarinen , wie das von einigen Systematikern geschehen ist, und noch weni- ger die Infusorien, wie Diesin»; ') wollte, nicht zu den Würmern gerechnet werden können, brauche ich wohl kaum zu erwähnen; sie finden ihre Stellung im Kreise der Protozoen. — - Ebenso kön- nen wir die Ansicht Hitxley's2) übergehen, der die Echinodermen zu den Würmern rechnen will. Sie dürfte kaum einen Yertheidiger finden.
So lange die Charakteristik des Wurmtypus fehlte, war es bequem, hier Thier- formen einzureihen, welche sonst in keinen anderen Kreis passen wollten. So erging es mit den Rotatorien, welche von Wiegmann 3) , Milne Edwards 4) , v. Siebold5), R. Leickart ' . C. A^ocT7) zu den Würmern gerechnet wurden. Allerdings kommen in der Organisation dieser Thiere bestimmte Apparate vor, welche entweder einer respiratorischen oder exere- torischen Thatigkeit vorstehen sollen, und die mit ihren flimmernden inneren Mündungen eine Ähnlichkeit mit Canalsystemen, wie sie bei den Würmern hantig sind , nicht verkennen lassen. Allein die Anwesenheit eines einzelnen Organes bedingt nicht das Wesen des Typus, und so wenig die Synapten wegen ihrer mit gleichen Flimmermündungen versehenen inneren Respira- tionsorganc zu den Würmern zu rechnen sind, ebensowenig können wir die Rotatorien dahin ziehen, welche nach der Beschaffenheit ihres Haulorganes sich davon entfernen, und wegen ihrer bedeutungsvollen Raderorgane eine besondere systematische Stellung zu verlangen scheinen. Ob man sie ohne weiteres zu den Gliederthieren zahlen darf, wie das Bcrmeister5), Leydig0) und Gegenrair1") wollen, scheint mir fraglich, und ich muss Cards und Gerstaecker ") beistimmen, wenn sie die systematische Stellung dieser Thiere ^ls eine zur Zeit noch offne Frage behandeln, und sie daher als kleine gesonderte Anhangsgruppe der Gliederthiere ansehen. — Damit soll aber
1) C. M. Diesing, Systema Helraintbum. Vol. I. 1850. — Conspectus omnium helmintlnim.
2) Huxley, An Account of Researehes inlo tlie Anatomy of the Hydrostatic Acalephae. Report of the 21. Meeting of the british Association for the advancement of Science, held at Ipswich July 1851. London 1852. Transactions of the sections pg. 79. 80.
3) Wiegmann und Ruthe, Handbuch der Zoologie. Berlin 1832. 8. pg. 500.
4) Milne Edwards, Recherches zoologiques. Annales des sciences naturelles. Ser. III. Zoolog. Tome 3. 1845. pg. 150.
5) v. Siebold und Stanmis, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Th. 1. 1848. pg. 4.
G) R. Leuckart, Über die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen Thiere. 1848. pg. 74.
7) C. Vogt, Einige Worte über d. systematische Stellung der Räderthierchen. Zeilschrift f. Wissenschaft 1. Zoologie Bd. VII: 1856. pg. 193.
8) H. BüRMEisTEit, Handbuch der Naturgeschichte. Berlin 1837. 8. pg. 547.
Bubmeister, Noch einige Worte über die systematische Stellung der Räderthiere. Zeitschrift für Wissen- schaft!. Zoologie Bd. VIII pg. 152.
9) Leydig, Ober den Bau und die systematische Stellung der Riiderthiere. Zeitschrift für Wissenschaft). Zoologie. Bd. VI. 1855. pg. 107.
10) Gegenbaur, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 1859. pg. 194.
11) Peters, Carcs, Gebstaecker, Handbuch der Zoologie. Bd. IL 1803. pg. 415.
Begrenzung und Gliederung des Wurmlypus. 7
nicht über die Stellung der Gattungen Ichthydium und Chaetonotus (Ehrbg.), denen M. Schiltze1) noch TurbaneHa angeschlossen hat, und wohin vielleicht auch Echinoderes2) gehört, entschieden sein. Man zahlt sie nur mit Unrecht den Rotatorien bei, ich weiss nicht ob bei ihnen unter dein Chitinpanzer eine Muscularis liegt, möchte aber nach den Haarborsten bei Turbanella, und der Organisation des Verdäuungstractus bei allen vermuthen, dass sie eine kleine gesonderte Wurin- abtheilung bilden, welche sich am besten den Nematoden anschliesst.
R. Leückart3) hat auch die Bryozoen den Würmern anschliessen wollen; ich kann aus nahe liegenden Gründen diese Auffassung nicht theilen. will aber bekennen, dass mir diese Thiere ebensowenig zum Kreise der Mollusken zu gehören scheinen.
Die Brachipoden, welche Steenstrip'), und Chitonen, welche Milne Edwards"') zu den Würmern rechnen will, sind jedenfalls Angehörige des Typus der Mollusken. — Die von Steen- strip (a. a. 0.) an die Serpulaceen angeschlossenen Cyathophyllen gehören ebensowenig zu den Würmern.
Zu den Wurmern gehören dagegen unbedingt die wenigen, unter einander wesentlich abweichenden Formen der Gephyreen ; sie schliessen sich durch den Bau ihres Hautschlauches völlig dem Typus der Würmer an. Die ihnen in der Form am nächsten kommenden Synapten scheiden sich durch den allerdings versteckten radiären Bau und die Einlagerung von Kalkkörpern in die sonst nach dem Wurmtypus gebaute Haut, während einzelne Gephyreen in der Entwick- lung von bestimmten Organen an diese Formen der Echinodermen erinnern.
Wenn die Ansichten der Zoologen über das, was zum Typus der Würmer gehöre, weit auseinandergehen, so sind die Wege, auf denen man eine Gliederung dieses Typus zu erreichen gesucht, nicht weniger von einander abweichend. Nach den seit Clvier und K. E. v. Baer in der zoologischen Systematik angenommenen Principien bezeichnet man die nächste Unterabtheilung des Typus als Classe, und vereinigt darin jene Formen, welche in der Ausbildung der einzelnen Organsysteme die meiste Übereinstimmung zeigen. Eine einseitige Berücksichtigung ausschliess- lich der äusseren Formen, wie das neuerdings Diesing gethan hat, der alle von ihm zu einer Classe
1) M. Schultze, Über Chaetonotus und Ichthydium (Ehrenberg) und eine neue verwandte Galtung Turba- nella. Müller's Archiv. Jahrg. 1883. p. 241. Tal'. VF.
2) cfr. F. Dujahdix, Observation« zoologiques I. Sur im petit animal marin. l'Echinodere : Annales des sciences naturelles Ser. III. Tome XV. p. I öS . — Claparede, Untersuchungen über Anatomie und Entwicklung wir- belloser Thiere. 1863. Fol. pg. 90 Taf. XVI. Fig. 7 — 16.
3) R. Leitkart, Über die Morphologie a. a. 0. 7 1.
4) Oversigt over det kongelige danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger og det Medlemmers Arbei- der i Aaret 1848. No. 7. 8. pg. 86.
5) cfr. LTnstitut. 1851. pg. 376. — Association brilannique pour l'avajucem. d. sc. XXI. seance tenue ä Ipswich 1851 . — In dem englischen Report dieses Meeting vermisse ich diese Angabe.
8 Einleihmg.
vereinigten Würmer nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Borsten in zwei Unterclassen,
LI 1
Achaethelmintha und Chaethelmintha theiftj eis VerFahren; welches bereits von Ciyieu ') in An- wendung gebracht und vielfach Nachahmung g 'unden hat. kann dabei ebensowenig zum Ziele fuhren, als die Verwerthung eines einzelnen Organsystemes, wie Qiatrefages2) und ^ anBenfdes1) mit Rücksicht auf die Geschlechtsverhaltnisse monöcische und diöcische' Formen unterscheiden, von denen der Erstere dann nach dem Bau des Nervensystemes noch zwei einander parallel gehende Reihen errichtet. Systeme lassen sich allerdings auf solche Weise aufstellen, allein eine nafurgemässe Vereinigung der zusammengehörenden Formen ist damit nicht zu erreichen.
Mit den Versuchen, "welche in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten gemacht sind, die Würmer systematisch zu gliedern, stimmen meine Anschauungen insofern überein, als man darin stets von dem Grundsatze ausgegangen zu sein scheint, nicht nach einzelnen Anhaltspuncten, sondern nach der Übereinstimmung, welche in dem Gesaimntbilde der Organisation einzelner Gruppen heraustritt, die Gassen des Wurmtypus aufzustellen. Allein in allen diesen Versuchen liegt nach meinem Dafürhalten die schwache Seite dieser systematischen Eintheilungen darin, dass die Hauptgruppen, welche man aufgestellt hat. sich auf Verhallnisse stützen, die nur einen untergeordneten Werth besitzen; man erreicht auf diese Weise allerdings die Aufstellung von nur wenigen Gruppen mit grossem Umfange, allein es bleibt nicht aus, dass dabei Abteilungen in eine Gruppe zusammengezwängt werden, deren Ähnlichkeiten unter einander weit geringer sind als ihre Verschiedenheiten. Zum Theil ist in diesen Eintheilungen Gewicht auf die äussere Kör- perform gelegt, wie das Birmeister4) gethan hat. der zunächst zwei grosse Gruppen aufstellt: »vorzugsweis flache oder nachrunde Würmer« und »vorzugsweis drehrunde Würmer«, die durch die Anwesenheit oder das Fehlen einer Gliederung und der Bewegungsorgane naher bezeichnet werden. In gleicher Weise hat auch Vogt"'), demselben Principe folgend, den Kreis der Würmer nach der äusseren Körpergestalt in vier grössere Gassen getheilt: Plattwürmer(Platyelmia), Rund- würmer (Nematelmia), Räderthiere (Rotatoria) und Ringelwürmer (Anneüda). Im Allgemeinen sind Gegenrair11) und Guus7] dieser VoG-r'schen Classification gefolgt, nur entfernen sie die Rotatorien ganz aus dem Kreise, und Ersterer schiebt dafür als eine den übrigen gleichwertige Ordnung die Oesthelmin t lies, von R. Leickart *) zuerst als Chaetognathi als selbständige Gruppe aufge- stellt, Letzterer die Gephyrea Qtrfgs.) und Chaetognatha (R. Leick.) ein. — Nach anderen
1) Cuvieii, Tableati etemeiitaine a. a. 0. 1800. pg. 626'.
2) L'Institut. Sect.I. Tome XVII. 1849. — Soc. phihimati^ue'Extrailsiiledifs des proces-verbaux1! p. 267.
3) van Beneden, Lettre relative ä l'histoire des ver's (jestöides — Annales des sciences naturelles Ser. III. Zoolog. T. XV. 1851. pg. 324.
4) Burmeister, Zoonomiscbe Briefe a. a. 0. Bd. II. pg. 205.
5) Vogt, Zoologische Briefe a. a. O. Bd. I. pg. 17 1.
6) Gegenbadr, Grundzüge der vergleichenden Anatomie a. a. 0. pg. (37.
7) Petrus, C.afus. Gerstaecker, Handbuch der Zoologie Bd. II. a. a. O. pg. 427.
8) H. Leickart, Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der wirbellosen Thiere während der Jahre 1848—1653. Archiv für Naturgeschichte Bd. 30. 1854. II. pg. 307.
Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus. 9
Principion hatte Leuckart ') ebenfalls vier Abtheilungen aufgestellt: Anenteiati, Apodes (später
ii Piatodes2) genannt) , Ciliali mul Annelides, und darin die verschiedenen Formen zu vereinigen
gesucht.
Es lasst sich allerdings nicht in Abret' stellen, dass derartige Eintheilungen durchführbar sind, und noch in verschiedener Weise, z. B. je nachdem die Thiere eine Körperhohle oder einen parenchymatösen Körper besitzen, sich wiederholen lassen; aber es bleibt zu bedenken, ob die so entstandenen Gruppen den Werth einer Classe haben, wenn wir mit diesem Worte die nächste Unterabiheilung des Typus bezeichnen. Wir können aus dem Kreise der Wirbelthiere die Gassen der Säugethiere und Vögel zusammenfassen, und sie als warmblütige Thiere den übrigen Gassen dieses Tvpus, die wir dann als kaltblütige Thiere bezeichnen, gegenüberstellen: allein nach dem bisherigen Gebrauche werden wir solche Zusammenstellungen nicht als Glieder eines Systemes an- sehen, da die hf here oder niedere Temperatur der Blutflüssigkeit gegenüber den Organisalions- verhältnissen, welche für die Eintheilung des Wirbelthierlypus maassgebend sind, in syste- matischer Beziehung werthlos erscheint. — Wären unsere Kenntnisse von den Organisationsver- hallnissen der wirbellosen Thiere und im besonderen Falle der Würmer in gleicher Weise ausge- dehnt wie bei den Wirbelthieren , so würden wir weniger schwankend sein, welche Principien wir bei der Classification des Wurmtxpus in Anwendung bringen sollen. Unter den jetzigen Ver- haltnissen ist es nicht das allgemeine Urtheil der Zoologen, welches hier entscheidet, sondern das individuelle jedes Einzelnen, welches mit wachsender Detailkenntniss sich modificiren und refor- miren lassen muss. So kann ich in den erwähnten Eintheilungen keine naturgemässe Zerlegung des Wurmtypus in Gassen erkennen, sondern sehe darin eine nur mehr oder weniger glücklich ausgeführte Vereinigung einzelner Gassen zu grösseren Abiheilungen, welche keinen anderen Werlh haben, als den praktischen eine leichtere Übersicht über das ganze Gebiet zu erhalten. Eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen den einzelnen Gassen, wie ich sie auffasse, will ich damit durchaus nicht in Abrede stellen , es sind das Verhältnisse, wie wir sie unter den Wir- belthieren, bei den Amphibien und Reptilien finden, die wir doch auch als gesonderte Gassen jetzt wohl allgemein auffassen. Manches halte ich vielleicht nach Gassen getrennt auseinander, was man lieber vereinigt sähe ; und vereinige anderes, was besser getrennt bliebe. Darüber mag die kommende Zeit entscheiden.
Ich gelte meine Eintheilung hier, ohne Rücksicht auf einzelne Formen zu nehmen, deren Stellung zu dieser oder jener Classe schwankend erscheinen kann. Sie enthalt acht Gassen, deren Umfang durch den gewählten Namen hinlänglich angedeutet wird.
Classe I. Cestoda (Rdd.). Classe II. Acanthocephala (Rld.).
I) R. Ledgrabt, Über die Morphologie a. a. 0. pg. 68—77.
■> Lkuckart, Bericht etc. Archiv für Naturgeschichte Bd. 20. 1 8 ö i . pg. 30"
Ehlers, Borstenwürmer.
-10 Einteilung.
Gasse III. Trematoda (Rid.).
Classe IV. Turbellaria Ehrrrg. s. str.
Classe V. Nemertina M. Schultze.
Classe VI. Nematoda Run.
Classe VII. Gephyrea Qtrfgs.
Classe VIII. Annelida Sav. Dass zwischen den drei ersten Classen verwandtschaftliche Beziehungen aufgefunden werden können, ist von jeher anerkannt ; so wollte R. Leickart ') die Cestoden und Acanthoeepha- len, da beiden ein Verdauungstractus fehlt, zu einer Classe der Anenteraten vereinigen, wie vor ihm Burmeister-) gethan hatte, der beide zusammen, spater mit Anschluss der Gregarinen, zu seinen Helminthes vereinte. Andererseits hat man die Aeanthocephalen in Beziehung gebracht zu den Nematoden (Vogt, Gegenbair, Carus), indem man dabei die äussere Gestalt ins Auge fasste, oder indem man wie Leickart :i) durch die Gordiaceen , deren Larven den Aeanthocephalen glei- chen sollen, den Anschluss zu erreichen suchte. — Ähnlichkeiten, in der äusseren Form wenig- stens, lassen sich auch zwischen den Trematoden und Cestoden einerseits, andererseits zwischen den Turbellarien herausfinden; jede der Classen trügt aber in ihrem anatomischen Baue ein so eigenthümliches Gepräge, dass mir eine nähere Vereinigung unpassend scheint. Auf die Bezie- hungen, welche man zwischen den Trematoden und Hirudineen, welche ich bei der Classe der Anneliden lasse, hat finden wollen, komme ich später noch zurück. —
Die vierte und fünfte meiner Classen waren von Ehri.nberg l) (mit den hier völlig fremd- artigen Gordiaceen und Naidinen) zu seinen Turbellarien vereinigt; gemeinsam haben sie nichts als eine Bekleidung der ganzen Körperfläche mit Cilien, und darin vermag ich, zumal da Flinimer- haare auf der Körperoberfläche auch bei anderen Würmern vorkommen, so wenig ein charakteri- stisches Merkmal zu finden als in der Querstreifung der Muskelfaser oder dem Chitingehalt der Körperdecken. Nach dem Vorgange v. Siebold's trenne ich daher die Nemertina ganz von den Turbellarien, welche nun eine eigene Classe bilden, die aus den Rhabdocoela und Dendrocoela (Eiirbg.) sich zusammensetzt, v. Siebold "') schloss die Nemertinen den Anneliden an, allein eine Segnientirung des Körpers, worauf sich diese Vereinigung stützte, ist kaum vorhanden, wenn man nicht die hinter einander zwischen den Darmaussackungen eingebetteten Säckchen, in denen sich die Geschlechtsproducte bilden, dafür ansehen will. Der grosse über dem Darm gelegene Rüssel, der Bau des Verdauungstractus und des Nervensystems, die niedrige Ausbildung der Geschlechts-
1) R. Leuckaut, Über die Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse niederer Thiere. Braunschweig 1848. 8. pg. 68.
2) Burmeisteii, Handbuch der Naturgeschichte. Berlin 1837. p.524. — Zoonomische Briefe a. a. 0. p. 205.
3) Leickart, Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der niederen Thiere während der Jahre 1818—1853. Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 20. 1854. II. p. 307.
4) Hejipbicii et Eiiiienberg, Symholae physicae. Animalia evertebrata. Berolini 1831. Fol. Phytozoa turbellaria.
5) v. Siebold und Stanmis, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Theil I. Berol. 1848. 8. pg. 186.
Begrenzimg und Gliederung des Wurmtypus. II
Apparate haben für mich so viel des Eigenthümlichen , dass ich in diesen Thieren eine eigene; Classe reprasenlirt sehe.
Die Classe der Nematoden ist eine sehr natürlich begrenzte, welche in anderen Eintei- lungen meist die Grundlage für die Gruppe der Rundwürmer gebildet hat. Eine Unterabtheilung bilden in ihr die Gordiaceen, welche trotz der besonderen Verhaltnisse des Nahrungscanales und der parenchymatösen Körperhöhle wahre Nematoden sind. Ich rechne zu dieser Classe auch un- bedingt die Gattung Sagitta, und glaube nicht, dass sich diese Thierform in ihrem Bau so weit von den übrigen Gliedern dieser Classe entfernt, dass man dafür eine eigene Classe [Chaetognathi (R.Leuck.), Oestelminthes (Ggbb.)] aufzustellen nölhig hat. Denn was den Besatz der Körperwan- dung mit feinen borstenartigen Haaren betrifft, so finden sich diese bei den meisten der frei im Meere lebenden Nematoden wieder, wahrend auch die flossenartige Erweiterung an den Seiten des Körpers nicht als charakteristisches Merkmal gelten kann , da einmal nach Örsted ') Sagitten ohne solche Flossen vorkommen, und dann bei dem von Claparede-) beschriebenen Genus Chae- tosoma. welches seiner ganzen Organisation nach eine wahre Nematode ist, sich in ähnlicher Weise flossenarlige Fortsatze der Körperwand wiederfinden. Die als Kiefer bezeichneten Anhänge des Mundes sind allerdings eigentümlich, doch finden sich dafür Analoga in der Zahnbewaffnung, welche bei manchen Nematoden im Eingange des Verdauungstractus steht; der Darm bietet, abgesehen von den Mesenterialfalten, welche ihn halten, keinen Unterschied von Bedeutung. — Dass Sagitta Zwitter ist, scheint mir von geringer Bedeutung, da wir den Hermaphroditismus, wenn auch in anderer Form, von anderen Nematoden kennen.3) Der Bau des weiblichen Ge- schlechtsapparates ist nach demselben Plane wie bei anderen Nematoden gebaut, insofern ihm die blind endende Röhre zu Grunde liegt. Durchgreifende Unterschiede aus dem Bau des Nerven- systemes herleiten zu wollen, ist nicht thunlich, da uns dasselbe bei den Nematoden zum gröss- ten Theile noch unbekannt ist.
Die Classe der Gephyrea (Qtrfgs.) erinnert in manchen ihrer Formen (Sipunculidea und Eehiuridea) an die fusslosen Holothurien, von denen sie aber durch das Fehlen aller radiären Anordnung und der Kalkgebilde in der Haut wesentlich abweicht , in anderen (Sternaspis) wie- der an die borstentragenden Anneliden. Die Ausbildung einer geraumigen Leibeshöhle, in der die Eingeweide enthalten sind, hat hier unter allen Würmern den höchsten Grad erreicht. Noch sind die einzelnen hierhergehörenden Thiere nicht ausreichend genug untersucht, um nach dem anato- mischen Bau eine durchgreifende Gruppirung innerhalb der Classe mit Sicherheit durchzuführen.
1) A. S. Örsted, Et Bidrag til al besvare det Spörgsmaal, hvilken Plads Slaeglen Sagilta bor indtage i Syslemet. — VideaskabeHge Meddelser da den naturliistoriske Forening i Kjöbenhavn für Aarne I 849 og I 850. p.26.
2) Cupahede, Untersuchungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere. 1863. Fol. g. 88. Taf. XVIII. Fig. 2 — 3.
3) cfr. Schneider. Über eine Nematodenlarve und gewisse Verschiedenheiten in den Geschlechtsorganen der Nematoden. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. X. 1860. pg. 176.
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12 Einleitung.
Die letzte Classe der Anneliden fasse ich in dem Umfange , wie es Sayicny ' in seiner Bearbeitung der Anneliden und etwas anders Ciyier2) und Lamarck3] gelhan haben; sie enthalt also neben den borstentragenden Ringehvilrmem auch die Diseophoren oder Egel. Es ergeben sich daraus zwei grosse Unterablheilungen dieser Classe, die als wesentliches Merkmal gemein haben, dass an ihrem Körper eine Ringbildung deutlich ausgesprochen ist , welche nicht bloss an der Oberflache der Körperwand zu Tage tritt, sondern auch bei einem Theil der Eingeweide wieder erscheint, so dass jeder Körperabschnitl von einzelnen Organsystemen einen gleichen Antheil erhalt. Seit Blainville '} haben eine Anzahl namhafter Zoologen von den RingeUvürmem die Hirudinei abgetrennt und zu den Trematoden versetzt, eine Vereinigung, welche mir aus ana- tomischen Gründen sehr widerstrebt. Was diese Gassen gemein haben, beschrankt sich im We- sentlichen auf die Saugnapfe, und vielleicht liesse sich hinzufügen, dass die bindegewebige Masse, welche bei Hirudineen den Baum zwischen den Eingeweiden und der Korperwand erfüllt, an den parenchymatösen Körper der Tremaloden erinnert. Allein im Bau des Verdauungslractus. des Gefass- und Nervensystemes weichen die Hirudineen ganz von den Trematoden ab und sind wahre Hingelwürmer, indem diese Organe deutlich eine Gliederung nach Segmenlen zeigen. Den Hermaphroditismus theilen sie mit einer grossen Zahl von Ringelwürmern, der Bau der Genitalien zeigt zum Theil eine deutliche Gliederung; und schliesslich finden wir hei ihnen in der Leibes- höhle die gleichen Organe , welche eine Communicalion des Binnenraumes des Körpers mit der Aussenwelt herstellen, und die wir als Segmenlalorgane bei allen Anneliden in einzelnen oder in allen Körperabschnitten antreffen. Ob übrigens alle Würmer (ich erinnere an Malacobdella Blainv.), welche den Hirudineen beigesellt werden , mit Becht dort ihren Platz finden , so dass die angeführten Eigentümlichkeiten auch bei ihnen nachzuweisen sind , will ich nicht entscheiden ; vielleicht würden sich weniger Stimmen gegen die Vereinigung der Egel mit den Ringelwürmern aussprechen, wenn man einzelne solcher zweifelhaften Formen aus dem Verbände der ersteren ausschiede.
Noch habe ich hier der Gattung Peripalus zu gedenken, deren systematische Stellung mir noch keineswegs gesichert zu sein scheint. Von ihrem Entdecker Guldings) zu den Mollusken ge- zahlt, haben sich nach genauerer Untersuchung die meisten Autoren dafür erklärt, dass das Thier zu den Wurmern gehöre, den borstentragenden Anneliden Onychophora Gr.' oder den Hirudi- neen mehr verwandt. Was für einen solchen Anschluss des räthselhaften Thieres an die Würmer sprechen würde, das ist die Vereinigung der Körperhaut mit einem Muskelstratum ; übrigens ist
1) .1. C. Savigny, Systeme des Annelides, p. 5. Descriplion de I'Egypte. Histoire naturelle. T.I. Paris 1809.
2) G. Cuvier, Le regne animal distribue d' apres son Organisation. T. II. Paris 18 17. pg. 515.
3) de Lamauck, Histoire natureile des auiniaux sans vertebres. T. V. Paris 1818. pg. 27 i.
4) Blainville, Prodrome d'une nouvelle Classification du regne animal. 18 16. a. a. 0. p. 123.
5) Guildikg, An account ofa new genus of Mollusca. The zoological Journal Vol. 2. London 1826. p. 143. PI. XIV. — Die im Folgenden gemachten anatomischen Angaben entlehne ich der Arbeit von Ghube, Über den Bau \ou Peripatus Eihvardsii — Müller's Archiv 18 53. pg. 322.
Begrenzung und Gliederung des Wurmtypus. I .'5
mir kein Wurm bekannt , bei dem diese Muscularis eine solche Mächtigkeit und fünffache Schich- tung erreichte. Peripatus mit den Anneliden zu vereinigen, da/u bietet der sonstige anatomische Bau wenig Anhaltspüncte und wohl nur durch die Trennung des Körpers in Ringe ist ein solcher Vorgang zu rechtfertigen. — Es sind mehrfach Versuche gemacht, dem Thiere eine andere Stel- lung im Systeme zuzuweisen. Bihmeisti r ') sieht in ihm eine Übergangsform von den Anneliden zu den Myriapoden. besonders zu den Julinen, und ahnliches muss dem Entdecker vorgeschwebt haben, da er das Thier nach dem Habitus Peripatus juliformis nannte. Sciimarda2), der das leitende Thier in Ecuador beobachtete, hat gleichfalls Zweifel geäussert , ob Peripatus nicht ebensogut bei den Myriapoden stehen könne.
Wiewohl ich nach eigener Anschauung ein Urtheil über dieses Thier mir nicht habe bilden können, so will ich doch eine Ansicht über dessen Verwandtschaftsverhältnisse, wie sie sich mir nach den bekannt gewordenen Thatsachen aufgedrängt hat. nicht zurückhalten. Man rechnet jetzt allgemein zur Classe der Arachniden eine kleine Gruppe von Thieren. die unter dem Namen der Tardigrada bekannt sind'). Mit ihnen stimmt in manchen Puncten der Organisation Peripatus überein. Bei beiden ist der Körper wurmförniig, in Ringel zerfallen, deren Zahl bei den Tardigraden allerdings nur eine geringe bleibt, bei Peripatus auf 30 steigt; und der einzelne Ring trägt jederseits einen kegelförmigen Fortsatz, an dessen Ende hornartige Klauen angebracht sind. Diese Segmenlirung ist aber hier wie dort nur eine äusserliche, die sich nicht auf die Eingeweide — höchstens mit Ausnahme des Nervensystemes — erstreckt. Die zwei Anhänge am Kopftheil, welche man bei Peripatus als Fühler bezeichnet, finden sich in gleicher Zahl, nur kürzer, auch bei der Galtung Milnesium (Doyere) wieder. Die Hautdecken umschliessen eine gemeinsame Körper- höhlung, welche sich in die Basen der Fussstummel hinein erstreckt. Bei Peripatus liegt unter der derben Haut eine gewaltige Muskelschicht; bei den Tardigraden finden sich hier gleichfalls von Segment zu Segment ziehend Muskelbänder, welche rein subcutan sind; daneben kommen aller- dings noch freie die Körperhöhle balkenartig durchsetzende Muskelstränge vor. — Sehen wir die Eingeweide an, so ist der Anfang des Verdauungstractus bei Peripatus wie bei den Tardigraden ein ansehnlicher Schlundkopf, der bei dem Ersteren vorgestülpt werden kann und Kiefer trägt, bei den Letzleren gleichfalls ausstülpbar mit einem Zahnapparat bewaffnet ist. Auf ihn folgt bei den Tardigraden ein fast die ganze Leibeshöhle füllender Darm, der durch blindsackartige Aus- stülpungen ein traubiges Ansehen erhält; die Wandungen dieser Blindsäcke sind drüsiger Natur. Bei Peripatus ist allerdings der Darm ein cylindrisches Rohr, aber dessen Wände sind nach Grcbe gleichfalls durch eine sehr ansehnliche drüsige Schicht verdickt. Das Nervensystem beider zeigt
1) BunMEisTF.il, Zoonomische Briefe. Leipzig 1856. S. Bd. II. pg. 310.325.
2) Schmabda, Neue wirbellose Thiere. Leipzig l 8 :j 9 . i. Bd. I. Erste Hälfte pg. XV.
3) Über die liier angezogenen anatomischen Verhältnisse ffr. Doyere, Memoire sur les taidigrades. Annales des sciences naturelles Ser. 2. Zool. XIV. 1840. p^ 2G9. PI. I 2 — 19 und XVII. pg. 103. — Kaif.mann, Über die Entwicklung und systematische Stellung der Tardigraden. Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. III. 1851. pg. 220. Taf. VI. Fig. 1 — 20.
1 4 Einleitung.
wenigstens die t bereinstimmung , dass das Bauchmark aus zwei neben einander verlaufenden und in Ganglien zusammentreffenden Langsstrangen besteht. Bei beiden Thierformen finden sich in Verbindung mit dem Hirn Augenflecke. — Ein Gefasssystem ist von den Tardigraden nicht be- kannt, von Peripatus beschreibt Giube gefassarlige Canale, deren Verhalten zu einem Gefasssystem aber zweifelhaft ist. — Unter allen Arachniden zeichnen sich die Tardigraden dadurch aus, dass sie Zwitter sind; das Ovarium und die Hodenschlauche münden in den zur Cloake umgestalteten Endtheil des Darms. Hermaphroditisch scheint auch Peripatus zu sein; ein mit Sicherheit erkann- tes Ovarium mundet aber mit besonderer Öffnung vor dem After auf der Bauchseite, wahrend die Schlauche, welche man für Hoden hält, am ersten Fusspaare sich nach aussen öffnen, eine Bildung die von dem Verhalten, wie es bei den Würmern gewöhnlich ist, sehr abweicht. Bei Peripatus entwickeln sich die Eier innerhalb des mütterlichen Organismus, und das ausschlüpfende Junge gleicht dann völlig dem Erwachsenen, dessen volle Zahl an Körperringen es bereits besitzt. Bei den Tardigraden erfolgt die Entwicklung der Eier erst wenn sie gelegt sind, aber auch hier ver- lasst das Junge völlig ausgebildet das Ei. So lassen sich im Bau der Thiere eine Anzahl von Ähn- lichkeiten auffinden, während die Unterschiede vielleicht geringen Werth haben. Auch die Lebens- weise zeigt Übereinstimmendes, denn wie die Tardigraden ist Peripatus ein träges, langsam sich bewegendes Thier, das seinen Wohnplatz an feuchten Orten aufschlagt. — Sollte sich, was ich hier in Kürze habe andeuten wollen, die Zusammengehörigkeit dieser Thiere herausstellen, was durch neue Untersuchungen noch zu beweisen bliebe, so würde die Frage zu erörtern sein, ob man sie dann zu den Würmern oder zu den Arthropoden stellen soll. Nach dem Verhallen der Körperwandung neige ich mich sehr der Ansicht zu, dass diese Thierformen zum Typus der Wür- mer gehören; jedenfalls müssen sie aber innerhalb desselben eine eigene Classe bilden, und kön- nen in Rücksicht auf den ganz abweichenden Bau nicht bei den Anneliden untergebracht werden.
Die Borsteiiwürmer. Amielida chaetopoda.
Die Classe der Ringelwürmer umfasst ausser den durch den Besitz von Haftorganen ausgezeich- neten Egeln Annelida discophora) eine grosse Anzahl von Würmern , die durch den Besitz von wahren Borsten äusserlich gekennzeichnet sind. Ihr anatomischer Bau zeigt zahlreiche Anhalts- puncte, in welchen die Zusammengehörigkeit der Borstenwürmer mit den Egeln durch allmähliche Übergänge oder unmittelbar sich herausstellt. In den Kreis der Untersuchungen, aufweiche diese Arbeit sich stützt, sind aber die Egel nicht mit hineingezogen, und deshalb beschranke ich mich darauf, im Folgenden nur von den borstentragenden RingeKviirmern zu handeln. — Ich schicke eine allgemeine Darstellung des Baues dieser Thiere voran, und knüpfe daran einen Entwurf, der die systematischen Grundlagen enthält, denen ich im weiteren Verlaufe folgen werde. — Wenn ich in der vorangehenden Uebersicht der anatomischen Verhältnisse dieser Thiere die einzelnen Arbeiten meiner Vorgänger nicht erwähne, so geschieht das nur aus praktischen Rücksichten, um der Uebersichtlichkeit des enggeformten Bildes durch die Anführung des grossen in der Literatur zerstreuten Materiales keinen Abbruch zu thun. Ich bin mir wohlbewusst, wieviel ich selbst diesen Arbeiten verdanke, die bei der speciellen Darstellung ihre Berücksichtigung finden sollen. Das Bild, welches ich hier in Umrissen entwerfe, beruht im Ganzen und Grossen auf eigenen An- schauungen, nur da, wo diese fehlten und ich aus fremden Quellen schöpfen musste, glaubte ich mich verpflichtet, diese namhaft machen zu müssen.
Allgemeine Organisation der Borstenwürmer. Äussere Körperform.
Der Körper der mit Borsten ausgerüsteten Anneliden ist nach seiner allgemeinen Form betrachtet ein röhrenförmiger an beiden Enden geschlossener Schlauch, in dessen Innern, der gemeinsamen Körperhöhle, die Eingeweide liegen; es sind das der Verdauungstractus, das Gefass- und Nervensystem , Geschlechtsapparate und Organe, durchweiche die Leibeshöhle in Verbin- dung mit dem das Thier umgebenden Medium tritt; in einzelnen Fällen kommen zu diesen Einge- weiden noch selbständige Drüsen hinzu.
I g Die Borstenwürmer. Annelida chaeiopoda.
An diesem schlauchförmigen Körper tritt eine Gliederung auf, durch welche derselbe in eine Anzahl hintereinandergelegener, gleichwertiger Abschnitte, Segmente, zerfallt; zunächst ist diese am deutlichsten in der Körperwandung ausgesprochen, welche in der regulärsten Form ihrer ganzen Längsausdehnung nach durch Einschnürungen in Ringe zerlegt wird, die mit gleichen Süsseren Anhangen versehen sind ; doch kann diese Ringbildung durch Einschnürungen am ganzen Körper oder an einem Theile desselben verwischt werden, dann deutet die in regelmässigen Ab- standen erfolgende Wiederholung äusserer Anhänge der Körperwand die sonst undeutliche Ring- gliederung an. Von den Segmenten, in welche der Körper dadurch zerfallt, erhalten eins oder einige der vorderen eine besondere Auszeichnung, indem der vorderste Theil des Nervensvstemes. das Hirn, in ihm enthalten, und der Eingang in den Verdauungstractus , der Mund, auf seiner Bauchfläche angebracht ist. Dieser als Kopflappen bezeichnete Anfangstheil des Körpers trägt in vielen Fallen, einerlei ob es ein vollständig abgesetztes Stück, oder vom übrigen Körper nicht getrennt ist, eigene Anhänge, die sich fast immer als Modifikationen bestimmter Segmentalanhange deuten lassen, in anderen aber auch als dem Kopflappen eigen zukommende Organe anzusehen sind. — Dass dieser ganze Kopftheil mit seinen Anhängen in den übrigen Körper zurückgezogen werden kann, ist ein wohl nur bei Siphonostoma beobachtetes Vorkommen. — Das Körper- ende, auf dem die Afteröffnung steht, ist weniger vor den einzelnen Abschnitten ausgezeichnet, und meistens als ein modificirtes Segment sofort zu erkennen.
Die Segmentirung des Körpers ist aber nicht bloss auf der Oberfläche ausgesprochen, sondern erstreckt sich auch bei den verschiedenen Formen in höherem oder geringerem Grade auf die Körpereingevveide. Dass keines der im Körper enthaltenen Organsysteme von der Gliederung getroffen würde, kommt nicht vor; doch stellen sich insofern grosse Extreme heraus, als bei denjenigen Ringelwürmern, wo die Segmentirung am vollständigsten durchgeführt ist (Nereis, Eunice, Syllis;. alle Systeme darin einbegriffen sind, wahrend da, wo diese Gliederung im Innern verloren zu gehen scheint, z. B. Pectinaria, stets noch wenigstens das Nervensystem den zu- sammengesetzten Bau zeigt. — Bei der vollkommensten Durchführung der Segmentirung ist jeder Körperring sowohl nach seiner äusseren Gestaltung, wie nach dem inneren Gehalt an Organen dem anderen \öllig gleich.
I)ii> Körperwaiulung unsl ihre Anhänge.
Die Haut, welche als selbständiges Organ, das hauptsächlich die Bewegungen des Thieres vermittelt, insofern die wesentlichen Körperformen bedingt, als alle Anhänge zum bei weitem grössten Theile von ihr gebildet werden, besteht aus den beiden histologisch verschie- denen Schichten , welche bei allen Würmern die äusseren Bedeckungen zusammensetzen : der äusseren Cutis und der daruntergelegenen Muskelschicht. Die Oberhaut besteht wohl ohne Ausnahme bei allen borstentragenden Anneliden aus einer Substanz, welche zu den Chitinbil-
Die Körperwandung und ihre Anhänge. 1 "7
düngen gehört.1) Von dem Chitinpanzer der Krehse weicht diese chitinige Oberhaut der Würmer durch das Fehlen von Kalkeinlagerungen ab (vielleicht mit alleiniger Ausnahme des Deckels bei Serpulä] von den Chitindecken der meisten ausgebildeten Insecten durch geringere Mächtigkeit und Harte. Stets ist die Chitinhaut der Würmer dünn, zumal im Vergleich zur subcutanen Mus- culatur, weich und biegsam; sparsam nur, und höchstens unter stärkeren Vergrösserungen zu Tage tretend finden sich auf ihrer freien Oberflache regelmässige Sculpturen , welche sonst auf starren Chitinmassen gern gebildet werden; Faltungen dagegen, wie sie durch Contractionszu- stände der Muskelhaut entstehen müssen, sind nicht selten, und je nach den Zusammenziehungen der Muskelschichten wechselnd. — Das Vorkommen von Flimmerhaaren bedarf, da es auf Hauten dieser Beschaffenheit selten ist, einer besonderen Erwähnung; Cilien finden sich bei zahl- reichen Würmern häufiger an den Seitenwandungen der Segmente und des Kopflappen, seltener auf der Rücken- und Bauchflache; sie stehen büschelweise, zu Haufen gruppirt, oder in grösserer Flachenausdehnung; auch die Segmentalanhange sind bisweilen damit besetzt, am häufigsten aber ist ihr Vorkommen an diesen, wenn eine Blutgefässverbreitung in deren Innern uns eine Berech- tigung giebt, solche Anhänge als Kiemen zu bezeichnen. Es ist mir an solchen Stellen, wo die Oberhaut Cilien trägt, nie gelungen, als Träger dieser Wimperhaare selbständige Zellen aufzu- finden , die Cilien scheinen immer unmittelbar der Chitindecke aufzusitzen. Die früher ausge- sprochene Vermuthung, es möchten Flimmerhaare nur bei jungen Thieren vorkommen, und als Reste aus einem Larvenstadium sich erhalten haben, ist unbegründet. Cilien kommen auf der Oberfläche erwachsener Anneliden häufig vor. — Dass am After und an den äusseren Mün- dungen der Segmentalorgane Cilien stehen, schliesst sich hier an. — Was den feineren Bau der Chitinhaut betrifft, so gewinnt man nur da, wo die Haut eine grössere Dicke besitzt, die An- schauung einer Schichtenbildung innerhalb dieser Chitindecken; in den meisten Fällen erscheint die Haut auf dem Querschnitt als eine helle, homogene Masse.
Nach allem, was wir bis jetzt über die Bildung von Chitingeweben wissen, sind diese das Ausscheidungsproduct einer unter den jüngsten Schichtungen des Chitins gelegenen Matrix, der entweder von Zellen gebildeten oder aus einer feinkörnigen Masse bestehenden Subcuti- cular schicht.
Bei Chitindecken von der Feinheit, wie sie bei den Würmern meist vorkommen, hält es oft schwer, die Subcuticularschicht zur Anschauung zu bringen. Nach meinen Erfahrungen über dieses Gewebe, welche allerdings nicht die Ausdehnung haben, dass sie eine allgemeinere Gel-
I) Unsere Kenntniss dieser Gruppe von Geweben ist noch so unvollkommen, dass eine Sonderung in einzelne Gewebsformen, die sieh auf morphologische und chemische Eigentümlichkeiten stützt, zur Zeit sich noch nicht ausführen lässt. Die Entscheidung, ob zumal inembranöse Gebilde aus Chitin bestehen oder nicht, fällt man jetzt meistens nach dem Schichtenbau und der Widerstandsfähigkeit gegen Alkalien. Beides sind Kennzeichen von ungenügendem Werthe; so werden jüngere Schichten einer Chilincuticula nicht selten von kochenden Alkalien an- gegriffen, während die alteren oberen völlig widerstehen. Ich vermuthe, dass bei allen Würmern die Oberhaut von demselben Gewebe gebildet wird, das zum Kreise des Chitins gehörig ist, wenn es auch chemisch davon abweicht. Ehlers, Borstenwürmev. 3
I 'S Die Borstenwürmer. Aiinulida chaelopoda.
fang beanspruchen könnten, ist es bei den Würmern nicht eine Schicht von selbständigen Zellen, sondern nur eine dünne Lage feinkörniger Masse, welche man als Erzeugerin der Chitindecken ansehen kann, das häufigste Vorkommen; vereinzelt kommen Zellen vor in der Masse eingebettet oder auch zu kleinen Gruppen vereinigt. — Unter der Chitindecke und zunächst unter deren Matrix liegt aufs innigste damit verbunden, die Muskelhaut, vermittelst welcher das Thier seine Bewegungen ausführt. Sie besteht selbst auf der geringsten Stufe der Ausbildung aus zwei ver- schiedenen Schichten, von denen die äussere zunächst unter der Chitinhaut gelegene aus kreis- förmig verlaufenden Fasern besteht, wahrend die darauffolgende innere von Fasern zusammen- gesetzt ist, welche mit der Längsaxe des Körpers parallel laufen. Es fehlen mir über die weitere Anordnung dieser Faserzüge alle Kenntnisse; zumal darüber, wie weil die einzelnen Muskelban- der sich erstrecken; ich bezweifle aber, dass, so wenig wie Fasern vorkommen, welche vom Kopf- bis zum Leibesende ununterbrochen verlaufen, es Fasern giebt. welche ganz ringförmig an der Körperwand hinziehen. — - Von diesen Muskelschichten können sich einzelne Bündel ab- lösen, und zu selbständigen Muskeln werden , die wir besonders als wirksam für die Bewegung der Fussstummel kennen. — Die Entwicklung der Muskelschichten ist eine sehr verschieden starke, und bedingt vor allem die grössere oder geringere Festigkeit des ganzen Wurmkörpers. Die weichwandigen und dünnhäutigen Terebellaceen bilden hier vielleicht das äusserste Extrem, zumal diejenigen von ihnen (Polycirrus), bei denen der vordere Körpertheil gewaltig anschwellen kann ; da bilden dann die Muskelschichten keine zusammenhängende Lage mehr, sondern die ein- zelnen Bündel weichen bei diesen Anschwellungen auseinander, und erscheinen dann in einer gitterförmigen Anordnung, so dass die Lücken des Gitters nur von der gedehnten Oberhaut gedeckt sind Die derbwandigen Nereiden und Euniceen zeigen die reichere Entwicklung der Musculatur zu gleichmässigen Schichten; während mir eine noch grössere Entwicklung der Musculatur aber beschränkt auf die Seitentheile des Körpers von Euphrosyne bekannt ist, wo die mittleren Theile der Rückten- und Bauchfläche die gewöhnlichen Schichten tragen, in den Seitentheilen dagegen von der Bauch- zur Rückenfläche aufsteigende Muskelzüge den grössten Raum einnehmen.
Ueber die Histologie der Muskelfaser kann ich dem Bekannten nicht Neues hinzufügen ; es sind platte, meist zu Bündeln verklebte Fasern, die entweder homogen und mit vereinzelten Kernen besetzt erscheinen; oder eine Scheidung in eine körnige Axen- und eine homogene Rand- schicht erkennen lassen. —
Nebensächlich in der Zusammensetzung der Körperwand sind die Pigmente, welche die Färbung der Oberfläche hervorbringen. In den meisten Fällen sind es kleine Körnchen , die nebeneinander gehäuft in den unteren Theilen der Chitinhaut eingelagert sind; seltener beob- achtete ich , dass aus den Gruppirungen dieser Pigmentkürnchen zellähnliche Figuren hervor- gingen. Doch fehlten auch solche Bilder nicht, in denen die Pigmentkörner zu polygonalen Häufchen zusammengedrängt waren, die dann um so mehr das Bild einer mit Pigmentmolekeln erfüllten Zelle veranlassten, als aus der Mitte des dunkelfarbigen Pigmentfleckes ein heller Kern hervorschimmerte.
Die Körperwandung und ihre Anhänge. 19
Als eine zweimal (bei Euniceen und Terebellaceen) beobachtete Bildung erwähne ich hier das Vorkommen von kleinen Platten auf der Oberhaut, welche von einem Canal in schräger Richtung durchbohrt werden; ich halle sie für die Decken drüsiger Apparate, deren Secrete durch den Canal entleert werden. Das Nähere darüber muss ich auf den speciellen Theil verweisen.
Manche auf die Oberfläche beschränkte Anhänge , wie die mannichfaltig geformten Haut- fortsätze bei Siphonostomum oder der Filz auf dem Rücken von Aphrodite sind wahrscheinlich reine Chitinbildungen.
Auf der Oberfläche dieser Körperwandung sind bei allen hierher zu ziehenden Thieren, wenn wir Tomopteris vorläufig als einen Wurm zweifelhafter Stellung unberücksichtigt lassen, die Borsten eingepflanzt, welche für diese ganze Abtheilung der Ringelwürmer charakteristisch sind. Neben den Borsten entwickeln sich dann stets als Fortsetzungen der Körperwandung ver- schiedenartig gestaltete Anhänge, so dass man von der anhangslosen glatten Körperoberfläche der Lumbricincn bis zu den vielästigen Ruderfortsätzen der Aphroditeen und Nereiden, oder den reich entwickeilen Kiemenanhängen der Amphinomeen eine Stufenreihe der stets mannichfaltiger sich gestaltenden Körperwandung erhält.
Die Borsten aller Anneliden, deren Formenreichthum , so wichtig für die Unterschei- dung der Arien und grösseren Abtheilungen, uns hier nicht interessirt, sind offenbar aus dem gleichen Chitingewebe gebildet, welches den Stoff der Körperwandung darstellt. Im allgemeinen ist die chitinige Masse, aus welcher ausschliesslich die Borsten bestehen, derber und dichter, als die der Hautdecken, und vermuthlich auch von grösserer Widerstandsfähigkeit gegen Reagentien. Einen geschichteten Bau wird man in dickeren Borsten leicht erkennen , während mir das bei Haar- borsten nicht hat gelingen wollen. Die meisten Borsten scheinen solide zu sein, doch kommen auch Borsten vor, bei denen man sich leicht von der Anwesenheit eines centralen Canales überzeugt. (Euphrosyne). Nicht selten tragen die Borsten Färbungen, und dann ist es entweder eine die ganze Dicke gleichmässig durchsetzende, von der gelblichen bis zur schwarzen alle Nuancen durch- laufende Farbe, die dem Chitine anzuhängen scheint; oder der Farbstoff liegt wie ein Überzug auf der Oberfläche der Borste (z. B. Aphrodite, Sigalion).
Was die S t el 1 ung der B o r s t en zur Körperwand betrifft, so ist ein wesentlicher Unterschied von den borstenähnlichen Haaren, wie sie auf der Körperoberfläche vieler Nematoden als ein- fache Verlängerungen der Haut stehen, darin begründet, dass alle diese Borsten nicht Fort- setzungen der chitinigen Oberhaut sind , sondern in der Dicke der gesammlen Haut meist soweit daiinstecken, dass ihre basalen Enden diese noch durchsetzen und in die Körperhöhle hineinragen. Wohl alle Borsten, unter welcher Form sie immer auftreten mosen, sind bewesune;sfähi». und zwar in der Mehrzahl der Fälle durch einen selbständigen Muskelapparat, der sich an die in der Haut steckenden Enden der Borsten einerseits, andererseits an die Längsfaserschicht der Körperwand inserirt. — Sind die Borsten zahlreich vorhanden und in der Weise angeordnet. dass sie als ein gemeinsames Bündel manniehfaltige Bewegungen ausführen, ausgestreckt und ein-
20 Die Borstenwürmer. Annelida chaetopoda.
gezogen, gespreitzt und zusammengelegt, nach den verschiedensten Richtungen gewendet werden sollen, so ist wohl immer das gesammte die Haut durchsetzende und in die Leiheshöhle hinein- ragende Ende des Borstenbiimlels zusammengefasst um eine starke meist kegelförmig zugespitzte Nadel (Acicula) und von einer hellen, scheinbar structurlosen Gewebsmasse wie von einer Scheide umschlossen. Die Insertion der von der inneren Muskelhaut kommenden, die Bewegungen aus- führenden Muskelbänder findet dann an der Spitze dieser Scheide statt ; eine gleichzeitige Con- traction aller Muskelbänder treibt das Borstenbünde] nach aussen, ein einseitiger Zug einzelner dieser Muskel führt die dem entsprechende Bewegung aus, welche mannichfaltigen Combinationen unterworfen werden kann. — Die Acicula, welche dem ganzen Borstenbündel Halt giebt und daher ganz passend Stütznadel genannt wird , ragt mit ihrem dicken Ende stets weiter als die Enden der Borsten gegen die Leibeshöhle hinein, hier haftet an ihr die Scheide, welche alle Borstenenden umhüllt, hier inseriren sich die bewegenden Muskeln an die Scheide, und so werden durch sie die meisten der Bewegungen des Borst.enbündels vermittelt. Die Stutznadel ist stets derbe und fest, gebildet aus einer Chitinmasse, die meist deutliche Schichtungen zeigt, und von glassartigem Aussehen, oder von einer Farbe, die vom hellen Gelb bis zum dunklen, meist gegen die Spitze zu am tiefsten gesättigten Schwarz alle Uebergänge durchläuft.
Zu welcher Classe das Gewebe gehört , welches scheidenartig das Ende aller Borsten umhüllt, kann ich nicht angeben ; eine bestimmte Structur habe ich nicht daran wahrgenommen, seine Consistenz erschien mir immer weich; allein ich vermulhe, dass es ein contractiles Gewebe ist, und dass Zusammenziehungen, welche in dieser mantelartigen Scheide stattfinden, die ge- spreitzten oder fächerförmig ausgebreiteten Borsten zusammendrücken'. Meist erfolgen solche Be- wegungen zugleich mit dem Hervorschieben des ganzen Borstenbündel, was dann, wenn es in die Ruhelage zurückkehrt, auch wieder die fächerförmige Ausbreitung annimmt.
Das ist die höchste Stufe der Ausbildung, welche die Borstenbündel erreichen, und auf welcher sie bei den Bewegungen der Thiere thätig mit eingreifen können. Dem entsprechend finden wir Borstenbündel in solcher Ausbildung nur bei den frei sich bewegenden und umher- schweifenden Würmern, mögen sie kriechen oder schwimmen; bei den Würmern dagegen, welche derbe Röhren bewohnen und diese nicht verlassen, verkümmern die Muskeln, welche die Bele- gungen der Borsten ausführen, vielleicht ganz, wie das am auffälligsten bei den Reihen der Haken- borslen am Hinterleibe der Serpulaarlen heraustritt.
Das Vorkommen der Borsten ist auf bestimmte Stellen an der Oberfläche der Körper- wand beschränkt. Als solche sind vor allen die Seitenflächen der Segmente zu nennen : doch ist die Ausdehnung hier keine ganz beschränkte, das beweisen die allerdings vereinzelten Fälle, in denen Borsten über die ganzen Seitentheile bis weit auf die Rücken- und Bauchlläche hinauf sich er- strecken (Euphrosyne, Myxicola), oder diejenigen, wo die Einpflanzungen der Borstenbündel einer Segmenthälfte der Medianlinie der Rücken- und Bauchfläche so sehr genähert sind, dass der eigentliche seitliche Umfang des Körpers keine Borsten mehr trägt (Capitella). — Die Borsten
Die Körperwandimg und Hur Anhänge. 21
stehen dabei meistens in bestimmter Gruppirung auf der Oberfläche des Körpers, entweder eine grössere oder geringere Zahl Bündel bildend, oder zu längslaufenden Kämmen geordnet. Die Zahl solcher Gruppen, in denen sich die Borsten vereinigen, ist je nach den Gattungen eine ver- schiedene, dürfte jedoch vier auf einer Segmenthälfte wohl nicht überschreiten. — In einer Gruppe sind meistens nur Borsten von gleicher Form vereinigt, Ausnahmen finden sich aber auch hier (Rückenborsten bei Euphrosyne) ; desto häufiger ist es dagegen, dass die Gruppen, welche auf der Oberfläche derselben Segmenthälfte stehen , aus verschieden gestalteten Borsten zusammen- gesetzt werden. Dann ist es häufig, dass in den Segmenten verschiedener Körperabschnilte ver- schieden geformte Borsten auftreten, und der vordere Körperlheil sich hierdurch vom hinteren unterscheidet ; oder es wechselt, wenn an den einzelnen Segmenten Borstenbündel verschiedener Beschaffenheit übereinander standen, deren gegenseitige Stellung zu einander, so dass dasjenige Bündel, welches im vorderen Abschnitte des Wurmkörpers der Rückenfläche naher und damit über dem andern stand, im hinteren Körperabschnitte der Bauchfläche naher und nun unter die- sem steht (Borstenwechsel [Grube] bei den Serpulaceen). — Nur selten kommt es vor, dass ein einziges Segment mit Borsten ausgestattet ist, welche von allen anderen abweichen (Lencodore).
Das Verhalten der Körperwandimg an denjenigen Stellen , wo die Borsten hervortreten, ist ein sehr verschiedenes. In keiner Weise alterirt zeigt sich die Körperwandimg bei allen Lum- bricinen, indem hier die Borsten der unverändert gebliebenen Hautoberfläche eingepflanzt sind, vereinzelt findet sich dies Verhalten auch sonst bei den Ruckenborsten von Euphrosyne. In der bei weitem grösseren Zahl der Fälle erführt aber die Körperwandung an der Einfügungsstelle der Borsten eine Veränderung, die da, wo die Borsten als Werkzeuge der Bewegung erscheinen, zu Bildungen führt, welche diese Thätigkeit wesentlich unlerstützen. So entstehen die Fuss Stum- mel oder Ruderfortsätze der Segmente. Ist es, wie bei den Röhrenbewohnern, auf eine solche Thätigkeit nicht abgesehen, so sitzen die Borsten, als Kämme kurzer Hakenborsten, auf wulstartigen, meist bandförmig an der Seitenwand des Segmentes laufenden Verdickungen, die zu einer höheren Entwicklungsstufe gelangen, wenn die den Borstenkamm tragende Wulst auf der Höhe einer von der Körperwand abstehenden Falte sitzt, und so eine Flosse gebildet wird (Tere- bellacea, Serpulacea).
Die als Bündel austretenden Borsten sind meist von Vortreibungen der Körperwand um- geben, welche in der geringsten Ausbildung als niedrige Höcker erscheinen, völlig entwickelt da- gegen mehrästige mit mannichfachen Anhangen ausgerüstete Ruder sind," welche die Breite des Segmentes an Grösse übertreffen können. Vom niedrigen Borstenhöcker bis zum ausgebihletsten Ruder sind diese Seitenanhänge des Segmentes Fortsetzungen der Körperwand, die einen mit der gemeinsamen Körperhöhle frei communicirenden Binnenraum besitzen. Sie enthalten die Enden eines oder mehrer Borstenbünde] mit den Apparaten, welche zu deren Bewegung angebracht sind ; ausserdem aber erstrecken sich in die grösseren Ruderhöhlen nicht selten Theile der Einge- weide hinein, deren Platz sonst auf die Leibeshöhlc beschränkt ist, zumal sind hier die Geschlechts-
22 Die Borstenwürmer. Annelida chaetopoda.
apparate zu nennen. — Die Ruderfortsätze, im -wesentlichen als Entwicklung der Körperwand zu Bewegungsorganen zu betrachten, bieten die mannichlältigslen, für die Systematik wichtigen Abweichungen, je nachdem sie ein oder mehrere Borstenbündel enthalten und in ebensoviel Äste zerfallen, oder mit Anhängen, die an den Austrittstellen der Borstenbündel als Lippen oder sonst auf der Oberfläche als Papillen befestigt sind.
Von den Anhangsorganen, v\elche am häufigsten die Buderfortsätze begleiten und für die Lebensverrichtungen des Thieres von Wichtigkeit zu sein scheinen, sind besonders die C irren hervorzuheben. Sie fehlen völlig, wenn es nicht zur Bildung eines Ruderfortsatzes kommt (Lum- hricinen und Verwandte), oder wenn deren Bildung eine sehr geringfügige ist (z. B. Clymene). —
Nach ihrer Anheftung an der Körperwand trennen wir die Cirren in Bücken- und Bauch- eirren, nur selten (Euphrosyne) treten noch andere überzählige Cirren hinzu. Der Rückencii rus scheint allgemein eine grössere Bedeutung zu haben, da sein Vorkommen ein constanteres ist, als das des meist kleineren, häufig auch fehlenden Bauchcirrus. — In der Stellung zum Ruder- fortsatz ist der Bauchcirrus mehr mit diesem verbunden und entspringt fast immer von dessen unteren Umfange, während der Bückencirrus sehr häufig als eine selbständige Bildung der Körper- wand getrennt vom Ruderfortsalz über diesem steht. — Die Form der Cirren, welche am Riicken- cirrus meist am vollendetsten ausgeprägt ist, wechselt sehr; in seiner Grundform tritt der Cir- rus als ein gestrecktes Anhangsgebilde auf, das am entwickeltesten ganz fadenförmig erscheint, dann aber durch spindelförmige und schlank kegelförmige Gestalten bis in die Blattform oder niedrige Kugelform hinübergeht. Fadenförmige Cirren, welche die lebhaftesten und mannichfal- tigsten Bewegungen ausführen können, sind entweder gegliedert und im Innern durch Querwände gekammert (Sijllis), oder völlig ungegliedert; bei den kegelförmigen ist meist ein gesondertes Wurzelstiick vorhanden, welches den eigentlichen Cirrus trägt. Die Blattform der Rücken- cirren findet sich bei den Alciopeen und noch entwickelter bei den Phyllodoceen; sie führt end- lich hinüber zu der Schuppenform . und in dieser Weise treten die Cirren dann bei den Aphro- diteen auf, wo sie mit dem Namen Elytren bezeichnet weiden. Diejenige Form der Cirren, wo diese als Kugeln oder Knöpfe nur wenig über die Oberfläche des Körpers hervorragen, ist weniger verbreitet, und repräsentirt den niedrigsten Entwicklungsgrad dieser Anhänge (Ephesia,Eurysyllis). —
Ob sich für die functionelle Bedeutung dieser Anhänge gemeinsame Gesichtspuncte finden lassen, ist mir sehr zweifelhaft, da in der anatomischen Zusammensetzung grosse Differenzen zu bestehen scheinen. Alle Cirren sind Hautgebilde, an deren Autbau sich nicht nur der chitinige, sondern wohl auch der musculöse Theil der Haut betheiligt ; dafür spricht schon ihre meist bedeutende Beweglichkeit. Für Organe, die für die Bewegung der Thiere von grosser Bedeutung sind, kann ich aber die Cirren nicht halten, wenn sie auch etwas dabei thälig sein mögen. Bei einzelnen Wurmgattungen ist dagegen ein Zusammenhang dieser Organe mit dem Nervensystem nachgewiesen, indem in die Axe der Cirren ein be- deutendes Nervenstämmchen hineintritt und endet , und so dürfte man in vielen Fällen sie als
Die Körperwandung und ihre Anhänge. '2'i
Apparate, die dem Tastsinne dienen, in Anspruch nehmen. Allein bei anderen ist bis jetzt nichts von nervösen Elementen in den Girren beobachtet, und man darf daher diese Bedeutung nicht auf alle Anhänge ausdehnen, die wir ihrer Form nach Cirren nennen. Die gekammerten Girren, in denen, wie bei Syllis, an der Innenflache der Wand kernartige Körper liegen, dienen vielleicht ganz anderen Zwecken, und von den blattförmigen Riickencirren der Phyllodoceen vermuthe ich, dass sie mit eigenen in ihre Dicke eingebetteten Schläuchen als Drüsen funetioniren. Diese Be- merkungen können aber nur für die entwickelteren Riickencirren gelten, und erleiden keine all- gemeinere Anwendung für die immer mehr rudimentären Baucheirren.
Neben den Cirren finden sich bei einer Anzahl von Würmern Anhangsgebilde an den Segmenten, welchen man den Namen »Kiemen« gegeben hat. Gerechtfertigt ist eine solche Be- nennung nur da, wo in die Axe dieser Anhänge ein besonderes Blutgefäss hineintritt, oder wo das als Kieme bezeichnete Organ einen Hohlraum besitzt , welcher der in der Leibeshöhle circu- lirenden Flüssigkeit einen freien Zutritt gestattet. Dass diese Organe oft. mit Cilien besetzt sind, habe ich bereits erwähnt; gebildet werden sie, wie die Cirren, von Fortsetzungen der Körper- wandung, an der die Chitinmembran wie die Muskelfasern sich betheiligen. Ihre Form ist eine sehr mannichfaltige : fadenförmig, kämm- oder geweihartig, verästelt, büschel- und quastenför- mig; oft nur klein, dünn und gestreckt, dann wieder sehr gross und mächtig. In die Höhlung des Ruderfortsatzes zurückziehbar, sind sie bei Ghjccra. Ihre Bedeutung scheint mir , besonders in systematischer Hinsicht, oft überschätzt zu sein, da sie häufig bei den Arten der gleichen Gat- tung fehlen oder vorhanden sind.
Diese erwähnten Anhangsgebilde der Körperwandung, wie sie an den einzelnen Seg- menten auftreten, finden sich in meist modificirter Form am Vordertheile des Körpers wieder, zumal wenn es zur Bildung eines gesonderten Kopflappen gekommen ist. In wenigen Fällen nur behalten die Seitenwände aller Segmente bis zum vordersten ihre Anhänge in gleicher Beschaffen- heit, so dass nur das Auftreten einer Mundöffnung die Anwesenheit eines als Kopf fungirenden Abschnittes kund giebt, der durch neu hinzutretende Apparate noch mehr gekennzeichnet wird [Euphrosyne). Meistens gehen an dem als Kopf zu bezeichnenden Theile die Borsten und die mit ihnen verbundenen Höcker oder sonstigen Forlsätze verloren, wofür dann neue Organe auftreten, welche nach dem Plane der Cirren oder Kiemen gebaut sind.
Wir nennen die ersten Fühler und Palpen, und erkennen fast immer ohne Schwierigkeit, dass sie mit den Cirren desselben Thieres ihrem Baue nach übereinstimmen, vermuthlich auch die gleiche Function haben ; doch können sie in höherem Grade entwickelt sein, wenn die Cirren selbst rudi- mentär geblieben sind. Auf ihre meist der Stellung entnommene Terminologie brauche ich nicht einzugehen. — Was die Kiemen anbelangt, so sind gerade diese Organe vorzugsweise gern am Köpft heile angebracht, und hier in besonderer Fülle entwickelt. Die ganze Gruppe der Würmer, welche man als Kopfkiemer bezeichnet hat, dient dafür als Beispiel.
2i Die Borstenwürtner. Annelida chaetopoda.
Dass der Kopftlieil des Wurmkörpers am häufigsten, doch keineswegs ausschliesslich, mit Augen versehen ist, werde ich noch zu erwähnen haben.
In ungleich geringerem Grade, und bei weitem seltener, ist das Körperende mit Anhängen versehen, welche man dann A ft er c irren nennt, und damit als den Cirren irleichwertl)ia;e Organe kennzeichnet. Seltener finden sich hier blattförmige Papillen und nur ausnahmsweise Anhange von grösserer Ausdehnung (Peciinaria).
Die Leibcshölile und ihre Flüssigkeit.
Die Körperwandung umschliesst einen Hohlraum, der durch die ganze Länge des Wurm- leibes sich erstreckt. In ihm liegen frei oder an die Körperwandung angeheftet die Eingeweide, umspült von einer Flüssigkeit, welche in vielen Fällen eigenthümliche Körperchen enthält.
Die Segmentirung des Körpers tritt auch hier hervor, indem bei den meisten Würmern laden- oder membranartige Verbindungen von der Innenfläche der Körperwand an das dem Vo- lumen nach bedeutendste Eingeweide, den Darm, hinantreten. Nur in wenigen Fällen scheinen diese Verbindungen, welche man Dissepimente nennt, ganz zu fehlen; sonst finden sich alle Übergänge von dünnen Fäden bis zu breiteren Membranen. Dadurch zerfällt die Leibeshöhle in eine Anzahl hintereinander gelegener Kammern, die je nach der Ausdehnung der Segmente mehr oder weniger frei miteinander in Verbindung stehen. Dass die Dissepimente diese Kammern der Leibeshöhle ganz von einander abschliessen, kommt wohl nicht vor.
Die Flüssigkeit, welche in der Leibeshöhle die Eingeweide umspült, und die ich als Lei- bes flüssigkeit bezeichne, kann daher durch den ganzen Binnenraum des Körpers circuliren. Es ist, soweit unsere Kenntniss bis jetzt reicht, eine stets farblose, leicht flüssige Materie, in der man sehr häufig mikroskopische Körperchen suspendirt findet. Die Form dieser Körperchen ist eine sehr wechselnde, es sind Kügelchen, oder platte, runde Scheiben, auch von spindelförmiger oder länglich gestreckter Form, bisweilen ganz von dem Aussehen einer Zelle, indem das Körper- chen ein kleineres enthält, welches völlig einem Zellenkern gleicht. In den meisten Fällen sind sie farblos, nur seilen, wie bei Glycera einzeln gelb, in Masse roth gefärbt. Sie treiben vereinzelt in der Leibesflüssigkeit umher, oder ballen sich zu klumpigen Massen zusammen, und werden so, je nach den Contractionen der Körperwand oder den Bewegungen der Eingeweide, hin und herge- worfen ; bisweilen hat es sogar den Anschein , als folgten ihre Bewegungen in der Leibesflüssig- keit regelmässigen Strömungen. Dann findet man sie aber auch festliegend, als ob sie der Körper- wand oder den Eingeweiden anklebten. — Mir scheint es zur Zeit noch fraglich, ob diese körperlichen Elemente in der Leibesflüssigkeit überhaupt ein constantes Vorkommen haben, oder ob sie nicht vielleicht an bestimmte Zeiten im Leben des Wurmes gebunden sind , und zu an- deren Zeilen verloren gehen. Ich habe wenigstens oft in Würmern, bei denen mir sonst das Vorkommen solcher Körper bekannt war, zur Zeit der höchsten Geschlechtsreife ver- gebens nach ihnen gesucht. Doch bin ich über diese Frage, und über das etwaige Schicksal der
Die Leibeshöhle uml ihre Flüssigkeit.
ZÜ
Körper nicht ins Reine gekommen. — Was die Bedeutung der Körperchen und Leibesflüssigkeit überhaupt betrifft, so muss ich in Betreff der Ersteren die früher aufgestellte Behauptung zurück- weisen, als seien sie die Keime, aus denen sich die Geschlechtsproducte entwickelten; das freie Vorkommen von Eiern und Samen, die in der Leibesflüssigkeit schwimmend getroffen wurden, mag dazu Veranlassung gegeben haben — .Man hat die Leibesflüssigkeit auch wohl als Blut be- zeichnet, welches entweder besonders die Respiration oder die Ernährung besorgen soll, allein es ist das nicht zulässig, da bei Würmern mit geschlossenem Gefasssystem neben dem in den Ge- fässen kreisenden Blute, die Leibesflüssigkeit mit ihren morphologischen Elementen sich vorfindet [Eunice, Nereis). Ob zwischen diesen beiden Flüssigkeiten irgend welche Wechselbeziehungen stattfinden, wissen wir durchaus nicht. — Zweierlei Ansichten über das Wesen dieses Stoffes, den wir nicht bloss bei den borstentragenden Anneliden, sondern ganz ähnlich auch bei den Ge- phyreen finden, haben sich mir aufgedrängt. Die weniger wahrscheinliche ist die, dass wir in dieser Flüssigkeit eine Substanz vor uns haben, die einen Excretionsstoff darstelle, der in der Körperhöhle aufgespeichert wird, um zu Zeiten durch die Öffnungen, vermittelst derer die Leibes- höhle mit dem umgebenden Medium in Verbindung steht, entleert zu werden. — Anderenfalls möchte ich diese Flüssigkeit als eine Gewebsmasse ansehen, die dazu bestimmt ist, die Füllung der Körperhöhle zu besorgen, und die weichen muss. wenn andere Stolle, die reifenden Ge- schlechtsproducte, den Raum der Körperhöhle in Anspruch nehmen. Nach dieser Ansicht vertritt dann die Leibesflüssigkeit das lockere Bindegewebe, welches bei Hirudineen den Raum zwischen Körperwand und Eingeweiden erfüllt. Es ist dabei zugleich ein Gewebe, welches, so weit es Räume erfüllt, an den Fettkörper der Insecten erinnert, mit dem es vielleicht auch darin über- einstimmt, dass es sich mit seinen Körperchen als ein Rest aus einem früheren Jugendzustande erhalten hat, bei vollständiger Geschlechtsreife aber mehr und mehr an geformten Elementen ein- büssen kann. — Eine nicht unwichtige Rolle spielt es übrigens jedenfalls im Organismus der Würmer, und wirkt passiv mit bei dem Herausslülpen des Rüssels vieler Anneliden, indem es, durch Contractionen der Körpeiwand im vorderen Theile der Leibeshöhle angehäuft, dabei einen solchen Druck auf den eingezogenen Rüssel ausübt, dass dieser nach aussen hervorgestülpt wird. (Vergleiche darüber Plajllodoce).
Der Verdamiiisstractiis.
Der Verdauungstractus ist nach seiner einfachsten Anlage ein röhrenförmiger Schlauch, der in der Längsaxe des Körpers, nur von den Dissepimenten gehalten, frei durch die Leibeshöhle von der am vorderen Ende des Körpers gelegenen Eingangsöffnung, dem Mund, bis zu der am Körperende gelegenen Ausführungsöffnung, dem After, zieht. — Die Lage der Mund- öffnung am Vordertheile des Körpers ist schwankend, indem sie fast ganz terminal, oder auf die Bauchfliche gerückt sein kann; jenachdem betheiligen sich ein oder mehrere Segmente an der Bildung der diese Mundöffnung umgebenden Wandungen. Die Form der Mundöffnung ist
Eil LEDS, Borsten würmer. 4
26 Die Borstenwürmer. Annelida chaetopoda.
bald ein der Quere oder der Länge nach stehender Spalt, bald auch ein weiter trichterförmiger Schlundeingang; in ihrer unmittelbaren Umgebung bilden die betheiligten, hier oft verschmolzenen Segmente wulstige Auftreibungen , die man bisweilen als Ober- und Unterlippe trennen kann, oder ebene vor der Mundöffnung gelegene Platten, oder endlich auch glatte Rander, welche bei geschlossenem Munde kaum die Anwesenheit einer Öffnung erkennen lassen. — Der After ist in der bei weitem grösseren Mehrzahl der Falle rein terminal auf die Endfläche des letzten Körper- segmentes versetzt; nur in wenigen Ausnahmen ist er rückenständig Notopygos u. a.) am Korper- ende angebracht; Borstenwürmer, bei denen die Afteröffnung auf der Bauch- und Rückenfläche gegen den Kopftheil nach vorn gerückt wäre, wie bei den Gephyreen, sind bis jetzt nicht bekannt.
Die Liinge des ganzen Verdauungscanales kommt in den meisten Fällen der Körperlänge gleich, und der Darmtractus läuft dann als gestrecktes Rohr vom Mund bis zum After. Allein bei einer Anzahl von Würmern ist der Darm doch auch länger als der Körper und macht dalier, um in der Körperhöhle Platz zu finden, mehrere Windungen. (Aphrodite, Euphrosyne, Pectinaria, Siphonostomum) .
Der Darmcanal bleibt entweder in seiner ganzen Länge von annähernd gleicher Be- schaffenheit, oder der vordere Theil verändert sich, und wird vor allen durch eine Verdickung und derbere Consistenz seiner Wände zu einem Abschnitte umgestaltet , der mehr befähigt er- scheint, Nahrungsstoffe zu ergreifen und aufzunehmen. — In den Fällen, wo der Darm dünn häutig erscheint, mag es nun der ganze Tractus, oder nur der grössere hintere Abschnitt sein, zeigt er fast immer in regelmässigen Abständen wiederkehrende Einschnürungen, welche den Segmenlalabschnitten entsprechen. Gehen diese Einschnürungen am Darm von der Peripherie weit gegen die centrale Längsaxe vor, so zerfällt dadurch das Darmrohr in ebensoviel Kammern, die nur durch das enge eingeschnürte Darmstück mit einander in Verbindung stehen Syllis . Bei Würmern von grösserer Breite können, wenn die Einschnürungen tief gehen, die Seitentheile der so enstandenen Kammern das Ansehen von sack- oder taschenartigen Ausstülpungen erhalten (Polynoe, Eurysyllis) , die bisweilen durch secundäre Ausstülpungen bedeutend erweitert werden (Aphrodite). — In den Einschnürungen inseriren meistens die Dissepimente.
Dünnwandige Darmtheile haben oft- eine intensive, meist rothe, gelbe oder braune Färbung. Ihre äussere Oberfläche ist meist glatt, während es auf der innern zu grösseren Faltenerhebungen kommen kann. — Das dünnwandige Darmrohr besteht aus einer äusserst feinen Cuticula, welche vielleicht mit den äusseren Chitinhüllen durch Mund- und Afteröffnung in unmittelbarer Verbin- dung steht, und aus einer nach aussen darauf liegenden Muskelhaut, die wohl meistens aus Ring- und Längsfaserschichten besteht. Zu diesen Grundgeweben kommt fast allgemein ein Beleg der Darmwand mit einer aus Körnchen zusammengesetzten Masse, welche der Träger der oft inten- siven Färbung der Darmwandung ist.
Diese Belegmasse zeigt in vielen Fällen, doch nicht immer, und, wie es mir scheint, seihst bei Individuen dergleichen Species wechselnd, eine Zusammensetzung aus meist polygonalen.
Der Verdauungsbaclus. il
platten, kernhaltigen Zellen ; da, wo sich in der Masse weder Zellgrenzen noch Kerne unterschei- den lassen, diese vielmehr als eine gleichmässig aus Körnchen bestehende Schicht erscheint, ist vielleicht ein Zustand vorhergegangen, wo die Körnchen in Zellen zusammengehalten und in ihnen gebildet waren. — Man hat dieser Belegniasse die Function eines bei der Verdauung thätigen Apparates zugeschrieben, und die Zellen geradezu »Leberzellen« genannt; mir ist bis jetzt kein Factum bekannt, wenn man nicht die Verbindung mit dem Darm als solches ansieht, worauf sich eine solche Ansicht stützen könnte. —
Die innere Darmoberfläche trägt häufig, zumal in ihrem letzten Abschnitte, einen sehr lebhaft wimpernden Besatz von Cilien. Ob diese Flimmeruüg auf der Oberfläche des Enddarmes lediglich auf die Fortschaffung der Kothniassen berechnet ist, oder ob man dem Darme nicht auch noch eine andere Function beilegen darf, die mit der Anwesenheit von Flimmerhaaren in Einklang stände, will ich nicht entscheiden ; aber auch nicht unerwähnt lassen, dass man bei solchen Wür- mern, deren Enddarm flimmert, nicht selten wellenförmige Contractionen des Darmrohres beob- achtet, die vom After gegen die Mundöffnung hin verlaufen, wie Schluckbewegungen erscheinen, und in mir den Eindruck hervorriefen, als könnte dabei wohl von aussen Wasser in den Darm aufgenommen werden, was auf eine respiratorische Thätigkeit der inneren Darmoberfläche, wie sie von anderen Thieren bekannt ist, hindeuten würde.
Der vordere Abschnitt des Darmrohres ist wohl immer in etwas vor dem übrigen Darme ausgezeichnet, wenn auch nur dadurch, dass er als ein nicht eingeschnürtes dünnwandiges und farbloses Rohr von dem meist weiteren , gekammerten und farbigen Theile sich absetzt und so zum gesonderten 0 sophagus wird (Terebellacea und Verwandte). Kommt es an einer Stelle dieses Ösophagus zur Ausbildung einer stärkeren Muskelschicht, so erhalten wir damit ein bald als Schlundkopf oder Magen bezeichnetes Organ, welches für die Vorbereitung der aufgenom- menen Nahrungsstoffe zur Verdauung von Bedeutung erscheint [Enchytraeus , Nais u. a.). — Von dieser einfachen Form entwickelt sich ein zusammengesetzterer Apparat durch grössere Ausdeh- nung der mit Muskelmasse belegten Strecken des Ösophagus, durch Festwerden eines Theiles, in dem sich starre Röhren formende Cuticularbildungen einschieben (Syllideen) durch weiche Pa- pillen, die in einzelnen Kränzen stehen oder grössere Strecken besetzen, durch hinzukommende DrUsenschläuche, welche in der dickeren Wandung eingebettet sind, und endlich durch das Auf- treten von beweglichen Kiefern, welche entweder gezähnelte platte Gebilde sind (Euniceen), oder hohle Kegel formen, in deren Lumen die Muskelmasse sich hineinsenkt (Aphroditeen, Nereideen). — ■ Ist der Ösophagus zu einer solchen Vervollkommnung gediehen, so ist wohl immer ihm die Fähigkeit verliehen, aus der Mundöffnung hervorzutreten; wir bezeichnen" ihn dann als Rüssel, und kennen ihn als ein für die Nahrungsaufnahme, vielleicht auch als Waffe wichtiges Organ. Die Fähigkeit, als Rüssel hervorgeschoben zu werden, kommt aber nicht allein demjenigen Ösopha- gus zu. welcher durch Gewebsverdickungen fest geworden ist; es wird auch ein weichwandiger Rüssel vorgeschoben als ringförmiger oder kugeliger Wulst [Cirratulus, Capüella u. a.) , oder es
28 Die Borsienwürmer. Annelida chaetopoda.
stülpt sich fasl zungenförmig nur eine Wand i\v* Ösophagus aus der Mundöffnung heraus [Sipho- nostomum, Polyophthalmus).
Von selbständigen Anhangsdrüsen des Darmes, welche ein bei der Verdauung wirksames Secret in den Darm ergössen, ist mir Nichts mit Sicherheit festgestelltes bekannt geworden : wohl aher seheinen Aussackungen des Darmrohres als Drüsen functioniren zu können.
Das (iefässsysteni.
Das Gefä sss\ stem ist bei den Borstenwürmern nicht nur in weiter Verbreitung, son- dern auch in hoher Ausbildung vorhanden. Nur bei wenigen dieser Würmer (Glycera, Polycirrus) hat man bis jetzt trotz der darauf hinausgehenden Untersuchungen ein Blufgefässsystem nicht ge- funden; allein die Schwierigkeiten, Blutgefässe, in denen farblose Flüssigkeit kreist, aufzufinden, sind bisweilen äusserst gross, und das glückliche Gelingen oft von Zufälligkeiten abhängig, dass ich gegen die Richtigkeit dieser negativen Resultate, die für das Fehlen dieses Systemes sprechen, noch einige Bedenken hege.
Das Bhitgefasssystem nimmt hier seiner Entwicklung nach eine höhere Stufe ein als bei den Arthropoden, in sofern es gegenüber dem lacunalen Systeme dieser Thiere als ein vollständig geschlossenes erscheint, dessen Inhalt nicht über die abgegrenzten Bahnen hinaus in die Körper- höhle eintreten kann. Die Blutflüssigkeit kreist daher und zwar in beständig gleicher Richtung gel lieben durch Zusammenziehungen der Gefasswande, welche über grössere Strecken oder an vereinzelten Orten regelmassig wiederkehrend erfolgen. Danach lassen sich im Gefässsysteme unlerscheiden : centrale Apparat e, in denen der Hauptslrom kreist , und peripherische, in denen kleinere Ströme abgeleitet und vertheilt werden. Diese peripherischen Theile bilden dann Einschaltungen zwischen den grösseren centralen Abschnitten. Die active Thäligkeit der Gefasswande, wodurch das Blut in Bewegung gesetzt wird , haftet nur an einem Theile der cen- tralen Apparate; die hier erzeugte Blutwelle schreitet vor-, veranlasst eine passive Erweiterung der peripherischen Theile und kehrt durch sie zum Centrum zurück.
Als die einfachste Form der centralen Apparate haben wir die Gefässe in Form cylindrischer Röhren, welche in der Medianebene durch die Lange des Körpers verlaufen, das eine der Rückenfläche genähert und über dem Darme, das andere der Bauchflache näher und unter dem Darme gelegen, und mit einander am Kopf- und Schwanzende in Verbindung stehen. In der Regel ist von diesen Längsgefässstämmen der obere, das Rückengefäss, Träger der activen Contractionen , und treibt, indem es vom Körperende gegen den Kopf hin allmählich vorrückend sich zusammenzieht, das Blut in dieser Richtung vorwärts und zugleich seitwärts in die periphe- rischen Theile hinüber, von wo es dann in den Bauclmefässstamm aufgenommen wird, um in diesem gegen das Körperende zurückzufliessen und dort wieder in das Rückengefäss überzutreten.
Das ist das Grundschema des centralen Gefässsystemes für alle Borstenwürmer, welche gleichmässig segmentirt sind, ohne besondere Kiemenanhänge zu tragen; es kann dadurch variirt
Das Gefässsystem. 29
werden, dass sieb die Zahl der Längsstämme vermehrl, und erleidet bei den Borstenwürmern mit grossem vorstülpbaren Rüssel fast immer Modifikationen , welche daraufhinauslaufen, eine Beein- trächtigung des Kreislaufes zu verhindern, welche durch die mit dem Ausstrecken des Bussel» verbundenen Form- und Grösseveränderungen des Körpers eintreten könnte.
Eine wesentliche Modifikation des centralen Gefässapparates tritt auf, wenn die Fähigkeil sich zu contrahiren, nicht mehr über die ganze Längsausdehnung des Rückenstammes verbreitet, sondern auf einen bestimmten Punct beschränkt ist. Es bildet sieh damit ein selbständiges, rhyth- misch sich zusammenziehendes Organ aus, das wohl ausnahmslos auf der Bückenseite des Thieres gelegen ist, und die Bezeichnung eines Herzen verdient. Wir linden es hauptsächlich dort, wo am Körper besondere Respirationsorgane, Kiemen, angebracht sind, für deren Speisung mit Blut ein kräftig wirkender Apparat in nicht zu grosser Entfernung nö'thig zu sein scheint. Das Biicken- gefäss ist dabei nicht verschwunden, sondern nur verringert, und meist ohne selbständige Bewe- gungsfähigkeit; das Herz erscheint als eine in der vorderen Körperhälfte gelegene bulbusartige oder kurz schlauchförmige Anschwellung, von der meist besonders mächtige Zweige zu den Kie- men abgehen , während die vordere zwischen dem Kopf und Herzen gelegene Abtheilung des Bückengefässes fortbesteht, aber verkümmert erscheint. Auch liier pflegt sich das Blut in dem auf der Bauchseite gelegenen Längsslamme wieder zu sammeln , und aus ihm am Körperende in das Bückengefäss zurückzutreten. —
Ich halte diese beiden Bildungen für die Hauptgrundformen , welche vielfällige Ab- weichungen zulassen. Die mannichfalligsten Abänderungen können da eintreten, wo ein selb- ständiges Herz thätig ist. und bestehen vor allem darin, dass die Längsgefässstämme der Bauch- und Bückenseite ganz verschwinden , und der Hauptslamm des Gefässsystemes , dessen vorderer Anhang das Herz ist, sich ganz an den Darm anschliesst ; bei unvollständig ausgeprägter Segmen- liriing des Körpers erreicht diese scheinbare Unregelmässigkeit ihren höchsten Grad bei Pecti- naria, wo der bedeutendste Gefässstamm fast alle Windungen des in Schlingen gelegten Darm- rohres mit macht.
Die peripherischen Apparate erreichen, wenn wir vorläufig die Verbreitung in den Kiemen ausser Acht lassen, ihre hauptsächliche Entfaltung in der Körperwandung und deren Fort- setzungen, und auf der Oberfläche des Darmrohres. Bei den gleichmässig segmentirlen Würmern gliedert sich auch das Gefässsystem in gleichwerthige Abschnitte ; es tritt hier vom Bückengefäss in jedem Segmente jederseils ein Gefäss lateralwärts gegen die Seitenwände des Körpers, und bildet in den Ausstülpungen der Körperwand, seien es niedrige Fusshöcker oder grosse Buderfort- sätze, mehr oder weniger ausgedehnte Schlingen, deren zweiter Schenkel auf der Bauchfläche des Wurmes gegen den Bauchgefässstamm zurückläuft. So entsieht in jedem Segmente ein aus zwei Hälften zusammengesetzter Kreislauf, der zwischen dem Bücken- und Bauchgefäss einge- schaltet isl. Von hier aus findet in manchen Fällen die Speisung eines reichen in der Haut liegen- den Capillarnetzes statt, indem von den Gefässschlingen im Buderfortsatze feinere schlingenför-
;{<i Die Borsienwürmer. Annelida chaetopoda.
mige Canäle abgehen, in iler Haut maschenartig zusammentreten und entweder zu den grösseren Gefassasten im Ruder zurückkehren Nereis oder in einem feinen Längsgefässstamm in der Median- linie i\o> Körpers sieli sammeln, aus dem dann das Blut in die centralen Tlieile zurückkehrt Eu- niceen). Bei manchen Euniceen finden wir in diesen Kreislauf eine besondere Vorkehrung einge- schoben . indem das für den Kreislauf im Ander und Capillarsystem der Haut bestimmte Blut vom Rückengefäss zunächst in blind endende Anhange einlrilt, die dadurch bulbillenartig anschwellen, und von hier aus erst in seinen Bezirk hinübertritt.
Der zweite periphere Verbreitungsbezirk hegt an der Oberfläche des Darmrohres ; zu ihr tritt das Blut meist , indem es durch kleine Aste vom contractilen Gefässstamm abgeleitet und. auf der Aussenflüche des Darmes in ein oft reiches Capillarnetz ergossen wird, um aus diesen auf verschiedenen Wegen zum centralen Apparate zurückgeführt zu werden. Die Theile des Darm- rohres, welche als Rüssel vorgeschoben werden können, erhalten dabei meist besondere Einrich- tungen; in der Regel sind die zuführenden Äste von grösserer Lange und liegen bei eingezogenem Rüssel schlingenförmig gebogen, oder es kommt wie bei Nereis zu Bildung von Wundernetzen, die zeitweilig eine grössere Menge von Blut aufspeichern können.
Sollen von den Centralapparaten aus im peripheren Kreislaufe Kiemen gespeist werden, so findet, wenn die Kiemen auf den einzelnen Segmenten in der Form von cirrusähnlichen An- hängen vorkommen (Euniceen), kaum ein Abw eichen vom regelmässigen Kreislauf statt, sondern so wie in den Ruderfortsatz tritt auch in die Kieme eine Gefassschlinge mit zu- und abführendem Schenkel. — Wie bei Anwesenheit grösserer Kiemen die centralen Apparate verändert werden, habe ich erwähnt; der Kreislauf dieser Kiemen, der meist sehr in den Vordergrund tritt, da auf einem kleinen Räume eine grosse Menge Blut angehäuft wird, ist insofern ein verschiedener, als das eine Mal, in den Endtheilen der Kieme, wo eine möglichste Ausbreitung des Blutes stattfin- den soll, die hineintretenden Gefässe schlingenförmig umbiegen, und das durch den einen Schen- kel der Schlinge hineingefühlte Blut durch den andern wieder abläuft, das andere Mal aber in der Axe der meist unverästelten Kiemenanhänge ein blind endender Hohlraum besteht, in welchen das Blut aus den Gefässen hineingetrieben wird Die Körperwand sowohl wie der Darm können bei der Anwesenheit des Kiemenkreislaufes vollständige Gefässverbreitungen besitzen, die mit den direct von den Kiemen kommenden Gefässen, oder mit eigenen Längsslämmen in Verbindung stehen.
Was den Bau der Gefäss wände betrifft, so habe ich an den contractilen Längsstäm- men vergebens nach einer Muskellage gesucht. Die Wände bestanden aus einer structurlosen, hellen Membran , an der in Abständen von einander Kerne eingelagert waren; bei Nereis allein fand ich an der Wandung des contractilen Rückengefässes grössere Zellen mit sternförmigen Aus- läufern, die einen Kern und ein bei auffallendem Lichte weiss erscheinendes Pigment enthielten, und keineswegs musculös zu sein schienen. — Die herzförmigen Verdickungen im Gefässsysteme besitzen allerdings meist eine stärkere Wandung, doch wollte es mir bei lebenden Thieren nicht gelingen, Muskelfasern daran zu entdecken. — liier die einzelnen Gefässe im capillaren Kreislauf
Das Gefässsyslem. — Das Nervensystem und die Sinnesorgane. Sl
will ich noch bemerken, dass es mir, zumal bei den in der Körperwandung eingebetteten, nicht hat gelingen wollen , selbständige Wandungen wahrzunehmen ; diese bluteanale werden nur so lange sichtbar, als eine Blutwelle durch sie hindurchgeht, unmittelbar nachher sinken sie zur völ- ligen Urisichtbarkeit zusammen. Ich habe sehr oft den Eindruck gehabt . als seien die Räume, in denen das Blut hier kreist, mit einer selbständigen Wand nicht versehen, sondern gleichsam in das Gewebe der Körperwandung hineingegraben, wie bestimmte Bahnen, die unter dem jedes- maligen Andrangen lies Blutes sich öffneten.
Das Blut, welches hier im Gefasssysteme circulirt, ist eine dünne Flüssigkeit, die nur wenige und unbedeutende, oder auch gar keine Körperchen enthalt. Sie ist in vielen Fallen völlig farblos, sonst gelb, roth oder grün; die Färbung des Blutes scheint übrigens von geringer Bedeu- tung zu sein und kann bei den Species derselben Gattung wechseln. — Welche Bedeutung das in den Gefassen kreisende Blut hat, ist durch Experimente bis jetzt nicht ermittelt. Da wo wir das Blut in einer solchen Verbreitung in den Gefassen finden, dass eine möglichst grosse Gelegen- heit zur Berührung des das Thier umgebenden Medium und des Blutes untereinander geboten wird, sei es nun in den Kiemen oder auf den Flachen der Körperwandung und des Darmes; können wir der Analogie nach vermuthen, dass hier ein Austausch von gewissen Stoffen, die in diesen beiden Theilen enthalten sind, und damit eine Art Respiration stattfindet. —
Das Nervensystem iiml die Sinnesorgane.
Das Nervensystem besteht durchgehend aus dem auf der Bauchseile des Thieres ge- legenen Nervenstrange und dem im vordersten Körperlheile über und vor dem Schlünde gele- genen Hirn. — Der Nervenstrang der Bauchseite, dasjenige Organ des Wurmkörpers, welches am stetigsten die Segmentirung zur Schau tragt , wird seiner ursprünglichen Anlage nach aus einer Kette von Ganglien gebildet, welche durch längslaufende Stränge mit einander in Verbin- dung stehen. In jedem Segmente liegt in der ausgeprägtesten Form ein allseitig abgegrenzter Nervenknoten, der mit denjenigen der nächsten Segmente durch die Längscommissuren verbun- den ist , und von seinem lateralwarts gerichteten Umfange diejenigen Nervenäste absendet, welche zur Innervirung des einen Segmentes erforderlich sind. — Allein diese Bildung kann ver- wischt werden, sodass die einzelnen Ganglien nicht mehr in allseitiger Abgrenzung erscheinen, sondern nur als oft kaum merkliche Anschwellung des längslaufenden Bauchstranges. Auf diese Weise kann die Zusammensetzung des Nervensystemes aus einzelnen Nervencentren ausserlich undeutlich werden, allein es behält doch jedes Segment seinen als Centrum anzusehenden Ab- schnitt des Nervensystemes und es kommt nie zu einer solchen Bildung , wie bei den Insecten, dass durch Verschmelzen der eineinen Nervenknoten eine gemeinsame Centralmasse auf der Bauchseite entsteht, mit welcher die Segmentirung dieses Systemes aufgegeben wird.
Wie sich die Segmentirung des Wurmkörpers im Bauchstrange ausspricht, so findet auch der bilaterale Bau hier seinen Ausdruck. Die Ganglien sowohl wie die Längscommissuren sind ursprünglich aus zwei paarigen Hälften zusammengesetzt. An den Commissuren geht diese paa-
:5-> Die liorstenwürmer. Annelida chaelopoda.
rige Bildung wohl nur ausnahmsweise verloren, denn da, wo der Strang als ein einfacher er- scheint, ist es meist wohl nur eine äussere Hülle, welche wie eine Scheide die paarig angeordne- ten enganeinander liegenden Längsstamme umschliesst ; den äussersten Gegensatz davon bilden die Fälle, wo die Längscommissuren zwei durch einen grösseren Abstand von einander getrennte Stränge sind. Dagegen tritt bei den Ganglien die auch sonst häufig wiederkehrende Erscheinung ein, dass zwei in der Medianebene des Körpers gelegene ursprünglich paarig angelegte Organe zu einem unpaaren verschmelzen ; es ist dieser Fall viel häufiger, als der , dass in den Ganglien- anscbwellungen die Doppelbildung erhalten bleibt. — Der eigenthümliche Bau des Nervensyste- mes, wo nach Claparede ') bei den limicolen Oligochaeten (Clap.) und Capitella ein Axencanal die ganze Länge des Bauchnervenstranges durchsetzen soll, ist wohl nur eine scheinbare Aus- nahme von dem sonst als Regel anzusehenden Verhalten, dass der Bauchstrang der Borstenwür- mer paarig gebaut ist ; vielleicht ergiebt eine nochmalige Untersuchung des Nervensystems dieser Würmer auch hier die ursprünglich paarige Anlage. —
Die Seitenzweige, welche vom Bauchstrange abgehen, sind stets symmetrisch gestellt.
Das Hirn, welches im Kopfende des Wurmes gelegen mit dem Bauchstrange durch zwei den Schlund umfassende Äste zusammenhängt, ist ein unpaarer Nervenknoten, im Bau mit den Ganglien der Bauchkette übereinstimmend, der seine ursprüngliche paarige Zusammensetzung häufig durch einen medianen Einschnitt, wodurch zwei seitliche Hälften gebildet werden, zu er- kennen giebt.
Neben diesen Hauptcentren des Nervensystemes sind nun bei einer Anzahl von Würmern bald paarig bald unpaar geordnete Ganglien bekannt geworden, welche meist im vorderen Ab- schnitte des Körpers gelegen als ein Eingeweidenervensystem gedeutet werden, wie es bei den Insecten sich wiederfindet. Aus eigner Anschauung kann ich über diese Verhältnisse nicht ur- theilen, da ich solche Apparate, wie sie von Qiatrefages2 in ausgedehntem Maasse beobachtet wurden, nicht habe auffinden können.
Was den Bau des Hirnes und des Bauchstranges anbetrifft, so dürfte sich als allgemein gültiges Verhalten herausstellen, dass man an ihnen stets zwei Schichten zu unterscheiden hat, von denen die innere Markschicht die rein nervösen Elemente in Form von Fasern oder körniger Masse enthält, die äussere nur den Werth einer einhüllenden Scheide besitzt, welche aus einer- Membran oder zellähnlichen Körpern gebildet wird. Nach Leydig's3) Untersuchungen kommen bei Würmern in der umhüllenden Scheide des Nervensytemes Muskelfasern vor, welche vielleicht eine weitere Verbreituns; besitzen. —
1) cfr. Clapakede, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere- Leip- zig 1863. pag. 27. Früher hat Claparede (Recherches anatom. sur les Oligochetes a. a. 0. pg 19) hier einen Axenstrang beschrieben.
2) Qdatrepages, Sur le Systeme nerveux des Annelides. Annales des sciences naturelles. Ser. 3. Zool. T. 2. 1844. pg. 8t — 10 4. T. 14. 1850. pg. 329.
3) Levdiü , Über das Nervensystem d<-r Anneliden. Reichert und Du Bois-Reymond, Archiv für Anato- mie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. Jahrg. 1862. pag. 90.
Das Nervensystem und die Sinnesorgane. 33
Der Hauptverbreitungsbezirk, den die vom Hirn oder der Ganglienkette abgehenden Äste haben, ist in der Körperwandung zu suchen; die Innervation der Eingeweide ist so gut wie un- bekannt. Sehen wir zunächst von Gesichts- und Gehörapparaten ab, so haben wir evidente Nervenendigungen in den Rückencirren und Fühlern am Kopflappen, und zwar hat es liier den Anschein, als ob die nervöse Markschicht in diesen Organen frei zu Tage treten kann, oder mit einem Besatz feiner Härchen endet (Polynoe, Nereis, Glycera). Allein es scheint, wenn man die Bewegungen lebender Thiere beobachtet, dass an manchen anderen Puncten der Körper- liaut, in denen eine Nervenendigung noch nicht nachgewiesen ist, der Sitz einer besonderen Tast- empfindung sei, ich erinnere nur an die tastenden Bewegungen der sehr dehnbaren Kopffühler bei den Terebellaceen. Auch für bestimmte in regelmässiger Vertheilung in die Körperwandung eingebettete Gebilde bei Enchytraeus ist von Bichholz ') die Bedeutung von Tastapparaten ver- muthungsweise ausgesprochen, ohne dass ihr Zusammenhang mit dem Nervensystem nachge- wiesen ist.
Von den Apparaten, welche offenbar der Sinneswahrnehmung dienen, erwähne ich zu- nächst die Augen. Als solche betrachtet man herkömmlicher Weise die auf einen Fleck concen- trirte Anhäufung einer Pigment masse. Es ist das gerechtfertigt, weil in den meisten Fällen inner- halb dieses Pigmenthaufen ein heller für Lichtbrechung befähigter Körper mit meist stark ge- wölbter Oberfläche, den man dann als Linse bezeichnet, eingebettet ist; das Vorkommen solcher Linsen ist wenig constanl, man findet sie bisweilen auf demselben Thiere nur an einer Seite, oder i;anz fehlend, während sie bei anderen Individuen derselben Art vorhanden ist. — Seltener sind die Augen so gebaut, dass der centrale Theil des Pigmenthaufen wie eine Pupille dunkel gefärbt ist, und wallartig von einer helleren Masse rings umgeben wird (Nereis). Die am höchsten orga- nisirten Augen besitzt die Gattung Alciope. — Die Stellung der Augen ist sehr mannich- faltig; am häufigsten sind sie auf der Oberfläche des Kopf lappens angebracht, und dann entweder in die Hirnmasse eingesenkt oder mit kurzen Nervenstämmen mit dieser verbunden. — Dann treffen wir Augen am Körperende (Fabriciu) und in regelmässiger Wiederholung jederseits auf den einzelnen Segmenten (Myxicola, Polyophthalmus), vermuthlich immer in directem Zusammen- hange mit dem Nervensystem. Ganz auf die Körperanhänge versetzt stehen Augen auf den Kie- menfäden einiger Saifc'//aarten und einer TerebelMorm, bei den Ersteren noch dadurch ausge- zeichnet, dass eine grössere Anzahl von Linsen in einem ausgedehnteren Pigmenthaufen eingebettet liegt. — Bemerken will ich noch, dass nach meinen Erfahrungen kein anderes Organ so vielfältig zu variiren scheint als gerade die Augen, überzählige oder ungleich stark entwickelte Augen habe ich mehrere Mal beobachtet.
Ein weit beschränkteres Vorkommen scheinen bei den Borsienwürmern diejenigen Appa- rate zu haben, in welche wir, nach der Analogie mit anderen Thieren, eine Wahrnehmung des
I) Bichholz, Beitrüge zur Anatomie der Gattung Enchytraeus. Schriften der kgl. physikalisch-ökono- mischen Gesellschaft zu Königsberg. Jahrgang III. 1862. Königsb. 1863. i. pag. 93.
Ehlers, Borßtemvürmer. 5
34 Die Borstenwürmer. Annelida chactopoda.
Schalles zu versetzen berechtigt sind; vielleicht hat aber die verstecktere Lage, welche diese Apparate haben, ihr Auffinden bei einer grösseren Zahl dieser Würmer beeinträchtigt. Wahre Otoli thenblasen finden sich bei Arenicola, Fabriaa und einer Sabellaarl; sie stimmen darin über- ein, dass sie paarig im Vorderende des Thieres in der Nahe der Verbindungsaste zwischen Hirn und Bauchstrang, wie es scheint, an der Körperwand befestigt sind. Nach Meissner1) sollen die Gehörblasen bei Arenicola durch eine röhrenartige Verbindung mit der Körperwand in Verbindung stehen, und so ein schallleitender Apparat gebildet werden. Die Blasen enthalten nach meinen Beobachtungen an zwei Arten von Fabricia und einer Sabella einen grossen Otolithen oder ein Häafchen weit kleinerer; sie sind in standiger schwingender Bewegung, doch konnte ich keine Cilien auffinden, welche diese Bewegung ausfuhren. Das Verhalten des Nervensystemes zu diesen Gehörblasen ist unbekannt.
Die Geschlechtsapparate.*)
Ihren Geschlechtsverhaltnissen nach zerfallen die Borstenwürmer in Zwitter und ge- trenn tgeschlech t liehe Thiere. Zwittrig sind alle Lumbricinen und einzelne Serpulaceen (Protula, Spirorbis), bei allen übrigen Borstenwürmern sind, so weit es bis jetzt bekannt ist, die Geschlechter getrennt.
Die Entwicklung der Geschlechtsproducte erfolgt nicht, wie man früher be- hauptet hat, aus einem in der Leibeshöhle gelagerten Blastem, sondern findet an bestimmten Puncten in der Leibeshöhle statt, und ist hier an Organe gebunden, welche entweder zu allen Zeiten deutlich vorhanden sind, oder nur zur Zeit der geschlechtlichen Thatigkeit sich ausbilden. Stets entleeren diese Organe ihren gereiften oder der Reife entgegengehenden Inhalt in die Lei- beshöhle, so dass zu einer Zeit die Eier oder der Same in der Leibesflüssigkeit umhertreiben.
Neben diesen keimbereitenden Organen finden sich stets Apparate, welche die Auf- gabe haben, die Geschlechtsproducte aus der Leibeshöhle in sich aufzunehmen und nach er- folgter Reife nach aussen zu entleeren. Es sind das Organe, welche an der Körperwand be- festigt sind , und stets eine gegen die Leibeshöhle gerichtete Oeffnung zur Aufnahme der Ge- schlechtsproducte, und eine nach aussen mündende zur Entleerung derselben besitzen. —
In ihrem Vorkommen vielleicht nur auf die zwittrigen Lumbricinen beschrankt sind die- jenigen Apparate, deren Function bei der Begattung eine Rolle spielt , sei es, dass sie eine engere Vereinigung der beiden zur Copulation gehenden Thiere , und die sichere Überführung des entleerten Samen von einem Thiere zum anderen bewerkstelligen (Gürtel einzelner Lumbri-
1) Henle und Pfeifer, Zeitschrift für rationelle Medicin. Drille Reihe, Bd. F. 1857, pg. 635, Annierk.
2) Die Angaben über die Geschlechtsapparate der zwittrigen Lumbricinen (Otigochaeten) stuften sich be- sonders auf die Arbeiten \on Hering zur Anatomie und Physiologie der Generationsueikzeuge des Regenwurms, Zeitschrift für -wissenschaftliche Zoologie, Bd. VMI. 1857, pg. 400, Taf. XVIII und Claparede, Recherches anato- miques sur les Oligochctes. Geneve 1862. (Extraits des Memoires de la Societe de Phys. et d'Hist. nat. de Geneve t. XVI, :>. partie.
Die Geschlechlsapparate. 35
einen), oder dass sie bestimmt sind, die ergossene Samenflüssigkeil aufzunehmen und bis zur Be- fruchtung der Eier zu bewahren (Receplacula seminis). —
Sehen wir von diesen Organen zunächst diejenigen an , deren Aufgabe es ist, die Keime der Geschlechtsproducte zu bereiten , so treffen wir hier auf beträchtliche Unterschiede in Rück- sicht auf die Zahl und die Vertheilung im Körper. Die zwittrigen Lumbricinen stehen hier allen andern Borstenwürmern als eine scharf begrenzte Gruppe gegenüber. Eierstöcke und Hoden, im gleichen Körper vereinigt, sind nur in beschränkter Zahl und gesondert von einander stets an denselben Puncten innerhalb bestimmter Segmente vorhanden. — Bei den übrigen Borstenwür- mern scheint die Bildung nicht so genau an einzelne bestimmte Segmente gebunden zu sein. Wohl zeigen sich auch hier Unterschiede, sodass die Vertheilung der keimbereitenden Organe im Körper nicht eine regellose zu sein scheint, indem bei allen Würmern, deren vordere Körperab- iheilung eine besondere Ausbildung erfahren hat, die Geschlechtsproducte ausschliesslich in dieser ihre Entstehung zu finden scheinen, während bei den gleichmässig gegliederten Würmern die Production von Eiern oder Samen bald in fast allen Segmenten gleichzeitig stattfinden kann, bald auf einen Körpertheil von nicht genauer Begrenzung beschränkt bleibt, ohne dass damit den übrigen Segmenten die Fähigkeit gleiche Stoffe zu erzeugen abginge.
Nach ihrer Form und Bildung stehen die producirenden Organe auf einer sehr niederen Entwicklungsstufe. Alle Modifikationen, welche bei der Bereitung der Geschlechtsproducte statt- finden, werden sich auf die Grundform zurückführen lassen , dass die^mnere Oberfläche der Kör- perwand und der Dissepimente an bestimmten Stellen die Keime als eine zusammengehaltene Masse entwickelt. Als einfachste Bildung stelle ich diejenige voran, wo die Keime, aus denen Eier oder Samen sich entwickeln, auf einen abgegrenzten Raum beschränkt an der inneren Ober- fläche der Körperwandung befestigt sind. Es scheint als ob die in einem solchen Haufen ver- einigten Keimstoffe nicht einmal immer von einer Membran umhüllt sind, sondern nur aneinander haften, vielleicht durch einen Kitt zusammengehalten.
Überzieht eine Membran als abschliessende Umhüllung die angehäuften Keimstoffe, so erhalten wir damit die Form, über die die Bildung der Ovarien oder Hoden nicht hinausgeht : das ist die Form eines Sackes, an dessen Wandungen die Keimstoffe sich entwickeln.
Die Unterschiede, welche hier auftreten, beruhen darin, dass diese allseitig geschlossenen Säcke auf der niedersten Entwicklungsstufe zum grössten Theile mit der Körperwand verwachsen und nach deren Fläche ausgebreitet sind; während sie völlig ausgebildet nur an einem beschränk- ten Puncte mit der Körperwand in Verbindung bleiben, so dass das ganze sackartige Organ von da herab frei in die Leibeshöhle hineinhängt. Kommt es dabei zur Bildung von mehreren neben einander hängenden Säcken, so bilden sich fast traubenförmige Ovarien. — Nur so lange als die Keime noch nicht gereift sind, erhalten sich diese Organe ; dehnt ihr wachsender und an Umfang zunehmender Inhalt die Wand des Sackes aufs äusserste, so zerreisst dieser und entleert seinen ganzen Inhalt oder den jedesmal am weitesten in der Reife vorgerückten Theil in die Kürper-
5*
36 Die Borsienwürmer. Annelida chaelopoda.
höhle. Die freigewordenen Gesehlechtsproducte sind dabei fast immer noch weit von der voll- endeten Reife entfernt. Es müssen in der Leibeshöhle und ihrer Flüssigkeit oder in den ausfüh- renden Apparaten die Bedingungen vorhanden sein , die weitere Ausbildung der Eier und des Samen zu begünstigen; denn wenn die Ovarien oder Hoden ihren unfertigen Inhalt entleeren, so sind häufig einzelne der Keime in der Reife den übrigen weit voraus, sie haben durch ihre Grösse die Wandung der producirenden Organe gesprengt, und damit die Entleerung auch der ganz un- fertigen Keimstoffe veranlasst, welche nun in der Leibeshöhle die weitere Ausbildung noch er- fahren sollen.
Die Eier erscheinen, nach meinen Erfahrungen gleich in den frühesten Ständen ihrer Entwicklung mit allen wesentlichen Attributen des Eies ausgestattet. Ein grosses helles Keim- bläschen, welches den scheinbar soliden Keimfleck umschliesst, ist von Dotter umgeben, welcher als zähflüssige Masse erscheint, in der kleine fettglänzende Körnchen suspendirt sind. Von einer Eihaut, welche den Dotter nach aussen begrenzte, habe ich nichts gesehen. So lange die Eier im Ovarium zusammengehalten sind, wachsen sie, wie es scheint, nur durch Vermehrung der Dotter- masse; wie sie an Grösse zunehmen, üben sie aufeinander einen Druck aus, der ihre Form man- nichfach durch Abplattungen verändert, dann auf die Wand des Ovarium, welche durch gesteiger- ten Druck schliesslich gesprengt wird. Die Eier treiben dann in der Leibeshöhle umher, und können da, wo ihnen nicht ausgedehntere Dissepimente den Weg versperren , in der Leibesflüs- sigkeit schwimmend die gajize Ausdehnung der Körperhöhle durchwandern. Man sieht bei diesem Umhertreiben , dass sie aus einer weichen , jedem Drucke nachgebenden Masse bestehen ; denn das Ei, welches frei in der Leibesflüssigkeit schwimmend eine reine Kugelgestalt besitzt, plattet sich durch jeden Druck, den es von der Körperwandung, oder vom Darme aus erfährt, scheiben- förmig und polygonal ab, oder dehnt sich, wenn es durch den Strom der Leibesflüssigkeit gegen enge Lücken getrieben wird, wie sie an Dissepimenten sich finden , zu langgezogenen , stabför- migen Figuren, und wird so durch Öffnungen hindurchgedrängt, welche bedeutend enger sind als der Durchmesser des nicht gedrückten Eies. In Folge dieser Leichtigkeit, jedem Drucke fol- gend die Form zu ändern, trifft man häufig die Eier an Orten, wo man sie nicht erwartete, so unter der äusseren Umhüllungshaut des ausgestülpten Rüssels bei Pliyllodoce; daraus erklärt sich auch, wie die Eier durch die oft engen inneren Öffnungen der als Ausfuhrungsgänge functioniren- den Organe in deren Höhlung hineinzutreten vermögen.
Die Eier entwickeln sich weiter durch Vermehrung der Dottermasse, und zwar der kör- nigen Elemente darin. Mit ihrer Massenzunahme tritt dann die oft intensive, gelbe, rothe, blaue, grüne Färbung der Eier ein, welche ausschliesslich am Dotter haftet, und da wo Eier in Haufen zusammenliegen, das Thier selbst gefärbt erscheinen lassen. Mit dieser Entwicklung der Ditter- masse wächst das Ei zugleich, und verliert dann in vielen Fällen — ob immer, will ich nicht ent- scheiden — seinen Keimfleck, der danach für die embryonale Entwicklung von keiner Bedeutung zu sein scheint. Das Keimbläschen erscheinl dann nach wie vor als grosser heller Körper, ohne
Die Gesehlechtsapparate. 37
ilass der verschwundene Keimfleck eine Spur seines Daseins hinterlassen hat ; allein die Anhäufung der Dotterinasse verbirgt zuletzt oft das Keimbläschen, und das Ei muss gepresst werden, wenn man sich von der Anwesenheit des Keimbläschen überzeugen will.
Diese Entwicklung des Eies kann in der Leibesflüssigkeit , oder auch innerhalb der Aus- führungsgange erfolgen; für die Eier aber, welche noch in der Leibesflüssigkeit umhertreiben , ist es, nach meinen Erfahrungen, charakteristisch, dass sie eine histologisch differente Eihaut an der Oberfläche des Dotters noch nicht erkennen lassen. — Erst innerhalb der Ausführungsgange wird, vermuthlich bei allen diesen Würmern, die Reife der Eier durch Bildung einer Eihaut zum Abschluss gebracht, und so besteht das völlig gereifte Ei, aus einem feinkörnigen, oft farbigen Dotier, der von einer Eihaut umschlossen wird und im Innern ein Keimbläschen enthält.
Die morphologischen Elemente des Samen erscheinen in ihren jüngsten Formen als grosse kernhaltige Zellen. Die Entwicklung dieser Zellen zu Spermatozoiden scheint bei den Borstenwürmern allgemein so zu verlaufen, dass die Mutlerzelle eine Reihe von Furehungsstadien durchmacht, wobei der Kern verschwindet, und die Oberfläche der grossen Zelle meist ein maul- beerförmiges Ansehen erhält. Dann wachsen die fadenförmigen Theile der Spermatozoiden rings aus der Peripherie der Zelle hervor, so dass ihre Oberfläche von starr abstehenden Haaren besetzt ist, oder diese Haare zu einem Büschel vereint als ein schopfartiger Anhang erscheinen. Die ein- zelnen Fäden lösen sich ab von dem Multerboden, dem sie entsprossen sind, und erscheinen als reife Spermatozoiden; und bei dem allmählichen Abfallen der Samenfäden verkleinert sich bestän- dig die ursprüngliche Zelle, welche den Kern der vereinigten Samenfadenmasse bildete , und ver- schwindet, indem ihre ganze Substanz zu Spermatozoiden umgestaltet erscheint. — - Dieser Vor- gang findet zum bei weitem grösseren Theile innerhalb der Leibesflüssigkeit, oder im Innern der Ausführungsgänge statt , da die ursprünglichen Zellen meist eher den Hoden verlassen , als das Hervorwachsen der Spermatozoiden beginnt.
Die Form der reifen Spermatozoiden ist bei allen Borstenwürmern die eines gestreckten Faden, an dessen vorderem Ende ein verdickter Kopf angebracht ist. Der Same erscheint in Menge vereinigt meistens weiss, bisweilen farbig, dann scheinen aber nicht die Spermatozoiden Träger des Farbstoffes zu sein, sondern es treiben zwischen ihnen Kügelchen von fettai tigern An- sehen, welche die Färbung veranlassen.
Die ausführenden Apparate der Borstenwürmer sind zum Theil schon lange be- kannt, und entweder als Drüsen (Seilendrüsen) oder auch nach dem zeitweiligen Inhalte als Ho- den und Eierstücke beschrieben. Es sind Organe, welche sich bei allen Ringelwürmern finden, aber nicht bei allen die Aufgabe haben die gereiften Geschlechtsproducte zu entleeren. Wir Gnden nämlich sowohl bei den Hirudineen wie bei allen borstentragenden Anneliden im Innern des Kör- pers und zwar stets paarig an der inneren Oberfläche aller oder nur bestimmter einzelner Seg- mente Organe befestigt, welche im völlig ausgebildeten Thiere während des ganzen Lebens vor- handen sind, bei einigen aber zur Zeit der Reife (h'v Geschlechtsproducte eine vorübergehend ge-
38 Die Borstenloürmer. Annelida chaetopoda.
steigerte Entwicklung und Thätigkeit erfahren. Diese Organe, für welche sich seit der Arbeit von Williams'), die neben zahlreichen Fehlern sowohl in Rücksicht auf die Function wie auf den Bau dieser Apparate das unbestrittene Verdienst hat. auf die allgemeine Verbreitung aufmerksam ge- macht zu haben, der nicht ganz passende Name »Segmentalorgane« eingebürgert hat, stim- men, wenn sie auch verschiedenen Thatigkeiten dienen, alle darin überein, dass es einen Hohlraum bergende Gebilde sind, welche mit einer inneren in die Leibeshöhle sich öffnenden Mündung den Eintritt des Inhaltes der Leibeshöhle in ihren Binnenraum ermöglichen, mit einer äusseren Mün- dung die Körperwand durchbohren, und einen Verkehr zwischen ihrem Inhalt und damit auch dem Inhalte der Leibeshöhle einerseits, anderseits dem umgebenden Medium gestatten, in wel- chem das Thier lebt.
Morphologisch diesem allgemeinen Verhalten nach völlig übereinstimmend gebildet, ist ihre Function abhangig von dem Entwicklungsgrade, welchen die Geschlechtsapparate einnehmen. Bei der niedersten Stufe der Ausbildung des Genitalsystemes müssen die Segmentalorgane zur Brunstzeit die Rolle von Ausführungsgangen übernehmen, während sie bei der vollkommensten Ausbildung dieses Syslemes gar nicht in den Kreis der geschlechtlichen Thätigkeit gezogen wer- den. Zwischen beiden Extremen liegen vermittelnde Übergänge.
Auf der höchsten Stufe der Ausbildung ihrer Geschlechtsorgane stehen die Hirudinea. Eier und Samen entwickeln sich in den stets geschlossenen Eierstöcken und Hoden und gelangen durch Ausführungsgänge, die mit diesen in stetem unmittelbaren Zusammenhange sind, nach aus- sen. Daneben birgt der Körper der Egel in regelmässig nach der Segmentbildung sich wieder- holender Lagerung oder auch in weit beschränkterer Zahl Segmentalorgane, als solche gekenn- zeichnet durch die innere und äussere Mündung, welche durch das oft verwickelte Organ hin- durch den Weg aus der Leibeshöhle nach aussen gestatten. Man schreibt diesen Apparaten, die ihrem Bau nach ganz den Segmentalorganen der übrigen Anneliden entsprechen, eine exereto- rische oder respiratorische Thätigkeit zu. Mit der geschlechtlichen Thätigkeit stehen sie zu keiner Zeit in Zusammenhang.
An diese schliessen sich zunächst von den Borstenwürmern die Lumbricina an, wie durch die hermaphroditische Bildung so auch durch die Stellung, welche die Segmentalorgane einneh- men. Allein innerhalb der Gruppe der Lumbricinen gestalten sich zwei Kreise, jenachdem die Segmentalorgane für die geschlechtliche Thätigkeit gar nicht in Anspruch genommen werden, oder in wesentlich veränderter Form ihren Antheil daran haben.
Als Repräsentant der ersten Gruppe (Oligocheles terricoles Clap.) kann Lumbricus gelten. Im unveränderlichen Abstände vom Kopfende bringen in bestimmten Segmenten Eierstöcke und Hoden ihre Producte zur Reife, und entleeren sie durch Bersten; in gleichmässig fest bestimmten
I ) Williams, Report on the british Annelida. Report of llie 2 I Meeting of (he british Association for the ad vancement of science helft at Ipsw ich in Jury 1851. Lond. 1852. 8. pg. 159 und Researches on the Structure and Homology of the Reproductive Organs of the Annelids. Philosophical Transactions of the royal Society of Lon- don for the year 1858. Vol. I 18. Lond. 1859. 1. pag. 93. PI. VI. VII. VIII.
Die Geschlechtsapparate. 39
Segmenten liegen Organe, welche die Weiterführung dieser Producte besorgen, röhrenförmige Schläuche, die mit einer trichterförmigen inneren Mündung die Eier und den Samen aufnehmen und durch äussere Mündungen nach aussen hin absetzen. Ihrer Form nach sind diese Ei- und Samenleiter den Segmentaloreanen analog, allein die Analogie lässt sich nicht willig durchführen, weil in allen Segmenten des Körpers, und also auch in denen, welche diese ausführenden Canäle bergen, wahre Segmentalorgane vorkommen, geschlungen röhrenförmige Canäle, welche eine innere und eine äussere Mundung besitzen, und ihrer Gestalt wegen als »Schleifencanäle« bezeich- net sind. Auch hier nehmen also die eigentlichen Segmentalorgane nicht Theil an der Geschlechts- thätigkeit.
Die zweite Gruppe (Olirjochctcs limicoles Clap.) zeigt uns ein Absteigen zu jener Form, wo die Segmentalorgane allein die Rolle der Ausführungsgänge übernehmen. Die Segmentalorgane finden sich auch hier in allen Segmenten in Form von Canälen mit aus- und einführender Mün- dung. Allein in bestimmten Segmenten haben diese Canäle eine besondere Entwicklung gefun- den, zeichnen sich durch ihre Grösse und Ausdehnung, sowie durch eine höhere Entfaltung ihrer Mündungen aus, und sind nun functionell zu wahren Ausführungsgiingen umgewandelt, durch welche Eier und Samen hinausbefördert werden.
Von diesem Verhältnisse der Segmenlalorgane bei den Lumbricinen führt ein weiterer Schritt zu der einfachsten Gestaltung, welche diese Apparate bei allen übrigen Borstenwürmern erhalten. Abgesehen von der Mannichfaltigkeit der Form und Verthcilung im Körper stimmen in diesem grossen Kreise verschiedenartigster Wurmformen die Segmentalorgane darin überein, dass sie zur Brunstzeit die Rolle der Ausführungsgänge im Geschlechtsapparate übernehmen, sobald in den sie bergenden Segmenten die Geschlechtsproducte sich anhäufen, ohne von vorn herein durch besondere Ausbildung ausgezeichnet und dazu bestimmt zu sein.
Dass die Grundform des Segmentalorganes, welche auf dieser Entwicklungsreihe man- nichfaltig erweitert wird, die beiderseits geöffnete Röhre ist, geht aus dem Gesagten hervor; bei den in Kürze zu erw ähnenden Formgestaltungen , welche sie je nach ihrer Thätigkeit annimmt, finden wir in dreifacher Weise Vorkehrungen getroffen, welche die beabsichtigte Thätigkeit des Organes unterstützen können. Für den Verkehr der zwischen dem Inhalt der Leibeshöhle und der Aussenwelt in der einen oder anderen Richtung stattfinden soll, dienen in sehr vielen Fällen Flim- merhaare, welche an den beiden Mündungen und im Innern des Organes stehen; aus der Rich- tung, welcher die Bewegung der Flimmerhaare folgt, einen allgemeinen Schluss auf die Thätigkeit der Segmentalorgane ziehen zu wollen, ist nicht möglich, da die Richtung der Wimperimg bei einigen Thieren von innen nach aussen, bei anderen von aussen nach innen , und bei noch ande- ren endlich von beiden Mündungen her gegen das Innere des Organes gerichtet ist. — Segmen- talorgane denen die Flimmerhaare fehlen, zeigen dafür häufiger eine Contractilität ihrei Wandung, sodass die ein- und ausfuhrenden Mündungen sich weit öffnen und wieder schliessen; eine Thä- tigkeit, die für die Befähigung spricht, dass die Organe Stoffe aufnehmen und entleeren können. —
40 Die Borstenwürmer . Annclida chaetopoda.
Nach einer anderen Richtung hin verwendbar scheinen diejenigen Erweiterungen des Segmental- organes zu sein, wo drüsige Bildungen sich hinzugesellen, mögen sie nun als selbständige An- hangsgebilde auftreten, als Verdickungen einer Strecke der Wandung erscheinen oder als gemein- same Masse den ganzen Canal umhüllen. In den Fällen, wo die Segmentalorgane nicht als Aus- führungsgänge der Geschlechtsproducle thätig sind , wird man wegen dieses drüsigen Apparates dem ganzen Segmentalorgane gern eine excretorische Thatigkeit zuschreiben, wahrend da, wo sie die Eier und den Samen in sich aufnehmen und eine Zeit lang bergen, man annehmen kann, dass von den drüsigen Theilen Stolle geliefert werden, die für die völlige Reife der Geschlechts- producte nöthig sind.
Gehen wir die oben skizzirle Entwicklungsreihe der Ausfuhrungsapparate und Segmen- talorgane mit Rücksicht auf deren Form noch einmal durch, so finden wir bei Lumbricus die Seg- mentalorgane als Schleifencanäle völlig entwickelt paarig in den Segmenten liegend. Von der äusseren Mündung führt ein dickerer Canal ins Innere der Segmenthöhlung und geht in einen dünnwandigen, in Windungen geschlungenen Canal über, der aus einem Abschnitt mit verdickter drüsiger Wandung und aus einem hellwandigen Theile besteht, sich an das vordere Dissepiment des Segmentes begiebt, und dort mit trichterförmiger flimmernder Mündung in die Leibeshöhle hineinragt. Das ganze Organ bildet eine compacte von Gefiissschlingen umsponnene Masse. — Die Ausführungsgange der männlichen Zeugungsstoffe sind zwei paarig geordnete durch mehrere Segmente laufende Canale, die durch das Zusammentreten von zwei Anfangsstücken entstehen, welche aus den die Hoden einhaltenden Segmenten kommen. Der Samenleiter jeder Seite hat mithin eine äussere und zwei innere Mündungen. Schon dadurch unterscheidet er sich wesent- lich vom Segmenlaloigan; dazu kommt, dass die inneren Mündungen nicht eigentlich in die Lei- beshöhle sich öffnen, sondern in einen sackartig abgegrenzten Raum, in welchem der Hoden liegt, und in den die gereiften Samenelemente entleert werden. Samenleiter und Hoden sind also aller- dings nicht in unmittelbarer Berührung mit einander, und entsprechen damit dem Verhalten, was für die Genitalapparate aller Borstenwürmer Gültigkeit hat. aber ihre Vereinigung ist hier doch inniger als bei allen anderen Würmern , insofern ein innerhalb des Segmentes begrenzter Raum die innere Mündung des Samenleiters, wie den Hoden umschliesst. — Die Canale, welche die gereiften Eier zum Körper hinausführen sollen, sind paarig; ihre inneren Mündungen sind trich- terförmig und an den Dissepimenten desjenigen Segmentes, in welches die Eier von den Ovarien aus entleert werden, so angebracht, dass sie leicht von der trichterförmigen Öffnung aufgenommen werden können. — Zur Ergänzung des Genitalapparates gehören die Samenblasen, welche den bei der wechselseitigen Begattung vom anderen Thiere entleerten Samen aufnehmen, und die hier gleichfalls unabhängig von den Segmentalorganen dastehen; und die als Gürtel bezeichnete Ver- dickung einzelner im Bereich der Genitalapparate angebrachter Segmente, welche bei der Copu- lation von Wichtigkeit ist.
Die zweite Gruppe der Lumbricinen (Oligoclieles limicoles Clap.) zeigt uns in mannichfal-
Die Gesclileclilsappurate. il
tigen Combinalionen die zu wahren Geschlechtsapparaten umgewandelten Segmentalorgane ein- zelner Segmente neben den in ursprünglicher Form erhaltenen, wie .sie sich in der Mehrzahl der Segmente vorfinden. Allein es sind die Untersuchungen darüber noch keineswegs als abgeschlos- sen anzusehen, und manche Einzelheiten, worüber die Ansichten der verschiedenen Untersucher auseinandergehen, bedürfen noch der Bestätigung. — Das unveränderte Segmentalorgan ist hier ein meist vielfach gewundener Gang, der seine innere, trichterförmig erweiterte und flimmernde Mündung am Dissepimente so befestigt hat, dass sie in das vorhergehende Segment hineinsieht. Die äussere Mündung ist punctförmig auf der Oberflache der Körperwandung. Einzelne zellige Körper in zusammenhangenden Gruppen oder grössere Anhäufungen von zelligem Gewebe um- geben die Windungen des Canales, der ganz in eine solche Masse eingebettet erscheinen kann; es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese Belegmasse des Segmentalorganes drüsiger Natur ist. —
Eier und Samen werden nun in bestimmten Segmenten, in denen sich derartige Seg- mentalorgane nicht finden, von Canalsj steinen aufgenommen und nach aussen geleitet. Diese Ei- und Samenleiter sind als die umgewandelten Segmentalorgane anzusehen; ihre Bildungsweise ist aber eine nach den Arten verschiedene. — Die Aufgabe, den Samen und die Eier nach aussen zu entleeren, kann entweder einem einzigen Organe zufallen, oder es finden sich dafür gesonderte Apparate. Den ersten Fall treffen wir nach Claparede bei Tubifex und Limnodrilus (Clap.) , den zweiten bei Lumbriculus (Ga.) , Stylodrilus (Clap.), Trichodrilus (Clap.) , Enchytraeus (Heme). — Sind die Ausführungsgänge vereinigt, so spielt dabei seiner Ausdehnung nach der Samenleiter eine grössere Rolle. Er beginnt im Innern des Körpers auf dem Dissepimente seines Segmentes mit einer grossen , flimmernden Trichtermündimg, setzt sich in einen mehi\oder minder langen und dünnen Gang fort, der in der Nahe der äussern Mündung ein grösseres Lumen erhält, und als Atrium bis zu dem meist mit besonderer Musculatur ausgestatteten und etwas vorstülpbaren Endtheile verläuft, auf dem die äussere Mündung angebracht ist. Nahe vor dem Anfange t\o> Atrium mündet in den engen Canal des Samenleiters ein grosser sackartiger Anhang von zwei- felhafter Bedeutung, den Claparede als Vesicula seminalis bezeichnet. Für die Ausführung der Eier wird eine Röhre in Anspruch genommen, welche das Atrium des Samenleiters scheidenartig um- hüllt, nahe an der Vesicula seminalis mit ringförmiger Eingangsöfi'nung in die Leibeshöhle sieht, und gleichfalls ringförmig das vorstülpbare Ende des Samenleiters umgebend hier nach aussen mündet. Der Eileiter wäre danach eine Röhre, in welche als zweite Röhre das ausführende Ende des Samenleiters hineingeschoben wäre. Die Liiereinstimmung der Segmentalorgane mit diesen Ausführungsgangen ist gross in Rücksicht auf die bei beiden vorkommende trichterförmige innere Mündung und den ersten Abschnitt des Canales; die ausmündenden Theile sind dagegen beim Segmentalorgane einfach, bei den Ausführungsgängen nach den zu leistenden Thäligkeiten weiter entwickelt.
Werden die Eier und Samen nicht von gemeinsamen Gängen nach aussen entleert, so haben wir, falls Claparede's Angaben sich bestätigen, die einfachste Vorkehrung zur Ausführung
Ehlers, Borstenwürmer. 0
42 Die Borstenwürmer. Avnelida chaetopoda.
der Eier bei Enchytraeus , wo Poren, welche die Körperwandung durchsetzen, dazu dienen sollen. Sonst bilden sich Lumbriculus, Stylodrilus, Trichodrilus in bestimmten Segmenten kurze nach dem Typus der Segmentalorgane gebaute Eileiter. Canäle, welche mit weiter Mündung amDisse- pimente beginnen, auf kürzestem Wege zur Körperwandung gehen, und diese durchbohren.
Die Samenleiter sind, da sie nur eine Function zu erfüllen haben, bei diesen Thieren ein- lacher gebaut als bei den eben erwähnten, und es tritt in Folge dessen die Analogie mit den Seg- mentalorganen deutlicher hervor. Nur eine Complicalion entsteht und zwar dadurch, dass die beiden in aufeinanderfolgenden Segmenten liegenden Ausführungsgänge sich mit ihrem Endtheile vereinigen, und auf diese Weise, wie bei Lumbricus , für eine äussere Mündung zwei innere vor- handen sind. Diese innern Mündungen sind grosse auf den Dissepimenten gelegene Flimmert lich- ter, von denen dünne Canäle abgehen, welche sich zu einem gemeinsamen Atrium vereinigen, und hier einen ansehnlichen Beleg drüsiger Masse haben. Die Analogie mit den Segmentalorganen tritt in den übereinstimmenden inneren Trichtermündungen, den gewundenen Canälen. und der drüsigen Belegmasse vor der äusseren Mündung deutlich heraus.
Samenblasen. Reccplacula seminis, die bei der Wechselbegattung den Samen aufnehmen, finden sich auch in dieser ganzen Gruppe in bestimmten Segmenten, denen sonst die regelmässig gebauten Segmentalorgane fehlen. Es sind einfache Blindsäcke mit nur einer äussern Mündung: wenn wir in ihnen, da sie sich an dem Platze der Segmentalorgane finden, diesen analoge Bil- dungen erkennen, so müssen wir sie als auf einer niederen Ausbildungsstufe stehend betrachten, da sie mit nur einer äusseren Mündung sich am meisten vom ursprünglichen Plane der Segmen- talorgane entfernen.
Bei den übrigen Borstenwürmern, welche also mit Ausnahme der wenigen bezeichneten Formen alle getrennten Geschlechtes sind, übernehmen die Segmentalorgane, ohne durch beson- dere dauernd \ orhandene Umbildungen besonders ausgezeichnet zu sein . die Rolle der ausfüh- renden Apparate. — Diese Organe sind beständig im Wurmkörper vorhanden, oft aber ausser der Brunstzeit schwierig aufzufinden. — Was ihre Yerlheilung im Körper betrifft, so kommen sie bei denjenigen getrenntgeschlechtlichen Anneliden, deren Körper in vollkommen gleicuwerthige Seg- mente zerfällt, durch die ganze Länge des Körpers in allen Segmenten, oder mit Ausnahme weni- ger vorderer und letzter Segmente, paarig vor (Nereis, Syllis u. a.j. Ist aber die Segmentirung keine durchgehend vollgültige, so sind die Segmentalorgane meist in beschränkter Zahl und nur in bestimmten Segmenten vorhanden (Terebellacea). — Die Lagerung der Organe ist sehr ver- schieden an der inneren Oberfläche der Körperwand, doch kann man als Regel aufstellen, dass ihre äussere Mündung neben dem Austritt der Borsten angebracht ist ; sie findet sich daher ent- weder am Ruder selbst, oder an dessen Basis , neben dem Fusshöcker , oder in den abweichend- sten Fällen auf der Rückenfläche {Euphrosyne und selbst in deren Medianlinie (Myxicola), wenn eben die Borsten sich so weit ausdehnen. Wohl immer liegen beide Mündungen des Segmental- organes innerhalb ein und desselben Segmentraumes, bisweilen unmittelbar nebeneinander, oder
Die Geschlechtsapparate. 13
weit entfernt, Dagegen braucht das Organ seihst nicht auf den Raum eines Segmentes beschrankt zu bleiben, sondern erstreckt sich oft durch zwei oder mehrere Segmente hindurch.
Die Form der Organe, so wechselnd sie ist, lasst sich immer leicht auf die Grundform einer an beiden Enden offenen Röhre zurückführen. So finden wir das Segmentalorgan bei Syllis und Lysidice, wo diese einfachste Bildung nur durch den im Innern angebrachten Besatz mit Flimmerhaaren vervollständigt wird. — Der Bau wird verwickelter, wenn der röhrenförmige Ganal zu einem Knäuel von Schlingen zusammengewickelt wird, wo dann die Mündungen im weiteren Abstände von dem verknäuelten Körper auf den Endstücken der Röhren, oder unmittel- bar am Knäuel selbst angebracht sein können [Proceraea (n. gen.), Lycoridea, Ariciea]. — Eine weil verbreitete Form des Segmentalorganes erhalt man, wenn die einfache Röhre so geknickt wird, dass eine zweischenklig oder Uförmig gebogene daraus entsteht. Die beiden Schenkel dieser gebogenen Röhre können dabei entweder unmittelbar aneinander liegen, so zwar, dass die innere Eingangsöffnung hart an der ausseien Mündung gelegen ist, oder es sind die beiden Schenkel von einander entfernt und durch einen bald grösseren, bald kleineren Abstand getrennt, so dass die beiden Mündungen auseinander gerückt sind. In manchen Fallen sind beide Schenkel dieses Segmentalorganes einander gleich, häufiger aber ist es, dass sie verschiedenartig gebaut erschei- nen: die grössten Unterschiede pflegen dann an den Mündungen ausgeprägt zu sein, wahrend an der Knickungsstelle ein allmählicher Übergang staltfindet. Am häufigsten unterscheiden sich die beiden Schenkel in der Weise, dass die Wände des einen, und zwar des die Eingangsöffnung tra- genden, dicker sind, als die des ausführenden Schenkel, und hier sieht man dann nicht selten die Verdickung der Wand durch Elemente hervorgebracht, welche allem Anschein nach drüsiger Natur sind. Ist das Segmentalorgan, wie es bei dieser Form häufig vorkommt, durch Pigmentein- lagerung gefärbt, so ist die Wandung des inneren Schenkels stets stärker gefärbt, und es erfolgt, je naher der ausführenden Mündung, eine um so grössere Abnahme der Färbung. — Häufig ver- misst man gerade bei dem so gestalteten Segmentalorgane den Besatz mit Flimmerhaaren, dafür aber tritt hier deutlicher als bei anderen die Contractilität der Wandungen hervor, und man sieht ohne Mühe die klaffenden und schliessenden Bewegungen der äusseren Mündung. — Diese Form scheint bei den meisten Würmern vorzukommen, deren Kopfende mit Kiemen ausgerüstet ist; ich selbst sah sie bei Terebella, Polycirrus, Terebellides , Sabellides, Sabella, Sip/ionostomum, Pecti- naria und Euphrosyne; sie ist aber noch von manchen anderen Würmern, meist ohne ihrer Bedeutung nach erkannt zu sein, beschrieben. In sehr vielen erreichen diese Organe eine ansehn- liche Grösse, und erstrecken sich durch mehrere Segmente hindurch weit in die Körperhöhle hin- ein; dann pflegen sie aber nur in beschränkter Zahl und allein in den vorderen Segmenten des Körpers vorzukommen (Terebellacea . —
Die letzte mir bekannt gewordene Form des Segmentalorganes, die am meisten von der einfachen Röhrenbildung abweicht , findet sich bei den elytrentragenden Borstenwürmern. Der mittlere Theil des Segmentalorganes ist hier zu einem sackförmigen Behälter erweitert, dessen
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44 Die Borstenwürmer. Amielida chaetopoda.
dicke Wandungen deutliche Contractilitäl zeigen: in den Sack hinein führt ein kurzer Gang, des- sen Ende die flimmernde innere Mündung trägt; ans dem Sacke hinaus führ! im einfachsten Fülle ein kurzer Gang zu der äusseren Mündung Sigalion . oder es sehen statt eines Ganges deren mehrere nach verschiedenen Richtungen gegen die Körperoberfläche, und enden liier mit mehre- ren äusseren Mündungen Polynoe . Diese Organe keinen regelmässig in allen ausgebildeten Seg- menten wieder und haben ihren Platz in der Höhlung der grossen Ruderfortsatze.
Ob im männlichen und weiblichen Thiere die Segmentalorgane stets die gleiche Bildung haben, will ich nicht entscheiden. Bei Myxicola beobachtete ich an verschiedenen Individuen eine ungleiche Bildung l\q^ Segmenlalorganes. indem es einmal in Form eines knauel förmigen Körpers erschien, der an einem langen Ausführungsgange hing, das andere Mal die Gestalt einer zwei- schenklis; cebo^enen Röhre hatte. Doch fehlt mir die sichere Entscheidung darüber, ob dies wirk- lieh sexuelle Unterschiede gewesen sind.
Die Form der Segmentalorgane kann sich zur Zeit der Geschlechtsthätigkeil verändern, vielleicht durch gesteigertes Waehsthum der Wandungen, jedenfalls durch passive Ausdehnung. welche durch die Anhäufung von Eiern oder Samen im Binnenraume des Organes veranlasst wird. Diese Ausdehnung kann einen solchen Grad erreichen, dass die beiden Segmentalorgane eines Segmentes, wenn sie mit Geschlechtsproducten im höchsten Maasse geladen sind, den gan- zen Segmentalraum anfüllen. In diesen Fallen ist die Erkennung des Segmentalorganes oft schwie- rig, und nur durch das Auffinden <]^v ein- oder ausführenden Mündungen zu ermöglichen. (Ver- gleiche hierüber S;/llis.
Wenn ich diesen Organen die Function zuschreibe, dass sie, wie die entsprechenden Apparate der Lumbricinen, die Aufgabe haben, die gereiften Geschlechtsproducte nach aussen zu führen, und nicht, wie Williams1 wollte, der den Bau dieser Organe ganz verkannte und ihnen zwei äussere Öffnungen fälschlich beilegte, die Bildung der Keime für Ei und Samen übernehmen ; so stutze ich mich zunächst auf die Beobachtung, dass Eier und Samen ihre Bildungsstätte ander inneren Oberflache der Körperwandung haben, dann auf die Beobachtung, dass reifende Ge- schlechtsproducte von den Segmentalorganen aufgenommen wurden bei Syllis , dass an der Stelle, wo die äusseren Mündungen liegen, Eier und Samen heraustreten, ein Vorgang, der schon lange von vielen Autoreu gesehen worden ist. und endlich darauf, dass man die Segmentalorgane bald leer, und die Geschlechtsproducte in der Leibeshöhle, bald mit Eiern und Samen gefüllt ge- funden hat, wahrend diese in der Leibeshöhle fehlten. — Ich vermuthe, dass die Geschlechtspro- ducte, wenigstens die Eier, wahrend ihres Aufenthaltes in den Segmentalorganen eine Verände- rung erfahren. Es fällt nämlich auf. dass die Eier, welche in der Leibeshöhle treiben, eine Eihaut oft nicht erkennen lassen, dass diese aber stets vorhanden ist. wenn sie aus dem Segmentalorgan hervortreten. Dann legen die Weibchen mancher dieser Würmer die Eier in zusammenhängenden
I) Williams, Report on llie british Annelida a. a. 0. und Resenrches on llie Slructure and Ilomolopy of the Reproduktive Organs of Um Anneiids. a. a. 0.
Dir Geschlechtsapparale. IS
Gruppen oder kitten sie einzeln auf ihre Körperoberfläche. Und so entstand mir der Gedanke, ob nicht zumal da, wo die Wunde des Segmentalorganes drüsig verdickt erscheinen, die Secretion eines Stoffes stattfinde, der zur Bildung einer Eischale oder eines Kittes verwendet werde.
Es fragt sieh, ob man den Segmentälorganen dieser Borstenwürmer noch andere Functio- nen beilegen darf. Wir wissen aus einer leider nur kurzen Mittheilung von E. Hering ' . dass die weiblichen Thiere der Gattung Alciope zwei Receptacala seminis besitzen, welche in den gleich auf den Kopf folgenden Segmenten angebracht sind. Es scheint durchaus, als seien dies, wie beiden Oligochetes limicoles (Clap.) , umgeWandete Segmentalorgane. — Es ist mir nicht ge- lungen bei anderen Würmern gleiche Vorkehrungen zur Aufnahme des Samen zu finden, und doch muss bei manchen, die wie Eunice nach Koch2) lebendige Junge gebären, die Befruchtung der Eier innerhalb des mütterlichen Organismus stattfinden. Es scheint mir daher nicht unwahrscheinlich, dass die äussere Mündung des Segmentalorganes auch befähigt ist. bei der Begattung, wenn eine solche stattfindet, den Samen aufzunehmen, so dass die Eier innerhalb i\e-i Seümentalorcanes oder der Leibeshöhle, vielleicht vor der Bildung einer Eischale, mit den Samenelementen in Berührung kommen und befruchtet werden. Doch hat diese nieine Meinung nur den Werth einer Hypothese, welche ich durch keinerlei directe Beob- achtung stützen kann.
Liier die Thatigkeit der Segmentalorgane ausserhalb der Brunstzeit fehlen mir alle An- haltspuncte. Man muss daran festhallen, dass diese Apparate immer einen Verkehr zwischen der Leihesflüssigkeil und der Aussenwelt ermöglichen; ob nun aber von innen nach aussen etwas ab- gegeben, oder von aussen nach innen etwas aufgenommen wird, das lässt sich aus dem Bau der Organe nicht herleiten. Danach zu urtheilen, können die Apparate ebensowohl exeretorische wie respiratorische sein. In den Fallen, wo wir das Segmentalorgan von drüsigen Massen umgeben linden, wird man eher geneigt sein, an eine exeretorische Thatigkeit zu denken.
In einer besonderen Beziehung zum Geschlechtsapparate scheint nach den wenigen Be- obachtungen, die wir darüber besitzen, der Deckel bei den Serpulaarten zu stehen. Pagensteciier3) fand bei Spirorbis, dass sich im Stiele des Deckels, der dabei sackartig erweitert wird, ein Brut- raum bilde, in dem die Eier angehäuft liegen; in welcher Weise die Eier dahin gelangen, ist nicht aufgeklärt. Etwas ahnliches hat C. Vogt1) beobachtet, der ebenfalls bei einer Spirorbis vorn am Kopfe aus einer glasartig durchsichtigen Röhre, die bereits entwickelten, mit einem Wimperkranze ausgestatteten Larven hervorquellen sah.
I) Hering, De Alcioparum parlibus genitalibus organisque exeretoriis. Diss. inaugur, Lipsiae 1860. pg. 9.
i) II. Koch, Einige Wotle zur Entwicklungsgeschichte von Eunice. Neue Denkschriften der allgemeinen schweizer. Gesellschaft Bd. VIII. Neuenburg I8i7.
3) Pagensteciieb, Untersuchungen über niedere Seelhiere aus Celle. II. Abth. Entwicklungsgeschichte
1 Brutpflege von Spirorbis spirillum. Zeitsch. für wiss. Zoologie, ßd. XII. 1863. pg. 192. Tal'. XXXVHI.
Fig. I a. I c.
I) C. Vogt. Nord-Fahrt. Frankfurt 1863. 8. pg. 26.
46 Die Borsienwürmer. Annelida chaelopoda.
Am Schlüsse der Darstellung der Geschlechtsapparate und ihrer Functionen sei hier auch noch erwähnt, dass im Kreise der Würmer neben der geschlechtlichen Fortpflanzung auch eine ungeschlechtliche vorkommt, und zwar bei Thieren aus ganz verschiedenen Abtheilungen der Borsten Würmer. Die Erscheinung ist lange bekannt von den Naisartea, dann verbreite! bei den Syllideen, ausserdem unter den Serpulaceen beobachtet bei Protula von Hixiey und Claparede und Filograua von Sars) und schliesslich auch von mir bei Ch/mene gesehen. Die Fortpflanzungs- weise gehört in das Bereich der Knospenbildung und fallt wahrscheinlich unter die Kategorie des Generationswechsel, es lassen sich wenigstens einige der beobachteten Vorgänge in dieser Weise deuten. Die Knospung findet stets am Hinlerleibe des Wurmes statt, so zwar dass das knospende Thiei' in die Längsaxe des Mutterthieres zu liegen kommt. Unterschiede treten in der Weise her- aus, dass entweder nur ein Kopf sich neubildet und mit den letzten Körpersegmenten des Mutter- thieres selbständig wird, oder dass alle Segmente, welche das junge Thier zusammensetzen sol- len, neu gebildet werden. Die durch Knospung entstandenen Thiere sind Träger thv Gesehlechts- producte; diese sind nun aber entweder bereits ausgebildet vorhanden in den fertigen Segmenten des Stammthieres, welche durch das Hinzutreten eines Kopflappen selbständig werden, oder sie werden erst in den neu sich bildenden Segmenten bereitet. Es scheint mir als ob in manchen Fallen die Knospenbildung ausbleiben kann, und die Geschlechtsproducte dann unmittelbar vom Stammthiere entleert werden ; welche Verhältnisse aber für die Knospenbildung begünstigend einwirken, ist mir nicht klar geworden. (Vergleiche Si/Ilis.
Selbständige Drüsen.
Wenn man die Segmentalorgane als Apparate auffasst , die im Dienste der Geschlechts- thätigkeit stehen, so verringert sich die Zahl derjenigen Drüsen, welche eine besondere Leistung zu erfüllen haben, um ein wesentliches, denn früher zog man die genannten Organe, da wo sie durch ihre Grösse kenntlich waren, als Seitendrüsen mit in diesen Kreis. — Drüsen, welche nicht in der Körperwandung eingebettet sind und ihr Secret nach aussen entleeren, kommen in den Huderfortsätzen von JVera's vor als knäuelartig gewundene Schläuche. Dann sind hier zu er- wähnen zwei grosse Drüsenapparate, welche bei vielen Serpulaceen am Vorderende auf der Rückenfläche münden. Diese Drüsen scheinen Stolle zu liefern, welche zum Aufbau der Röhren benutzt weiden, in denen die Thiere leben. Endlich findet sich bei den Terebellaceen und einigen Verwandten auf der Bauchseite im Innern des Vorderkörpers eine grosse drüsige Masse, von der ich nicht sicher weiss, welche Bedeutung sie hat. und ob sie nach aussen mündet.
Die Lebensverhältnisse.
Die Wohnorte der Borsienwürmer1) sind \or allem im Wasser zu suchen: dann im schlam- migen oder moorigen Grunde und schliesslich im durchfeuchteten Erdboden Trockne Localitäten
t) Vergleiche hierüber: Grube, Mittheilungen über die Aufenthaltsorte der Anneliden. Amtlicher Bericht über die 3ö. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Königsberg 1860. Königsberg 186t. i. pg. 7s.
Die Lebensverhältnisse. 47
bieten den Würmern nicht die zum Unterhalt des Lehens nöthigen Bedingungen, und können die Lumbricinen, welche das schlammige oder feuchte Erdreich bewohnen, hei dessen Austrocknung sich nicht in passende Orte zurückziehen, so sterben sie hei dem Trockenwerden ihrer Wohnorte ab. — Bewohner des süssen Wasser sind nur wenige Borstenwürmer (Naiden), die bei weitem grössere Mehrzahl findet ihren Wohnsitz im Meere. Einzelne Formen mögen sich da auch im brackischen Wasser vorfinden, im allgemeinen ist aber das mit süssem Wasser möglichst wenig gemischte Seewasser das am meisten zusagende. — Wenn die meisten Borstenwürmer wahrend eines kürzer oder länger dauernden Larvenlehens frei im Meerwasser herumschwärmen , so sind sie als ausgebildete Thiere mehr oder weniger fest an den Boden des Meeres gebunden , sei es, dass sie in selbst gebauten Röhren einen festen Standort sicli geschaffen haben . oder kriechend auf dem Grunde des Meeres sich herumtreiben. Frei im Meere schwimmend verbringen nur wenige Borstenwürmer ihr Leben, dahin gehören vor allen die Alciopeen, welche oft in Menge mit dem Netze des Zoologen von der Oberfliiche des Meeres aufgenommen werden, und die wunderbare Tomopteris.; beide Thiere sind bis jetzt, so viel mir bekannt , nur frei schwimmend beobachtet. Zeitweilig scheinen auch andere dieser Würmer den Meeresboden zu verlassen und an die Oberfläche des Meeres hinaufzusteigen, wovon wir nach Rathke's ') Beobachtungen an Lyco- ris lobulata ein Beispiel haben, die zur Nachtzeit an seichten Uferstellen in Menge an der Oberflache umherschvvamm. Zu Schwimmbewegungen befähigt scheint die grössere Zahl der Borstenwürmer zusein, wenn wir die plumperen Formen der Amphinomeen und Aphroditeen, sowie die stets sesshaften Röhrenbewohner ausnehmen; allein die Fortbewegung geschieht bei vielen gewiss ausschliesslich kriechend, und nur zur Aushülfe werden Schwimmbewegungen gemacht. So können Würmer, die für gewöhnlich am Boden kriechen, sich eine Zeit lang schwimmend im Wasser an der Oberfläche treibend erhalten, wenn sie durch irgend eine Veranlassung vom Grunde in die Höhe geführt sind und so bei pelagischer Fischerei in das Netz gerathen; man wird aber darum noch nicht diesen Thieren ein Umhertreiben im offenen Meere zuschreiben. Wenn Amphinomeen mit Fucusbänken auf hohem Meere gefunden werden, so ist das ein durch Zufällig- keiten veranlasster (reibender Aufenthaltsort, der den Thieren zur Wohnune dient.
Der Meeresboden ist der Wohnsitz der meisten Borstenwürmer, je nach seiner Be- schaffenheit siedeln sich auf ihm die verschiedenen Formen an und bei einiger Erfahrung wird man. wenn das Terrain, auf dem das Schleppnetz ausgeworfen werden soll, bekannt ist. voraus- sagen können, welche Wurmformen unter der Ausbeute im Netze hauptsachlich vertreten sein werden. Im allgemeinen sagt der schlammige Meeresgrund den frei herumstreifenden Würmern weniger zu, er wird mehr von den Röhren- oder Gehäusbauenden in Anspruch genommen ; fester sandiger Grund, noch mehr aber steiniger oder kiesiger mit reicher Tang- und Algenvegetation besetzter Meeresboden ist für die meisten nicht sesshaften Borstenwürmer der liebste Aufenthalt,
I) H. Rathke, Zur Fauna der Krym. Memoires präsentes par divers savants ä l'Academie des sciences de St. Petersbourg. T. III. Petersb. 1836. i. pg. 418.
48 Die Borstemoürmer. Annelida chaetopoda.
dieal aber auch zahlreichen Röhrenbewohnern zum Wohnort. — In grössere Tiefen steigen wohl nur wenige von ihnen hinab [Serpulacea , die Mehrzahl bildet einen Haupttbeil der Littoralfauna und da, wo hohe Find) und Ebbe wechselt, wird der Sammler in den zurückbleibenden Tüm- peln, unter Steinen oder zwischen den Pflanzen des frei werdenden Ebbestrandes meisl eine reiche Ausbeute haben.
Man hat, selbst für systematische Zwecke, einen Unterschied darin finden wollen, dass die Würmer sich Gehäuse bauen und in diesen anrgleichen Orte wohnhaft bleiben, oder dass sie an keinen Ort gebunden nach Belieben ihre. Aufenthaltsorte wechseln. [Anneüdes errantes und Annelides tubicoles oh sedentaires Arn. et M. Edw.) Allein diese Gegensätze sind nicht so schroff, sondern werden durch stufenweise Übergänge vermittelt. Borsten würmer, die wie die Serpula- arten sich starre Gehäuse aus Kalk bald einzeln, bald massig zusammengeballt bauen, oder leder- artige Röhren sich bereiten wie Sabclla und- Chaetopterus , sind an ihren Wohnplatz gefesselt und verlassen ihn nicht ohne Noth, je nach Bedürfniss wird mit dem Wachsthum des einzelnen Thieres oder der Colonie das Haus erweitert. Das gleiche gilt wohl von den oft aus verschiedensten Stoffen zusammengesetzten Röhren der Terebellaarten und von den kugeligen aus Thon geformten Gehäusen, in denen Maldane glebifex (Gr.) lebt1). Andere, wie Myxicola, deren gemeinsame an Pflanzen oder Steine geklebte Wohnungen gallertartige Klumpen sind, in denen jedes einzelne Thier seine eigene röhrenartige Höhle besitzt, verlassen, wenigstens wenn man sie in Gläsern aufbewahrt, ihre Behausung zeitweilig, ziehen sich aber, wenn sie beunruhigt werden, wie in einen Zufluchtsort dahin zurück, und finden den Rückweg dadurch , dass sie durch einen schlei- migen Faden mit ihrem Wohnorte stets in Verbindung bleiben. Noch andere endlich , wie Pecti- naria, bauen sieh Häuser, indem sie Sandkörnchen zu Röhren zusammenkitten, und kriechen da- mit herum, wie die Schnecke mit ihrem Hause, im weichen Schlammboden Furchen ziehend, die an die Spuren erinnern, welche die Wege der kriechenden Muscheln zurücklassen. — Die ein- fachste Form der Wohnung ist die, wo das Thier sieh Röhren grabt in die Erde, wie Lumbricm in den Schlamm, wie Tubifex, oder in den Sandboden der Meeresküste wie Arenieola, oder auch in festere Massen, wie die Dodecaeeria concharum (Oersted)2) in Muschelschalen.
Aber die Neigung und die Befähigung Röhren zu bauen kommt auch Thieren zu, welche man sonst als wahre Repräsentanten der Annelides errantes anzusehen pflegt. In Gläsern aufbe- wahrt bauen viele Nereiden dünnhäutige oft lang ausgedehnte Röhren, die aus einem an Spinne- webe erinnernden Stoff bestehen, meist unmittelbar unter dem Wasserspiegel an die Glasswand; ähnliches weiss man von den Eunicea, Phyllodocea, Amphinome- und Polynoearten , und ich glaube, dass viele dieser Borstenwürmer die Schlupfwinkel, in denen sie leben, mit einem ähn- lichen Material auskleiden. — Derartige Zufluchtsstätten finden diese frei lebenden Borstenwür- mer in durchlöcherten Gesteinen, verlassenen Conchylienschalen, in dem Gewirre verschlungener
1) Grube, Ein Ausflug nach Triest und dein Quarnero. Beil. 1861. 8. pag. 46.
2) Örsted, Annulatorum danicorum c-onspectus. Fase. I. Hafniae 1843. pag. ii.
Die Lebensverhältnisse. 49
Tange und Algen oder in deren durch fressenen Stämmen. In diesen und ähnlichen Sachen, wie sie das Schleppnetz vom Grunde des Meeres heraufbringt, darf man heim Zertrümmern und Zer- brechen der steinigen oder pflanzlichen Massen fast immer auf reiche Beute hoffen. Oft sind es lance cewundene Canäle. welche Steine oder die derberen Algenstämme durchsetzen , in denen der Wurm lebt, Canäle, die nur so gross sind, dass sie gerade dem Körper des Wurmes Platz lassen; in diesen Fällen hat es mir sehr oft erscheinen wollen, als seien solche Gange (zumal von Euniceen) selbst angefertigt, allein ich habe nie darüber Gewissheit gewinnen können.
Borsienwürmer, die als Parasiten in anderen Thieren ihren Wohnort aufschlügen, sind mit Sicherheit nicht bekannt. Denn wenn die weiche Körpermasse einiger Spongien, wie man das bisweilen findet, von verschiedenen Würmern durchwühlt wird, so sehe ich darin keinen Pa- rasitismus. — Die Ambulacralrinnen mancher Seesterne beherbergen zuweilen , wie ich das aus eigner Anschauung von Neapel her kenne, Borstenwürmer, unter denen besonders Polynoe, klei- nere Hesioneen und Syllideen zu nennen sind; allein allem Anscheine nach wählen diese Wür- mer die Ambulacralrinne nur als zufällig gefundenen bequemen Zufluchtsort. Am meisten entspricht der parasitischen Lebensweise das Vorkommen von Nais vermicularis in der Kiemenhöhle und Niere von Süsswasser-Schnecken, welches K. E. v. Baer ') beschreibt, doch ist der Parasitismus hier vielleicht nur ein zufälliger und vorübergehender, indem die Thiere mit dem eintretenden Wasser in diese Höhlung hineingerathen und von dort weiter vorgedrungen sind.
Die Stoffe, welche den Borstenwürmern zur Nahrung dienen, sind theils animalischer, iheils vegetabilischer Natur. Vermuthlich leben die meisten jener Formen, welche Grube als Ra- pacia zusammengefasst hat, von thierischen Stoffen; es dürfte das wenigstens für alle jene frei herumstreifenden Borstenwürmer gelten, deren Schlund mit derben Wandungen oder mit Kiefern ausgestattet ist. Schmarda'-) lässt die Aphinomeen von kleineren Weichthieren sich nähren und an weichen Schwämmen weiden, die auf den gemeinsam bewohnten Korallenriffen sitzen. Weiche Spongien scheinen auch nach meinen Beobachtungen ein gern gewähltes Futter für die Raub- anneliden zu sein. Doch zweifle ich nicht, dass Nereiden und Euniceen sich auch an derbere animalische Kost begeben, und abgestorbene Thiere zernagen. Dass Würmer aus diesem Kreise selbst Thiere derselben Art verzehren, habe ich an Polynoe beobachtet, die in der Gefangenschaft die im gleichen Glase mit aufbewahrten Genossen annagten und verzehrten.
Die sesshaften Borstenwürmer und diejenigen, deren Schlund keine besondere Ausrüstung zeigt, leben wahrscheinlich mehr von vegetabilischer Nahrung. Der Inhalt des Darmcanales dieser Röhrenwürmer , welche Grlbe danach Limivora nennt, besteht meist aus einer schlammigen Masse, zerfallenen Stoffen, denen ihre Abstammung nicht mehr anzusehen ist, und die ich ihren Hauptbestandteilen nach für Pflanzenmoder halte. Doch mögen auch hier Spongien viel mit als
I) K.E.v. Baer, Beiträge zur Kennlniss der niederen Thiere. Verhandlungen d. kais. Leop. Carol. Aka- demie. Bd. XIII. Ablh. ■>. 1827. a. a. 0. pg. 6H.
i Scumaiida, Neue wirbellose Thiere. I. II. a. a O. pg. 135.
KHI.ERS, Koistenwürmer.
öO Die Borsienwürmer. Annelida ckaetopoda.
Nahrung dienen. — Diejenigen dieser Würmer, welche ihren Wohnort nicht verlassen, werden sich ihre Nahrung durch die oft sehr weit ausdehnbaren Fühler herbeiholen, oder durch Strömun- gen, welche sie durch die Flimmerbewegung ihrer Kopfkiemen erzeugen, der Mundöffnung zu- führen. — Für Lumbricus ist es festgestellt, dass er von Pflanzenstofl'en sich nährt, vermuthlich thun die verwandten Lumbricinen und Naiden das Gleiche. Polyophtlialmus ist jedenfalls Pflanzen- fresser, sein Darminhalt besteht oft zum grossen Theil aus verschluckten kleineren Algen.
Fast alle Borstenwürmer scheinen im hohen Grade die Fähigkeit zu besitzen , verloren gegangene Theile neu zu bilden. Der weiche Körper ist leicht verletzlich, das Körperende bricht ab, oder die vielfach geformten Anhange gehen verloren. Das Leben des Thieres scheint bei solchen Verletzungen, wenn nicht gar zu grosse Theile verloren gehen, nicht gefährdet zu wer- den. Reisst das Körperende ab, so geht damit allerdings auch meist etwas Leibesflüssigkeit und Blut verloren, aller es schliesst sich sehr rasch die Körperhöhle, wie es scheint durch Zusammen- schnüren der Wandmusculatür, die Bruchstelle erscheint als wulstiger Stumpf, an dem man nach kurzer Zeit neugebildete kleine Segmente hervorwachsen sieht. Solche Borstenwürmer mit neu- gebildetem Körperende findet man häufig. — Noch leichter scheinen verloren gegangene Körper- anhänge ersetzt zu werden, die durch Vortreibungen auf der Oberfläche neu sich bilden.
Über die geschlechtliche Thätigkeit der Borstenwürmer wissen wir bis jetzt nur wenig. Nach den Erfahrungen, welche ich theils aus den Mittheilungen Anderer, theils aus eigenen Beobachtungen gesammelt habe, scheint gesichert zu sein, dass nur zu gewissen Jahreszeiten die Geschlechtsapparale funclioniren, wählend der übrigen Zeit unthätig sind. Es ist aber bis jetzt die Aufmerksamkeit zu wenig auf diesen Punct gerichtet gewesen, und es lässt sich daher weder für die einzelnen Gattungen ein bestimmter Zeitraum als Brunstzeit feststellen, noch entscheiden, ob etwa die gleiche Species, wenn sie unter weit getrennten Breitegraden, und damit unter ver- schiedenen Temperatureinflüssen lebt, auch in verschiedenen Zeiträumen die Geschlechtsproducte entwickelt. — Auffallend ist es mir gewesen , und offenbar auch bereits von anderen Zoologen beobachtet, dass die Borstenwürmer sehr oft ihre geschlechtliche Thätigkeit beginnen, ehe der Körper seine volle Grösse erlangt hat. Alan findet aus den verschiedensten Gattungen Thiere dergleichen Art von sehr ungleicher Grösse, mit völlig entwickelten Gcschlechtsproducten. Danach darf man als sicher annehmen, dass der einzelne Wurm nicht Einmal im Leben, wie das bei vielen Insecten der Fall ist, für Nachkommenschaft sorgt, sondern dass diese Thätigkeit sich zu verschiedent- lichen Malen in bestimmten Zeitabschnitten wiederholt.
Eine wahre Begattung kennen wir mit Sicherheit nur bei Lumbricus, und dürfen sie bei allen verwandten Zwitterwürmern, welche Receptacula seminis tragen, voraussetzen. Eine Selbstbefruchtung kommt bei diesen Zwittern wohl nie vor, sondern es wird stets eine gegensei- tige Befruchtung stattfinden müssen. Vielleicht findet aber auch bei allen nicht sesshaften Borsten- würmern eine Vereinigung der Geschlechter zur Vollziehung der Begattung statt , während bei den an ihre Gehäuse gebundenen Thieren die Eier und der Samen wahrscheinlich nur nach aussen
Die Lebensverhältnisse. 5 I
entleert werden, und die Befruchtung der Eier damit dem Zufall überlassen bleibt, um so eher aber erfolgen kann, als diese Thiere meistens gesellig nebeneinander wohnen. Weniges nur ist uns bekannt über die Art, wie die Eier abgesetzt werden ; aber daraus geht hervor, dass man eine Brutpflege diesen Würmern nicht absprechen darf. Dahin rechne ich nicht den Fall, dass Lumbricus seine befruchteten Eier in grössere Kapseln verschlossen absetzt, sondern ich habe hier diejenigen Falle im Auge, wo das mütterliche Thier die gelegten Eier bis zu ihrer Entwick- lung mit sich herumtragt. So wissen wir aus den Beobachtungen von Saus1), dass das Weibchen von Poli/noe cirrata die sämmtlichen Eier zu einer gemeinsamen Masse verklebt auf der Rücken- flache unter den Elytren mit sich führt, und das Gleiche ist von manchen Syllideen bekann!, welche ihre Eier vereinzelt an der Körperoberflache angekittet tragen. Bei den Serpulaceen wer- den die Eier an die Mündung der Gehäuse abgesetzt, oder in dem oben erwähnten Brutraume des Deckels bewahrt. — Allein bei sehr vielen Anneliden werden die Eier doch auch ohne irgend welche zum Schutze dienende Vorkehrung nach aussen entleert.
Als einen Wurm , dessen Eier sich im mütterlichen Körper entwickeln und der daher lebendige Junge gebärt, hat Koch2) Eunice beschrieben, so viel mir bekannt, bis jetzt als ein- ziges Beispiel.
Für die Entwicklung der Eier stellt sich wohl als allgemein güllig heraus, dass der gesammte Dotter zum Aufbau des jungen Thieres verwandt wird , nachdem er ganz in die Furchungsvorgange hineingezogen ist. In den meisten Füllen erscheint der junge Wurm dann als Larve , die durch den Besitz von Wimperkränzen ausgezeichnet ist , allein es kommen hier manche Ausnahmen vor (Liimbricina) , und es ist das Material über die Entwicklungsgeschichte der Borstenwürmer noch nicht so reich, dass wir für die einzelnen Gruppen die charakteristischen Eigenthümlichkeiten der Jugendformen daraus entnehmen können.
Der ungeschlechtlichen Fortpflanzung haben wir bereits oben gedacht; sie steht offenbar in Zusammenhang mit der Befähigung der Würmer, am Körper neue Theile zum Ersatz verloren gegangener hervorwachsen zu lassen.
Als eine seit lange schon bekannte Eigenthümlichkeit einiger im Meere lebender Anneli- den ist hier noch die Fähigkeit zu nennen, ein phosphorescirendes Licht zu verbreiten. Die älte- ren Beschreibungen3) leuchtender Meerwürmer sind meistens nicht ausreichend, um die Arten danach zu bestimmen; in den meisten Fällen sind Polynoe- und SyUisarten die Träger dieses Lichtes gewesen; ein besonders starkes Licht verbreitet, wie Grube4) bereits erwähnt hat, Pohj- cirrtis (turanliaciis (Gr.); so viel ich beobachten konnte, sind es bei diesem Wurme nicht einzelne
1) Saks, Zur Entwicklung der Anneliden Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. II. 1845. I. pg. II.
2) Koch, Zur Entwicklung von Eunice a. a. 0.
3) Die älteren Angaben über leuchtende Borstenwürmer finden sich zusammengestellt bei Eiirekberü, Das Leuchten des Meeres. Abhandlungen der köuigl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1834. Physikalisch-mathematische Klasse, pg. 410.
i) Grube, Ausflug nach Triest a. a 0. pg. 79.
'62 Die Borstenwiirmer. Annelida chaelopoda.
Orte, von denen das Lieht ausgeht, sondern die ganze Körperoberfläche , und zumal die dichten Kiemenbüschel leuchten.
Zum Schluss will ich liier noch erwähnen, dass die Borlenwürmer viel von parasitisch lebenden Thieren bewohnt werden. Unter dem Darminhalt und in den Segmentalorganen, seltener wohl frei in der Leibeshöhle kommen sehr häufig Gregarinen mannichfaltiger Gestaltung vor. Nematoden leben und entwickeln sich als wahre Parasiten in den Schleifencanälen von Litmbricus. oder werden im schlammigen Darminhalte der Limivoren gefunden, hier aber vielleicht als zu- fallig mit verschluckt. — Auf der Körperoberfläche schmarotzen nicht selten Vorticellencolonien. von Trematoden Cyclalella annelidicola (van Ben. et Hesse)1), von parasitischen Krebsen Tere- bellicola reptans Saus auf einer Terebella, Sabelliphilus elongatus Saus auf Sobelin Sarsii (Kröyer), Ckonephilus dispar Saus auf Clioue papulosa ., Sabellacheres gracilis auf Myxicola Sarsii2), und Ne~ reicolu ovala Kef.1*) auf Nerßis Beancoudraijii (Aid. et M. Enw.); von Bryozoen Loxosoma singu- lare (Kef.) ') auf Capilella rubicunda.
Classification der Borstenwürmer.
Die Ergebnisse, zu denen die Systematiker bei den Untersuchungen über die Classifica- tion der Borstenwürmer gekommen sind, mussten je nach den Gesichtspuncten , welche als die leitenden angesehen wurden, verschieden ausfallen. Sie stimmen alle darin überein, dass einige wenige grössere Abtheilungen aufgestellt wurden, welche dann nach den Grundlagen, von denen man ausging, verschiedene Bezeichnungen erhielten. Diese Abtheilungen sind meistens nach der Hauptmasse der Gattungen, welche sie enthalten, gleich; die Unterschiede treten darin hervor, wie man die Formen, über welche man zweifelhaft war, verschieden unterbrachte, und welchen Werth man den einzelnen Abtheilungen beilegte.
In der Mehrzahl der Fälle hat man zunächst die äussere Körperform der Borstenwürmer ins Auge gefasst, und danach die leicht sich ergebenden grösseren Abtheilungen herausgefunden, in zweiter Linie sind dann oft die Lebensverhältnisse berücksichtigt und die weitere Classification je nach der Art der Wohnorte oder der Nahrung ausgeführt. ■ — Als der eigentliche Begründer eines Systemes der Anneliden, welches mit einigen Erweiterungen noch jetzt mir als das beste erscheint, ist Savigny ■"■) zu nennen. Sein System ist ein natürliches, welches sich nicht auf Einzelhei- ten in der Organisation der Würmer stützt, sondern nach einer Anzahl wesentlich übereinstimmender
1) v. Beneden et Hesse, Recherehes sur les Bdellodes ou Hirudinees el les Trematodes marins. Mein, presente ä l'Academie royale de Belgique 8". 1862. Bruxelles 1863. 4. pg. 82. PI. VII. Fig. 12—13.
2) Saus, Forhandlingar i Videnskabs-Selskabel i Christ iania. Aar I8(i0. Chrisliania 1861. 8. pg. 138—143.
3) Kefekstein, Über einen neuen Schmarotzerkrebs (Nereicola ovata Kbp.J von einer Annelide. Zeit- schrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. XII. 1863. pg. 46 1.
4) Keferstein, Über Loxosoma singulare. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. XII. I863.pag. 13 1. 8 Savigny, Systeme des Annelides a. a. 0. pg. 5.
Classification der Borstenwürmer. 53
Püncte die verwandten Formen in Gruppen vereinigt. Er stellt vier Ordnungen auf, welche in zwei Abtheilungen enthalten sind. Die Ordnungen benennt er nach den Thieron, welche als M-ittelpunct einer solchen Gruppe zu betrachten sind: Annelides nereideae, serpuleae, lumbricineae, hirudineae; sie bilden, je nachdem die hierher gehörenden Würmer Borsten haben oder nicht, zwei nicht weiter benannte Abtheilungen; die drei ersten Ordnungen werden damit enger zusammengefasst der vierten gegenübergestellt. Die Charaktere, wonach Savignv die drei ersten, uns hier interes- sirenden Ordnungen trennt, sind entlehnt : der Form und Einfügung der Borsten, der Anwesen- heit oder dem Mangel eines mit Augen und Fühlern ausgestatteten Kopflappen und der Ausbil- dung des vorderen Theiles des Verdauungstractus zu einem vorstülpbaren Rüssel. Es war ein wesentlicher Fortschritt, dass Savigny, gestützt auf eine ins Einzelne gehende Untersuchung des Wurmkörpers, diese drei Puncte für die Classification der Borstenwürmer in Anwendung brachte, und damit ganz neue Gesichtspunete eröffnete.
Man war seit lange gewohnt gewesen, die Würmer zu classificiren nach dem Vorhanden- sein und Fehlen von Anhangen, in denen die Respiration stattfinden sollte, und danach, ob die Thiere in Röhren wohnten oder frei lebten. Diesen bereits in Lamarck's Systeme des animaux sans vertebres ') angewandten Grundsätzen trat Savigny mit seinen neuen Anschauungen entgegen, aber sie sollten nicht sobald allgemeine Anerkennung finden. —
Cuvier und Lamarck nahmen die SAViGNY'sche Eintheilung nicht unbedingt an. Im Regne animal hielt Cuvier2) an den alten Grundsätzen noch fest, und vertheilte nach der Stellung der Kie- men und nach den Wohnplatzen die Würmer in drei Ordnungen : Tubicoles, Dorsibranches, Abranches. Lamarck') dagegen berücksichtigt die durch Savigny gewonnenen Resultate, und verwendet ähnliche Eintheilungsgründe; er gelangt aber dadurch zu einer anderen, keineswegs besseren Vertheilung, indem er drei Ordnungen aufstellt: Annelides njiodes, A. antennees, A. sedenlaires. — In diesen Systemen fallen der Hauptmasse nach die A. tubicoles (Cuv.) und sedenlaires (Lam.) zusammen mit den A. serpuleae (Sav.); die A. dorsibranches (Cuv.) und antennees (Lam.) mit den A. nereideae (Sav.). Die A. abranches (Cuv.) stimmen, wenn von ihnen einige gar nicht dahingehörende For- men ausgeschlossen werden, mit den A. apodes (Lam.) überein, indem beide die Hirudineen, Lum- bricinen und einzelne borstentragende Gephyreen (Thalassema , Echiurus) vereinigen. Diese Ver- einigung ist im SAViGNY'schen System glücklich vermieden, die A. lumbricinae (Sav.) bilden eine Ordnung für sich , in der allerdings die hier fremden Echiuriden der Borsten wegen mit aufge- nommen sind, und sind ganz getrennt von den A. hirudineae (Sav.); damit wird zugleich die engere Zusammengehörigkeit aller borstentragenden Anneliden gegenüber den Hirudineen her- vorgehoben.
1) Lamarck, Systeme des animaux sans vertebres. Paris an IX. (801. pg. 3i\.
2) Cuvier, Le regne animal 1817. T. II. pg. 516.
3\ Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans verlebres. T. V. Paris. Juillet 1818. 8. pg. 286.
54 Die llorslemrünner. Annelida chaetopoda.
Ungefähr zu der gleichen Zeit (18 IG) entwickelte BlainvilIe ' eise andere systematische Eintheilung, die darum Beachtung verdient, v\eil in ihr ein Princip zur Durchführung kam. welches bis dahin für die Classification der Borstenwürmer noch nicht verwandt war. In dem Untertypus der Entomozoaires oder Arlicules u Appendices nahmen die Wurmer, zerlegt in S4tipo- des und Apodes, die beiden letzten Stellen ein. Da die Apodes neben den Eingeweidewürmern Entozoaires noch die Egel enthielten, welche also damit von dem Verbände mit den übrigen fliiigelwürmern getrennt wurden; so konnten alle übrigen Würmer, die durch den Besitz von Borsten ausgezeichnet waren , in einer gemeinsamen Abtheilung vereinigt werden. Blainville nannte diese Classe anfänglich Setipodes, änderte aber diesen Namen, da es eine vox hybrida war. in Chaetopodes, und führte damit die Bezeichnung ein, die von da an für die Borstenwürmer all- gemeine Anwendung gefunden hat. Zur weiteren Classification der Chaetopoden hatte nun Blain- ville die Gleichförmigkeit oder Ungleichformigkeit der einzelnen Segmente, welche den Körper zusammensetzen, ins Auge gefasst, und unterschied danach drei Ordnungen: Heteromenens, Sub- heteromeriens und Homomeriens, oder wie er sie spater nannte Helerocriciens , Paromocricicns und Homocriciens. Allein da das Princip zu einseitig verfolgt war, so wurden in diesen Ordnungen, die weder mit den SAViGNv'schen, noch mit den Ci'viEit'schen und LAJiARCK'schen Gruppen über- einstimmten, Thiere zusammengestellt, die gar keine Übereinstimmung aufzuweisen hatten. Die Homocriciens, bei denen der Körper aus gleichförmigen Segmenten zusammengesetzt war, ent- hielten die Annelides nereideae und lumbricinae Sav., die Helerocriciens stimmten am meisten mit den gut begrenzten An. serpuleae Sav. überein, enthielten ausserdem noch die Gattungen Spio und Polydore, welche Samgny zu seinen Nereideae rechnen wollte. Die Paromocriciens endlich waren nur für Clymene und Arenicola aufgestellt. — Bi ainyille's System und damit auch die An- zahl neuer Namen, welche darin eingeführt wurden, sind mit Recht unberücksichtigt geblieben; das Princip aber, von dem er ausging, wird bei allen Classificationsversuchen der Borstenwürmer Beachtung verdienen.
Die spateren Systematiker haben ihren Eintheilungen keine neuen Grundlagen gegeben; im Allgemeinen werden die Gruppen in dem Umfange von Samgny und Clmer aufrecht gehallen, erweitert oder beschrankt, oder auch eine neue hinzugefügt, je nachdem die Kenntniss der ein- zelnen Thiere sich erweiterte. So hatte Latreille2), auf die Bedeutung der Kiemen fussend und damit von den CuviER'schen Grundlagen ausgehend vier Ordnungen aufgestellt : Enlerobranclics. Mesobranches, Nolobranches, Cephalobranches,
Audoiin und Milne Edwards3" verwerfen in ihren für die Kenntniss der Borstenwürmer
1) Blainville, Prodrome dune nouvelle Classification a. a. 0. und Ait. Vers. "Üictionnaire des sciences naturelles. T. LVII. Paris 1828. 8. pg. 365. ■
i) Latreille's natürliche Familien des Thierreiches. A. d. Franz. übersetzt von Dr. A. A. Bertiiold. Weimar 18 27. 8. pg. 82 i.
3) Audouin et Milne Edwards, Reclierches pour servir a l'histoire naturelle de la France. Tome II. Anne- lides. Paris 1834. 8. pg. 18.
Classification der Borsteniviirmer. •">•>
so wichtigen Untersuchungen der Litoralfauna Frankreichs die einseitige auf die Beschaffenheit
der Kiemen sieh stützende Eintheilung, da diese Organe eine sein- ungleiche Ausbildung erfahren, und bei nah verwandten Würmern abwesend oder vorhanden sein können. Die von Savigny, Ci vier und Bi.aiwii.le angenommenen Grundlagen des Systemes machen sie auch zu den ihrigen, erweitern aber den Kreis der Organe, welche hier zu berücksichtigen sind, indem sie ausser den starren Anhangsgebilden, den Borsten, den ganzen Complex der weichen Anhänge, das sind also die Borstenhöcker oder Ruder und deren Fortsatze, sowie die Fühler und sonstigen Anhange des Kopflappen, der Form und Stellung nach für systematische Zwecke verwerthen. Die vier Ord- nungen, welche sie, ohne von ihren Vorgangern wesentlich abzuweichen, auf diese Weise errich- ten, bezeichnen sie als Annelides erranles, lubicoles ou sedentaires, terricoles, und A. suceuses.
ÖnsTED1) hat spater die drei ersten Ordnungen in gleicherweise aufgefasst, und sie Mari- colae, Titbicolae, Terricolae genannt; das System ist nur bis zur Classification der Maricolae wei- ter ausgeführt, hier aber in einer Weise, welche volle Berücksichtigung verdient.
Die letzte systematische Bearbeitung der Anneliden im SAviGNv'schen Sinne, wodurch eine andere Zusammenstellung der Gattungen erzielt wurde, hat Guide-) in einer Arbeit geliefert, die für alle spateren Autoren darum von grossem Werthe bleiben wird , weil in ihr das bis dahin in der Literatur zum Theil sehr zerstreut angehäufte Material zusammengefasst wird. Grube stellt fünf Ordnungen auf : Appendiculata polychaeta, Gymnocopa, Onychophora, Oligochaeta und Disco- phora. Uns interessiren hier nur die vier ersten Ordnungen, weil wir die Egel ganz ausser Acht lassen. In der Ordnung der Appendiculata polychaeta vereinigt Grube, indem er nach dem Vor- gange von Audouin und Milne Edwards auf die weichen Anhänge des Körpers Gewicht legt, alle »diejenigen Anneliden, welche neben seitlichen Borstenbündeln oder Borstenkammen am Rücken- oder Kopflheil allerlei weiche Anhange, bald nur Läppchen, bald Blatter, Faden oder zusammen- gesetztere Organe tragen ; die Borsten stehen (ausser zuweilen an den Körperenden) mindestens zu je 8, in der Begel jedoch weit zahlreicher beisammen.« — Diesen Polychaeten steht die Ord- nung der Oligochaeta gegenüber, welche als seitliche Bewegungsorgane nur wenige, meist zu je 2 bis 8 beisammensitzende, aus kaum bemerkbaren Höckerchen hervortretende Borsten besitzen, die nie von Cirren, Lippenblattern oder Kiemen begleitet sind. Zwischen diese beiden Ordnun- gen ist nun die Ordnung der Gymnocopa und Onychophora eingeschoben. Beide Ordnungen sind von Grube zuerst aufgestellt, und zwar für nur je eine Gattung, die Gymnocopa errichtete er für die Gattung Tomopleris, den eigentümlichen Wurm, welcher durch den Mangel aller Borsten in den sonst hoch entwickelten Bewegungsorganen einzig dasteht; die Onychophora enthalten nur die Gattung Peripatus, über deren Verhältniss zu den Würmern ich meine Ansicht (pag. 12) be- reits entwickelt habe. — Die Appendiculata polychaeta und Oligochaeta sind also die hauptsäch-
I A. S. Öbsted , Annulatorum danicorum conspectus. Fase. I Maricolae. Hafniae 1843. pg. 2. 5 Grube, Die Familien der Anneliden. Berlin 1851. 8.
50 Die Borstenwürmer. Annelida chaetopoda.
liehen Ordnungen, welelie Grube aufstellt. Die Oligochaeten sind eine gut begrenzte, und jetzt fast alleemein angenommene Ordnung; sie umfasst die zwittrigen Lumbricina, deren Geschlechtsorgane nur in einzelnen Segmenten eine besondere Entwicklung erhalten. Die Appendiculata polychaeta, worunter alle im Meere lebenden Borstenwürmer begriffen sind, enthalten in einer, wie mir scheint, nicht glücklichen Vereinigung die Annelides nereideae und serpuleae S.w.) , und damit schon we- sentlich voneinander abweichende Formen. Giube selbst hat diese Unterschiede hervorgehoben, indem er die Ordnung in zwei Unterabtheilungen zerlegt, welche er Rapacia, Rauhanneliden und Limivora, Schlammfresser nennt, und welche fast den SAviGNv'schen Nereideen und Serpu- leen entsprechen. Allein nach meinem Dafürhalten ist in beiden Unterabtheilungen wieder manches vereinigt, welches wohl besser auseinander gehalten würde. —
Das Giu;BE'sche System ist vielfach angenommen oder unbedeutend modificirt. So hat zuletzt Carus ') die Gymnocopa (Gr.) als Unterabtheilung der Appendiculata pohjehaeta aufge- führt, und eine neue Ordnung Haloscolecina errichtet, deren Angehörige sich aber wohl in die übrigen Ordnungen einreihen lassen.
Von diesen Systemen ist nach meiner Anschauung das von Savigny gegebene dasjenige, welches sich noch immer am meisten zur Annahme empfiehlt. Denn einmal treten die haupt- sächlichen Grundformen , welche doch bei allen anderen Systemen wieder massgebend gewiesen sind, hier am deutlichsten heraus; und dann ist ein System, welches, wie dieses, die Gattungen um eine charakteristische Form zu Gruppen vereint, am leichtesten zu erweitern, sei es, dass man neuaufgefundene Formen den alten anreihen kann, oder dass man durch genauere Erkennt- nis oder umfassende Bereicherung des vorhandenen Materiales sich veranlasst sieht , eine An- zahl von Formen auszuscheiden und um einen neuen Mittelpunct zu gruppiren.
Dass die SAviGM'schen Ordnungen der Annelides nereideae, serpuleae und lumbricinae letztere selbstverständlich mit Ausschluss der Echiuriden) drei wesentlich von einander verschie- dene Grundformen der Borstenwürmer repräsenliren, unterliegt keinem Zweifel. Allein sie sind nicht ausreichend, alle Gattungen in sich aufzunehmen; und bei den Versuchen, die jetzt be- kannten Würmer in diese drei Ordnungen zu vertheilen, wird man stets auf eine Reihe von Formen stossen, die naturgemass sich wieder den A. nereideae noch serpuleae, am wenigsten den lumbri- cinae anschliessen lassen. Diese Rücksicht hat mich bewogen, an den von Savigny aufgestellten drei Ordnungen, doch nicht ganz in dem ursprünglichen Umfange, festzuhalten , und eine vierte hinzuzufügen, in welcher sich die sonst nicht zu vertheilenden Galtungen unterbringen lassen.
Ich theile daher die borstentragenden Anneliden in vier Ordnungen,
Ordo I Nereiden, Ordo II Ariciea, Ordo III Serpulea, Ordo IV Lumbricina,
l1 Peters, Carus, Gerstaecker. Handbuch der Zoologie. Bd. II. 1863 pg. 446 f.
Classification der Bors lerne ärmer. 57
deren genauere Begrenzung ich auf den speciellen Theil verschiebe; bemerkt sei nur, dass die Ordnung iler Ariciea am meisten mit den Chaetopoda terricolina der dritten, um einige Gattungen vermehrten Section von Örsted's Maricolae übereinstimmt , und Formen vereinigt, welche von den verschiedenen Autoren bald zu den Nereiden, bald zu den Serpulen gerechnet wurden. Wenn ich hier, abweichend von dem Brauche, der sonst in der Systematik befolgt wird, die Benennung der Ordnungen nach dem Namen einer hervorragenden Gattung bilde, so geschieht das aus dem Grunde, weil ich die SAViGNv'schen Bezeichnungen erhalten, und damit andeuten möchte, dass ich nur eine Erweiterung des SAvioVschen Systemes habe versuchen wollen.
Ehlers, B< rstcnwftrmcr.
Ordo I. Neroidea.
Körper derb, häufig mit Farben und Zeichnungen oder Melallglanz geschmückt, aus gleichmässig gebauten Segmenten zusammengesetzt; Vorderende mit getrenntem Kopf- lappen oder einem stellvertretenden selbständigen Gebilde, mit Augen und eigenen An- hängen versehen. Seilen der Segmente in gleichmässiger Weise zu Ruderfortsätzen aus- gebildet, welche meist mannichfaltige Anhänge, und stets ein oder mehrere bewegliche Borstenbündel tragen ; Borsten einfach oder zusammengesetzt. Letztes Segment mit Aftercirren. — Im Anfange des Darmrohres ein mit derber Wandung versehener Abschnitt, welcher als Bussel ausgestülpt werden kann.
Diese Ordnung, für welche ich die von Savigny gewühlte Bezeichnung wieder einführe, entspricht ihrem Umfange nach den beiden ersten Unterabtheilungen von Örstedt's Maricolae, Chaetopoda trematodina und Ch. vera, oder der Abtheilung der Rapacia von Grube's Appendiculala polyckaeta, wenn die zehnte Familie der Aricica daraus entfernt wird.
Ich fasse hier also alle diejenigen Würmer zusammen, an deren meist derbem oft gefärb- tem und gezeichnetem oder metallisch glänzendem Körper die Segmentirung in der Weise gleich- massig durchgeführt ist, dass ein jeder Körperring dem anderen nach den äusseren Anhangen und dem im Innern liegenden Antheil von Eingeweiden annähernd gleichkommt; so dass am ganzen Körper kein grösserer Abschnitt durch ihm eigen zukommende Apparate hervorgehoben wird.
Der Vordertheil ist bei den am regelmassigsten ausgebildeten Thieren dieser Ordnung ein selbständiger Kopflappen, Träger von Augen, Fühlern und Palpen ; er kann an Bedeutung verlie- ren, oder durch ein eigenthümliches Gebilde, die Carunkel der Amphinomeen , vertreten werden, behält aber stets seine Selbständigkeit; bei den meisten hierher zu zählenden Gattungen sind die zunächst auf den Kopf folgenden Segmente in etwas abweichender Weise verschieden von den übrigen gestallet.
Im Bau der Segmente kommt es in dieser Ordnung zu der höchsten Entwicklung der seitlichen Fortsätze, welche zu Bewegungsorganen von grosser Bedeutung erhoben werden. Am meisten weicht ihre Gestaltung von dem normalen Verhalten bei den Amphinomeen ab, wo die
Onlo I. Nereidea. 59
ganzen Seitentheile der Segmente zu borstentragenden Rudern umgewandelt erscheinen, ohne in vorspringende Fortsatze geschieden zu werden. Sonst entfaltet sich dieser seitliche Segmentalfort- satz von einem wenig vorspringenden Höcker bis zum vielästigen Ruderfortsatz, in gleicherweise schwankt die Ausbildung der nur selten ganz fehlenden Ruderanhange von einem rudimentär blei- benden Rückencirrus bis zu zahlreichen verschieden gestalteten Anhangsgebilden wie Cirren, Kiemen, Papillen und Lippen. Die Borsten treten aus den Ruderfortsätzen stets in beweglichen Bündeln aus, die meist von einer Acicula gestützt sind; die einzelne Borste ist einfach oder zusammenge- setzt, Kamme von Hakenborsten kommen nicht vor.
Das Endstück des Körpers erhalt seinen Abschluss durch ein mit eigenen Anhängen aus- gestattetes Aftersegment.
Eins der gewichtigsten Merkmale, wodurch die ganze Ordnung zusammengehalten wird, entlehne ich dann dem Bau des vordersten Abschnittes des Verdauungstractus. Hier ist stets ein grösserer oder kleiner Theil mit einer derben Wand ausgerüstet und damit fest geworden, und dieses Stück wird durch die Mundöffnung als Rüssel hervorgestreckt, indem es die zwischen ihm und der Mundöffnung gelegene dünnwandige Rüsselröhre hervordrängt, umstülpt und über sich zieht. Bei hoher Ausbildung treten in diesem dickwandigen Theile Kiefer auf, welche dann bei ausgestrecktem Rüssel auf dessen vorderen Ende entblösst werden und so in Thatigkeit tre- ten können.
Die Übereinstimmung in den übrigen Organsystemen ist weniger gross. Das Gefasssystem ist in seinen centralen Apparaten aus längslaufenden contractilen Stämmen zusammengesetzt, ohne ein besonders ausgebildetes Herz, die Rückengefässe treiben die Blutwelle von hinten nach vorn, die Bauchstamme fuhren sie in entgegengesetzter Richtung zurück ; in den peripheren Ap- paraten kommt es oft zur Bildung ausgedehnter capillarer Netze. Vermisst wird das Gefasssystem ganz bei Glycera.
Im Nervensystem ist der Bauchstrang doppelt, ganz getrennt oder zu einem aus zwei Hälften bestehenden Strang durch eine gemeinsame Umhüllung vereinigt; die Ganglien mehr oder weniger deutlich abgegrenzt. Qlatreiages hat bei einigen ein grosses Eingeweidenervensystem gefunden.
Die Segmentalorgane, der Form nach verschieden, liegen in allen völlig ausgebildeten Segmenten; die Entwicklung der Geschlechtsproducte scheint ebenfalls in allen Segmenten vor sich gehen zu können, vielleicht bisweilen mit Ausnahme der ersten etwas abweichend gestalte- ten, oder der letzten unvollkommen entwickelten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Theilung und Knospung ist von den Syllideen bekannt. Sammtliche Würmer dieser Ordnung sind getrennten Geschlechtes, wenn nicht vielleicht Alciope eine Aunahme macht.
Alle hierher gehörenden Würmer sind Bewohner des Meeres, wo sie zum Theil frei leben, zum Theil auch Röhren bauen, in welchen sie aber wahrscheinlich nur zeitweilig wohnen. Die Alciopeen allein werden stets frei schwimmend getroffen. — Alle Gattungen scheinen vorwiegend Küstenbewohner zu sein, und es zu vermeiden in grössere Tiefen hinabzusteigen. Ausschliesslich
60 Ordo I. Nercidea
schlammiger, der Vegetation entbehrender Grund sagt wohl nur wenigen zu. Ihre Nahrung besieht wahrscheinlich allgemein aus animalischer Kost . welche sich die mit Kiefer bewaffneten mit deren Hülfe zu verschaffen wissen.
Die aus der Vereinigung einzelner Gattungen hervorgehenden Familien, welche diese Ordnung zusammensetzen, sind folgende:
AmphinOmea S.w. .
Chrysopetälea.
Aphroditea ;S.\\ . s. str .
Plnllodocea (Gr. s. Str. .
Alciopea.
Hesionea (Gr.).
Syllidea (Gr.).
Eunicea (Gh.).
Lyeoridea (Gr.).
Nephthydea Qu
Glycerea (Gr.). Die Anfang- und Endglieder in dieser Reihe enthalten diejenigen Formen . welche am meisten von der typischen Gestaltung abweichen. Wie diese für sich Gelegenheit bieten kleinere Gruppen aufzustellen, so lassen sich auch bei den übrigen Familien Kennzeichen auffinden, welche eine grössere oder geringere Verwandtschaft andeuten, und danach wohl eine Zusammenfassung in kleinere Kreise gestatten würden.
Die Amphinomeen bilden eine gesonderte Gruppe wegen der eigenthümlichen Gestal- tung des vorderen Körpertheiles , es ist nicht ein einfacher segmentartig geformter Kopf läppen vorhanden, auf dessen Bauchseite der Mund angebracht ist, sondern eine grössere Zahl von Seg- menten bildet die Umgebung des Mundeinganges und ist meistens auf der Rückenseite durch ein eigenthümliches Gebilde, die Carunkel, ausgezeichnet. Alle Mundsegmente sind wie die übrigen Segmente des Körpers mit Borsten , oft auch mit Cirren und Kiemen versehen. Die Ausbildung der Ruder kann gering sein, insofern sie nicht freie Fortsetzungen der Seitenwand der Segmente sind; dann treten die Borsten, unter denen als eigenthiimliche Formen die zweizinkigen sich aus- zeichnen, aus der Rückenfläche der Segmente, bisweilen über den Girren, heraus. In reichem Maasse findet hier die Ausbildung büschel- oder quastenförmiger Anhänge statt, die wir als Kie- men auffassen. Für die Einreihung der Amphinomeen in diese Ordnung ist vor allem die Bildung eines fleischigen Magens im vorderen Theile des Verdauungstractus maassgebend, der wahrschein- lich bei allen als Rüssel herausgeschoben werden kann.
Die Chrysopeta leen , wie ich die zweite Familie bezeichne, sind den folgenden Aphrodileen verwandt. Ihr auffallendstes Kennzeichen sind Kamine von Plattborsten, welche auf der Rückenflache der Segmente stehen; diese Bildung erinnert an die ähnliche Verkeilung der
Ordo I. Nereiden. (j I
Borsten bei dei\ Amphinomeen. Mit ihnen beginnt die Reihe derjenigen Familien, welche einen deutlich abgesetzten Kopflappen und hinter diesem ein oder mehrere Segmente besitzen, welche durch eigene Anhänge, Fühlercirren, ausgezeichnet sind. — Der mit Kiefern ausgerüstete Magen der Crysopetalcen und die grossen Aussackungen des Darmcanales weisen auf ihre Verwandt- schaft zu den Aphroditeen.
Die Aphroditeen zeichnen sich vor allem durch die eigenthümliche Umformung aus. welche an bestimmten Segmenten mit den Rtickencirren vor sich geht. Diese sind zu plattenarti- gen Anhangen, Elytren, umgewandelt, und dann in regelmassiger Anordnung so vertheilt, dass ein elytrentragendes Segment stets mit einem Segmente abwechselt, an dem eine solche Umformung des Cirrus nicht stattgefunden hat. Diese abwechselnde Verlheilung von Cirren und Elytren findet entweder über die ganze Langsausdehnung des Körpers statt, oder sie ist auf die vordere Kör- perhalfle beschrankt, wahrend auf der hinteren Hälfte nur die eine Form der Anhange sich vor- findet. Der Kopflappen mit Augen, Fühlern und Palpen ist stets selbständig, hinter ihm folgt ein fühlercirrenlragendes Segment, — Im vorderen Abschnitte des Darmrohres steht ein musculöser, oft sehr grosser, mit Kiefern ausgerüsteter Magen, welcher vorstülpbar ist. — Man hat die Aphro- diteen häufig neben die Amphinomeen gestellt, und Örste» ') hat sogar beide vereinigt in einer Unterabiheilung Chaelopnda tremalodina. Ich hahe dafür keinerlei Anhaltspuncte auffinden können, und wenn einzelne Gattungen der Aphroditeen durch gedrungenen und plumpen Bau an die Amphinomeen erinnern so leiten die langgestreckten Formen eben so gut zu den folgenden Fa- milien hinüber. Sieht man nun in den Elytren nichts anderes als flachenhaft ausgehreitete Cirren, so wird die Übereinstimmung mit den Familien, welche ich hier folgen lasse, noch grösser, und die Amphinomeen scheinen dann kaum mit ihnen in verwandtschaftlichen Beziehungen, sondern als eine isolirte Gruppe dazustehen.
Die flachenhafte Ausbreitung der Cirren erreicht ihren höchsten Grad bei den Phyllo- doeeen, und bleibt hier nicht auf die Rückencirren einiger Segmente beschrankt, sondern tritt sowohl an den Rückencirren wie auch oft an den Baucheirren aller Segmente hervor, mit Aus- nahme einiger weniger vorderer, welche auf den ganz abgesetzten, mit Augen und Fühleranhan- gen ausgestalteten Kopflappen folgen, und Fühlercirren tragen. Der Körper ist meist lang und schlank, aus zahlreichen Segmenten zusammengesetzt, und etwas abgep'atlet, — Aus der Mund- öllnung wird ein sehr grosser, kieferloser, aussen oft mit Papillen bekleideter Rüssel ausgeworfen, welcher aus einer langen häutigen Rüsselröhre, und dem gleichfalls gestreckten derbwandigen Magen besteht.
Die Alciopeen, welche man sonst zu den Phyllodoceen rechnete, möchte ich als selb- ständige Familie hingestellt wissen. Die Cirren sind blattartig und erinnern ganz an die Phyllodo- ceen, aber der glashelle, drehrunde und nur aus verhaltnissmässig wenig Segmenten bestehende
1) Örstkd. Annubilorum liaitieorurac onspectus ;i. a. 0 pg. t i .
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Körper, vor allein aber der Kopflappen mit seinen mächtigen und hoehorganisirten Augen geben diesen Thieren ein so eigentümliches Gepräge, dass ich sie von den Phyllodoeeen abtrenne; im Bau des Verdauungstractus stimmen sie wieder mit diesen überein. Charakteristisch ist auch die Le- bensweise dieser Thiere, insofern sie zu allen Zeiten frei schwimmend im Meere zu leben scheinen.
Die Hesioneen, welche Grube an die Phyllodoeeen anschloss, sind ihnen auch nach dem Bau des Rüssels verwandt; der fleischige Magen ist in gleicher Weise geformt, erhalt aber durch Kiefer, welche bei einigen hierher gehörenden Thieren in ihm auftreten, eine besondere Ausbildung; die häutige Rüsselröhre zwischen der Mundöffnung und dem Magen ist stets nur kurz, und dadurch von dem gleichen Organe der Phyllodoeeen unterschieden. Die blattförmigen Cirren werden hier an den sonst ähnlich gestalteten Segmenten durch gestreckte cylindrische oder spindelförmige Anhänge vertreten. Der deutlich abgesetzte Kopflappen trägt Augen, und allein Fühler oder Fühler und Palpen , wonach eine Scheidung in zwei Gruppen angedeutet wird ; die auf ihn folgenden Segmente haben Fühlercirren. —
Die Syllideen bieten für die Systematik insofern eine Schwierigkeit, als in einer Spe- cies oft zwei verschiedene Formen auftreten, von denen die eine aus dem Ei sich entwickelt hat, die andere, ein Abkömmling von dieser, durch Knospung entstanden ist. Ich habe für die syste- matische Vertheilung nur die vollkommenere Form, welche sich aus dem Ei entwickelt hat. in Betracht gezogen. — Das wesentlichste Merkmal giebt hier wieder die Bildung des Schlundes; es folgt auf eine kurze dünnwandige Rüsselröhre ein längeres cylindrisches Rohr, welches durch Auflagerung einer Cuticularschichl im Innern starr wird, und bisweilen einen einfachen Zahn oder ein Paar Kiefer enthält. Daran schliesst sich ein dickwandiger cylindrischer Darmtheil, dessen äussere Oberfläche regelmässig durch ringförmig verlaufende Punctreihen gezeichnet ist; dieses Aussehen wird durch wandständige Drüsen veranlasst, und ich bezeichne den Theil daher als Drüsenmagen. Der deutlich segmentirte Körper ist meist gestreckt; die Segmente haben nur nie- drige Ruder mit gestrecktem Rucken- und Bauchcirrus. Der abgesetzte Kopflappen, welcher Augen traut, bietet, wie bei den Hesioneen, in der Verschiedenheit seiner Anhänge Veranlassung zwei Reihen von Gattungen aufzustellen, je nachdem er nur Fühler oder Fühler und Palpen trägt.
Die Euniceen sind besonders gekennzeichnet durch die Form einer aus mehreren Stücken zusammengesetzten SchlundbewalTnung. über und hinter einander liegender Kieferstücke, welche beim Heraustreten des derben musculösen Rüssels auf dessen vorderem Ende stehen. Der Kopf läppen ist deutlich abgesetzt, und trägt Fühler; die Segmente hinter ihm mit Fühlercirren oder nackt, stets abweichend von den übrigen Segmenten. Die seitlichen Fortsätze der Seg- mente sind sehr verschieden entwickelt; die Cirren können ganz verkümmern, während auf der höchsten Stufe der Ausbildung neben den Cirren einfach fadenförmige oder verästelte Kiemen stehen. Der ganze Körper ist meist gestreckt, aus zahlreichen Segmenten zusammengesetzt, und drehrund.
Die Lycorideen besitzen einen nur kurzen vorstülpbaren Rüssel, in welchem der flei-
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schige Magen zwei hakenförmige gezähnelte Kiefer trögt, während vor ihm an der Wandung der Rüsselröhre in verschiedener Vertheilung Kieferspilzehen befestigt sind. Der Kopflappen ist deut- lich abgesetzt, mit Fühleranhängen und Augen, das nächste Segment tragt Fühlercirren. Die seil- lichen Fortsatze der Segmente sind ansehnliche Ruder mit Rücken- und Baucheirren, oft auch mit zahlreichen anderen Anhangen.
Die Nephthydeen tragen in dem musculösen Abschnitt des kurzen vorstülpbaren Rüs- sels kranzförmig gestellte Papillen und kleine einzeln oder in Reihen angeordnete Kieferspitzen. Der Kopflappen ist klein, mit winzigen Fühlern versehen. Die seitlichen Fortsatze der Segmente sind ansehnliche Ruder mit unbedeutenden Girren, aber oft grossen lappenförmigen Anhangen.
Die Glycereen weichen von allen Familien durch die Gestalt des Kopflappen ab, der kegelförmig verlängert und meist geringelt ist; die an ihm vorkommenden Fühler sind klein. Hinter dem Kopf läppen folgt kein von den übrigen wesentlich unterschiedenes Segment. Die zahlreichen Segmente zerfallen oft wieder in Ringel. Die seillichen Fortsatze sind kurze Ruder mit unbedeu- tenden Cirren, bisweilen mit Kiemen versehen. Der grosse keulenförmige, oft im vorderen dünn- wandigen Theile mit Papillen besetzte Rüssel tragt in dem musculösen Magen vier starke Kiefer, ausserdem bisweilen noch Kieferspitzen.
Aus dieser Übersicht geht hervor, dass meine Eintheilung der Annelida nereidea in Fami- lien am meisten mit der Classification übereinstimmt , welche Grube mit seiner Unterabtheilung Rapacia vorgenommen hat. Es fehlt unter den von mir aufgeführten Familien diejenige der Amytidea, welche meistens Thiere enthalt, die durch Knospung an Syllideen entstanden sind, und welche ich daher eingezogen habe, und die Familie der Ariciea, die ich zur Ordnung der Ariciea stelle. Neu hinzugekommen sind die Chrysopetalea, welche bei den Aphroditea standen, und die Alciopea und Hesionea, welche mit den Phyllodoceen vereinigt waren. Die veränderte Reihenfolge, in welcher ich die Familien aufführe, zeigt eine etwas andere Auffassung der verwandtschaftlichen Verhältnisse. Wollte man diese Familien noch weiter in Gruppen vereinigen, so würde ich vor- schlagen, die Amphinomeen gesondert zu lassen , von den Chrysopetaleen bis zu den Lycorideen alle Familien zu vereinigen, und zuletzt die Nephthydeen vielleicht an die Glycereen anzuschliessen; wie mir scheint, würde aber durch solche Versuche, die sich noch anderweitig modificiren Hessen, etwa indem man die Chrysopetaleen und Aphroditeen, — die Phyllodoceen, Alciopeen, Hesioneen und Syllideen, und endlich die Euniceen und Lycorideen an einander anschlösse, nichts Erheb- liches gewonnen werden.
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Amphinomea (Sav.).
Die Mundöffnung ist auf die Bauchfläche gerückt und von mehreren gleichmässig gebauten Segmenten umgeben. Der Ropflappen ist wenig deutlich begrenzt, oder auf der Ruckenfläche durch eine über mehrere Segmente gehende Carunkel vertreten.
Zu der Familie der Amphinomeen zahlt man die durch den Besitz einer Kopfcarunkel aus- gezeichneten Galtungen ('.hinein S.w. , Notopygos (Gr.), Lirione (Kinb.\ Amphinome (Brug.), Hermo- drce(KiNB.), Enrythoe (Kisb ), Euphrosyne (Sav.), und die der Carunkel entbehrenden Spinther (Johnst.), Arislenia (Sav.), Hipponoe Aid. et Edw.) , Loplwnota (Costa), Zothea (Risse. . Didymobranchus 'Schmarda) ; doch sind zumal die letzleren noch keineswegs so genau bekannt , dass ihre systema- tische Stellung als gesichert zu betrachten wäre. Die meisten der hierher gehörigen Würmer sind plump gebaut, besitzen einen derben, aus nur wenigen Segmenten bestehenden Körper, der oft mit bunten oder schillernden Farben geschmückt ist. Ihre hauptsächliche Verbreitung finden sie in den tropischen Meeren, nur wenige Gattungen gehen über diesen Bezirk hinaus und bürgern sich in den europäischen Meeren ein. Zu diesen gehört die Gattung Euphrosyne, von der ich eine Art genauer untersuchen konnte; meine Mittheilungen beschränken sich daher auf diese Gattung, als auf den einzigen Vertreter der Amphinomeen. Eine Trennung der Gattung Euphrosyne von den Amphinomeen. wie dasKixBERG1 gewollt hat, scheint mir ungerechtfertigt, und ich stimme Sars2 bei. wenn er die Amphinomeen mit den Euphrosynen in Einer Familie vereinigt lässt.
Euphrosyne (Sav.).
Savigny, Systeme des Annelides a. a. 0. pg. 63.
Körper kurz gedrungen von ovalem Umriss. Mundöffnung ganz auf die ßauchfläche gerückt von mehreren Segmenten umgehen; in der Medianlinie der vorderen Segmente auf der Riiekenfliiche eine seitlich zusammengedrückte Carunkel ; Augen auf der Rücken- und Bauchffiche ; ein oder mehrere Fühleranliänge. Segmente alle in gleicher Weise mit Borsten und Anhängen