ISSN 0016-5301

YANA BOTANICA

VOLUMEN 58 NUMERO 1 2001

GAYANA BOTANICA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS | UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE

Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es una revista que publica resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elabora- dos según las normas establecidas para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios.

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PROPIETARIO Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

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Ginés LóPEZ

Real Jardín Botánico de Madrid

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ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 58 NUMERO 1 2001

CONTENTS

ARTICLES

BIANCHINOTTI, M.V. Fungal communities associated with twigs and trunk rhytidome from Geoffroea decorticans (Gill. ex Hook. et Arn.) Burkart (Fabaceae) ...ooooccnonocccnonocccoooncccnannnccnnos l

CorTEs, L. Epiphytic pteridophytes found in the Cyatheaceae and Dicksoniaceae from ANO A Eon ciis 13

Lusk, C.H. When is a gap not a gap? Light levels and leaf area index in bamboo-filled gaps DNA E e O O ios anat 25)

SAN MARTÍN, C., C. RAMÍREZ, J. SAN MARTÍN 8 R. VILLASEÑOR. Flora and vegetation of the RENACE AE IAN 31

XII ANNUAL MEETING OF THE SOCIEDAD BOTANICA DE CHILE ...0oooocccccn.o... 47

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

GAYANA BOTANICA

VOLUMEN 58 NUMERO 1 2001

CONTENIDO

ARTICULOS

BIANCHINOTTL, M.V. Comunidades fúngicas asociadas a ramas y ritidoma troncal de Geoffroea decorticans (Gill. ex Hook. et Arn.) Burkart (Fabaceae) ...oooccoonnononcnnonooannononanconconnocrnrnnanncnnnos 1

Cortes, L. Pteridofitas epífitas encontradas en Cyatheaceae y Dicksoniaceae de los bos- ques nublados de Venezuela ..conoconononenonenenenenenenenenenencncncntncnnennen toner rneeene nen oponee anar nnnnesananasaaneress 13

Lusk, C.H. Cuando un claro no es un claro?: niveles lumínicos e índice de área foliar en claros ocupados por Chusquea quila, en un bosque lluvioso ChilenO ..ooccoacocicnonocacananconananennnss 23

SAN MARTÍN, C., C. RamírEZz, J. SAN MARTÍN Y R. VILLASEÑOR. Flora y vegetación del

ESO REC A 31

XIII REUNION ANUAL DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE CHILE -..oooononiccicccnono»». 47

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)

PORTADA: Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz Arbol típico de la zona norte de Chile

NOTA DEL EDITOR: Al cumplirse el cuadragésimo aniversario de la Revista Gayana y resal- tando el apoyo de la Sociedad de Botánica de Chile, se hace propicia esta oportunidad para publicar los resúmenes de Conferencias, Simposia y Presentaciones libres de la XII Reunión Anual de la Sociedad de Botánica de Chile.

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN CONCEPCIÓN, CHILE, EN EL MES DE AGOSTO DE 2001, EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

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ARTICULOS

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Gayana 58(1): 1-12, 2001

ISSN 0016-5301

COMUNIDADES FUNGICAS ASOCIADAS A RAMAS Y RITIDOMA TRONCAL DE GEOFFROEA DECORTICANS (GILL. EX HOOK. ET ARN.) BURKART (FABACEAE)

FUNGAL COMMUNTITES ASSOCIATED WITH TWIGS AND TRUNK RHYTIDOME FROM GEOFFROEA DECORTICANS (GILL. EX HOOK. ET ARN.) BURKART(FABACEAE)

María Virginia Bianchinotti”

RESUMEN

Se estudió la micobiota asociada con plantas sanas en pie de Geoffroea decorticans (Fabaceae) mediante muestreos estacionales durante un año. Se identificaron 51 micromicetes (en su mayoría celomicetes) asociados a la superficie de ramas y ritidoma troncal. En el otoño se re- gistró un aumento de la diversidad específica para todos los estratos muestreados. Según el espectro de estrategias establecido se observó un aumento del componente ex- clusivo de la comunidad asociada al ritidoma. De acuerdo a las técnicas de análisis multivariado utilizadas para ana- lizar la frecuencia de aparición de las especies ("clustering" y ACP) se encontraron diferencias en la micobiota de acuer- do al sustrato y a la posición de éste en el dosel.

PALABRAS CLAVES: Geoffroea decorticans, Fabaceae, micromicetes, ecología.

INTRODUCCION

El representante más austral del género Geoffroea Jacq. es el "chañar", G. decorticans (Gill. ex Hook. ef Arn.) Burkart. Es una de las especies más comunes del paisaje de las llanu- ras semiáridas del interior de Argentina apare- ciendo también en el norte de Chile, Bolivia y sur de Perú; de hábito arbóreo o arbustivo y poco exigente en cuanto a las condiciones del suelo, tiene un hábito marcadamente xerófilo y una ac- tiva propagación por raíces gemíferas (Burkart

“Lab. Ficología y Micología, Departamento de Biolo- gía, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur. San Juan 670. (8000) Bahía Blanca. Argentina. E- mail: vbianchiOcriba.edu.ar. Miembro del CONICET.

ABSTRACT

Fungal communities from healthy plants of Geoffroea decorticans (Fabaceae) were studied seasonally during one year. Fifty-one species of micromycetes (mainly coelomycetes) were found on twigs and the inner surface of trunk rhytidome during one year of sampling. Higher values of diversity were registered in autumn. Clustering and PCA analysis showed differences between the mycobiota associated with twigs and those of rhytidome. Mycobiota of twigs also differed in relation to the position of these in the canopy.

KEYwORDs: Geoffroea decorticans, Fabaceae, micromycetes, ecology.

1952). Estas características sumadas a problemas derivados del mal manejo de áreas productivas, han determinado que G. decorticans se compor- te como una leñosa invasora muy agresiva, tanto es así que en Argentina es considerada como una de las malezas más importantes de la región semiárida (Holm ef al. 1979).

En 1986 se comenzó un estudio detallado de la estructura y dinámica de la comunidad fúngica asociada al chañar ya que, a pesar de su amplia distribución e importancia económica, los hongos asociados a esta planta habían sido poco estudiados, habiéndose citado como hospedante de Robertomyces mirabilis Starb. en Bolivia (Stevenson 8 Cárdenas 1949) y de Ovulariopsis sp. en Chile (Oeherens 1972) y en un trabajo fitopatológico realizado por Delhey et al. (1986).

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La determinación de las especies y las des- cripciones de las mismas fueron los objetivos de trabajos previos (Bianchinotti 1990, 1992, 1993, 1994, 1997, 1998). Basándose en la hipótesis de que existieran diferencias en la composición y estructura de las comunidades fúngicas asocia- das a G. decorticans de acuerdo al sustrato con- siderado, a la posición de éste en la planta y a las estaciones del año, los objetivos del presente tra- bajo fueron: a) describir la composición de la micota asociada a ramas y ritidoma troncal de Geoffroea decorticans y b) analizar sus variacio- nes de acuerdo a los parámetros enumerados.

MATERIALES Y METODOS

ÁREA DE ESTUDIO: El estudio se realizó en un cam- po cercano a la ciudad de Bahía Blanca (38*40'S; 62*18'0). Esta se halla ubicada en la Provincia del Espinal, Distrito del Caldén (Cabrera 1971), que se caracteriza por un clima mesotermal subhúmedo seco según la clasificación de Thornthwaite (Burgos Vidal 1951). La comu- nidad en estudio está constituida por 24 plantas agrupadas alrededor de la planta madre en un área más o menos circular, disposición típica debido a la activa propagación por raíces gemíferas que presenta esta planta.

En un muestreo piloto (mayo-1986) se nu- meraron e identificaron las plantas y se colecta- ron trozos de ramas y de ritidoma de cada plan- ta, para depositar en bolsas de polietileno y en el laboratorio, se envolvieron en papel absorbente para protegerlos de la humedad. El análisis de las muestras consistió en la identificación de to- dos los individuos fúngicos presentes. Con ello se determinó la cantidad de especies representa- das para poder estimar el tamaño de muestra mí- nimo, considerado a los fines de este estudio como el número mínimo de árboles a censar, so- bre el cual la composición de la comunidad es- tuviera adecuadamente representada (Múeller- Dombois $ Ellenberg 1974). El procedimiento utilizado para ello fue una adaptación del méto- do de Cain (Mateucci €£ Colma 1982). El valor obtenido por este procedimiento fue de 5 árbo- les. Se decidió finalmente tomar como tamaño apropiado un número de 10 árboles, para atenuar cualquier posible error cometido, principalmen-

te aquellos debidos a la subestimación del nú- mero de especies fúngicas presentes.

Estacionalmente, durante un año (setiem- bre-86, diciembre-86, abril-87, julio-87) se co- leccionaron ramas y fajas de ritidoma troncal de 10 plantas elegidas al azar. De cada planta se to- maron muestras a 3 alturas distintas: superior (por encima de los 120 cm), medio (entre los 30 y 120 cm) e inferior (entre el suelo y los 50 cm). A lo largo del estudio se examinaron alrededor de 600 muestras. Se identificaron las especies fúngicas presentes sobre las ramas y en la cara interna del ritidoma.

De acuerdo con la ubicación de los esporóforos en el sustrato, su permanencia y épo- ca del año en que aparecen se distinguieron 2 grupos de especies: exclusivas (las que apare- cieron en más de un censo y en uno sólo de los sustratos) y generalistas (aquellas que aparecie- ron en ambos sustratos). Este grupo se dividió a su vez en intermedias (las que aparecieron en menos del 50% de los censos) y típicas (las que aparecieron en más del 50% de los censos). La frecuencia de aparición de cada especie se cal- culó sobre la base de los datos de presencia-au- sencia. Considerando la frecuencia de aparición promedio durante el estudio, las especies se con- sideraron esporádicas (< 30 %) o residentes (> 31 %) y tomando la clasificación utilizada por Yadav (1966) se establecieron 5 subcategorías: raras (< 10%), ocasionales (11-30%), frecuentes (31-50%), comunes (51-70%) y abundantes (> de 71%).

Combinando las clasificaciones se confec- cionó la Tabla I.

La estructura de las comunidades se anali- mediante la confección de un espectro de es- trategias (Múeller-Dombois 1981). Para este aná- lisis fue necesario asignar a cada especie un rol ecológico. Se consideró que la producción de es- tructuras reproductivas constituía una evidencia indirecta de crecimiento hifal y que la ubicación de los esporóforos en el sustrato indicaba dife- rentes estrategias, además, se utilizó información de la literatura. En cada censo, se realizó la suma de los valores de frecuencia de las especies con igual combinación de estrategias y para cada cen- so realizado, se calculó la diversidad con el índi- ce de Simpson (Krebs 1989). Las muestras corres- pondientes al estrato superior de ritidoma no fue-

Comunidades fúngicas asociadas a Geoffroea decorticans: BIANCHINOTTI, M.V.

ron incluidas en el análisis por tratarse en su ma- yoría de datos provenientes de una única planta, pues no se encontró corteza en desprendimiento en las restantes plantas muestreadas.

Para analizar la relación de la micobiota con los distintos parámetros considerados, se utilizaron técnicas de análisis multivariado. Se confeccionó una matriz de datos sólo con aque- llas especies cuya frecuencia de aparición fue mayor del 3% y se excluyeron las muestras del ritidoma superior. Sobre la matriz así obtenida (20 censos x 31 especies), se realizó un análisis de agrupamiento (Índice de Morisita, ligamiento promedio no ponderado o UPGM) y un análisis de componentes principales (sobre la matriz de covarianza) (Kenkel 8 Booth 1992).

RESULTADOS

Durante un año de muestreo se identificaron 51 especies fúngicas, en su mayoría hongos mitospóricos (27 Coelomycetes y 11 Hyphomycetes). En menor número se encontraron representantes del Phylum Ascomycota (12) y sólo se registró la presencia de 1 representante del Phylum Basidiomycota. En dos ocasiones se observaron restos de capilicio y esporas de Myxomycetes (probablemente Physarales). La variación en el número de especies de acuerdo a los distintos parámetros considerados se muestra en la Fig. 1. FRECUENCIA: Las especies generalistas constitu- yeron el grupo más numeroso (Tabla I). Muchas especies han sido reportadas anteriormente como habitantes del suelo u hojarasca, como epífitos, endófitos o patógenos de plantas. Estos microorganismos ubicuistas, fueron denomina- dos por Swift (1986) "resource non specific", y puede adjudicárseles estrategias de tipo ruderal "stress"-tolerante (Cooke $: Rayner 1984).

Las especies exclusivas de ramas incluyen algunos saprófitos específicos de la madera como Lophiostoma compressum (Fr.) Ces.£z De Not. y Rhytidhysteron rufulum (Fr.) Speg.; de la corteza como Avettaeae salvadorae (Petrak) Abbas 4 Sutton y Gonatobotryum apiculatum (Peck) Hughes, y especies con alguna capacidad biotrófa como Sclerostagonospora sp., que se encontró inmersa en los braquiblastos, y Cryptocline dubia (Baiúiml.) Arx con acérvulos subepidérmicos.

Las especies exclusivas del ritidoma inclu- yen representantes de los denominados "saprófitos secundarios” por Hudson (1968) o pertófitos se- gún Kohlmeyer (1969), es decir, aquellas especies que utilizan como recurso tejidos senescentes o muertos, como Monochaetinula geoffroeana Bianchin. e Hymenopsis argentinensis (Speg.) B.Sutton.

ESPECTRO DE ESTRATEGIAS: En las Figs. 2 y 3 se presenta la estructura de las comunidades fúngicas estudiadas en función de las estrategias previamente establecidas. En las ramas (Fig. 2), los generalistas residentes aportaron valores al- tos durante todo el año, los generalistas esporá- dicos contribuyeron con bajas frecuencias en el estrato superior durante todas las estaciones, y se Observaron mayores frecuencias en los otros estratos, principalmente en el inferior. El máxi- mo se alcanzó en el estrato inferior de verano. Las especies exclusivas de ramas contribuyeron con valores bajos, especialmente en el estrato superior. En el ritidoma (Fig. 3) el mayor aporte estuvo dado por los generalistas residentes. Los esporádicos contribuyeron siempre con menores frecuencias. En este sustrato se observó un au- mento en la frecuencia del componente exclusi- vo de la comunidad.

DiversIDAD: En la Fig. 4 se presentan los valores calculados de diversidad. Los mayores valores de diversidad se encontraron en los censos de ramas del estrato inferior, en todas las estaciones, coincidentemente con un incremento del número de especies (Fig. 1). Los menores valores se ob- servaron en las ramas del estrato superior. En el ritidoma se observaron valores similares de diver- sidad para los dos estratos considerados (medio e inferior) tanto en primavera como en verano, con un aumento en otoño e invierno.

ANÁLISIS DE AGRUPAMIENTO: Como resultado se obtuvo el dendrograma de la Fig. 5. Los censos se separaron en dos grandes grupos que corres- ponden a los dos sustratos estudiados, ramas y ritidoma. En ambos grupos se observó una ma- yor tendencia al agrupamiento por estratos que entre censos pertenecientes a una misma fecha de muestreo.

Dentro del grupo constituido por los cen- sos de ramas se distinguieron 3 subgrupos con similitudes superiores al 70%. El primero cons- tituido por los censos provenientes del estrato

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superior (V-O-I), el segundo por los censos del estrato medio y el tercero por los del inferior. El censo del estrato superior de primavera se unió en forma separada a estos dos grupos por las al- tas frecuencias de Diplodia sp. y Alternaria alternata (Fr.) Keissler.

En el grupo constituido por las muestras de ritidoma las afinidades fueron superiores al 81%. Los censos de los estratos medio e inferior de primavera y verano y medio de otoño confor- maron un grupo con similitudes superiores al 90%. Los censos inferiores de otoño y de invier- no se separaron de este grupo mayor pues pre- sentaron un perfil similar con valores de frecuen- cia para Monochaetinula geoffroeana bajos, con respecto al resto de las muestras examinadas. El estrato medio de invierno se separó por la alta frecuencia de Pseudorobillarda magna Bianchin. (0,5) y por la aparición de Leptodothiorella sp., ausente en los restantes censos de ritidoma. ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES: Los tres primeros componentes derivados de este análisis explicaron el 74,11% de la variación entre censos en relación a las especies fúngicas y sus valores de frecuencia. Los valores de correlación entre las especies y los componentes pueden observarse en la Tabla IL La ubicación de los censos en el espa- cio de las componentes 1 y Il puede observarse en la Fig. 6. Sobre el componente 1 los censos se se- pararon de acuerdo al sustrato, ubicándose hacia los valores negativos los censos de ritidoma en los cuales a) M. geoffroeana, Nitschkia pilosa Bianchin, Lachnella alboviolascens (Fr.) Fr. e Hymenopsis argentinensis estuvieron presentes, b) Chaetodiplodia hirta Sacc. presentó valores de apa- rición altos y c) Phoma sp. y Sclerostagonospora sp. estuvieron poco representadas o ausentes. Ha- cia los valores positivos se ubicaron los censos de ramas en los que se presentó la situación in- versa. Sobre el componente II los censos se se- pararon por las diferencias en las frecuencias de Phomopsis abdita (Sacc.) Travis, Coniothyrium sp. y Placodiplodia hilata Bianchin., ubicándo- se hacia los valores positivos aquellos censos en los que las frecuencias de aparición de estas es- pecies fueron más altas. Hacia los valores nega- tivos se ubicaron los censos de ramas del estrato superior, mientras que hacia valores cercanos al cero los del estrato medio y hacia valores positi- vos los censos provenientes del estrato inferior.

En los censos de ritidoma no se detectó separa- ción de acuerdo a la posición en la planta.

DISCUSION

La composición taxonómica de la biota fúngica asociada a Geoffroea decorticans es si- milar a la observada en las ramas y corteza de otros árboles (Garner 1967; Carroll et al. 1980; Cooke 6: Rayner 1984; Cotter $2 Blanchard 1982; Melgarejo et al. 1985; Bills $ Polishook 1991). Estos resultados reafirman lo sugerido por Chesters (1949) en el sentido de que las partes aéreas de las plantas son colonizadas y modifi- cadas por una "galaxia completa de Fungi Imperfecti, Ascomycetes y unos pocos Hymenomycetes". Si bien la naturaleza de esta especialización es poco clara y aún no se ha ex- plicado satisfactoriamente, se considera que el tamaño del recurso en relación con la energía que demanda la producción de sus cuerpos de fructi- ficación sería uno de los principales factores de selección de esta biota de micromicetes y las ca- racterísticas físicas y químicas del sustrato se- rían los factores determinantes del predominio de ciertos grupos taxonómicos (Swift 1986). Así, la existencia de una microflora particular en la corteza ha sido relacionada con la presencia, en alta concentración en la peridermis, de taninos y polifenoles (Bier 1963). Las ramas y el ritidoma son estructuras ricas en éstas sustancias comple- jas. Esto explica el predominio de organismos de crecimiento lento, con hifas potencialmente longevas y capaces de utilizar carbohidratos com- plejos como los celomicetes, y la ausencia de esporóforos de Zygomycetes, que, salvo excep- ciones, carecen de las enzimas necesarias para utilizar fuentes de carbono más complejas que disacáridos (Cooke Rayner 1984; Webster 1986). La aparición de especies como A. alternata, C. herbarum, Diplodia sp., Pestalotiopsis sp., E. nigrum y Coniothyrium sp., entre otras, sustenta la hipótesis de la existencia de una biota de Deuteromycetes (a nivel de género) común a la corteza de todos los árboles caducifolios (Cotter é Blanchard 1982).

El tipo de distribución específica observado en las microcomunidades fúngicas asociadas a las ramas y a las fajas de ritidoma troncal del chañar -

Comunidades fúngicas asociadas a Geoffroea decorticans: BIANCcHINOTTI, M.V.

pocas especies muy frecuentes y un gran número de especies raras- es similar al de las comunidades de plantas superiores (Krebs 1989), y también pa- rece ser común entre las microcomunidades fúngicas (Cabral 1985; Godeas 1992; Romero et al. 1995; Chiocchio $ Godeas 1996). La aparición de especies exclusivas de cada sustrato explica los resultados obtenidos con las dos técnicas multivariadas aplicadas. En ambos casos, los cen- sos se separaron de acuerdo al sustrato examinado.

En las ramas se observó una tendencia al agrupamiento de los censos por estratos. La po- sición en el dosel parece determinar diferentes microambientes en la planta, tanto por variacio- nes microclimáticas como por la influencia de otros factores, por ejemplo el movimiento de los animales. La comunidad en estudio se encuentra en un campo de pastoreo y es usada como refu- glo por los animales, entonces la zona inferior ofrecería condiciones más influenciadas por la biota del suelo.

En el estrato superior el número de espe- cies y los valores de diversidad fueron más bajos que en el resto de los estratos. Esta situación fue similar en todos los muestreos. Los mayores va- lores de número de especies y de diversidad se registraron en el estrato inferior. Esto puede rela- cionarse principalmente con diferencias en las características físicas de las ramas de cada estra- to. Es bien sabido que la morfología de la superfi- cie juega un papel importante en el establecimien- to de los microorganismos (Dickinson 1976). Sivak y Person (1973) encontraron que la activi- dad microbiana en la corteza de varios árboles estaba confinada a irregularidades (lenticelas, fisuras) de la superficie. También Carroll et al. (1980) trabajando con distintas coníferas encon- traron que las superficies más irregulares de ra- mas viejas eran más favorables para la coloniza- ción por proveer más microhábitats para el esta- blecimiento y crecimiento de las poblaciones de microepífitos. La mayoría de las ramas del estrato superior tenían la corteza verde, lisa y poco fisurada, lo que hace presumir que se trataba de ramas jóvenes. En cambio, muchas de las ramas del estrato inferior estaban secas y presentaban zonas descortezadas. En el estrato medio se pre- sentaron ambas situaciones lo que se refleja en los resultados encontrados, con valores interme- dios de diversidad específica.

En cuanto al espectro de diversidad de la comunidad fúngica, es interesante señalar la dis- minución de los valores en todos los estratos en la primavera. Esto podría relacionarse con el es- tado fisiológico de la planta. En primavera co- mienza la aparición de las flores seguida o si- multánea con la de las hojas, por lo que la planta se encuentra entonces fisiológicamente más ac- tiva y menos susceptible a la colonización (Bier 1964). Similarmente, Griffith y Boddy (1990) observaron que la mínima colonización superfi- cial en ramas de Quercus robur L. y Fagus sylvatica L. se correspondía con los momentos de máxima actividad fisiológica del hospedante.

En los diagramas de estrategias se encon- traron resultados coincidentes. El aumento del componente generalista esporádico en el estrato inferior de verano podría estar relacionado con una lluvia extraordinaria que se registró unos días antes del muestreo. Esta, sumada a las altas temperaturas, habría creado las condiciones climáticas favorables para el desarrollo de estos hongos que presentan generalmente un rápido crecimiento. Este aumento fue coincidente tam- bién con un aumento de la diversidad. Aunque no se observaron cambios estacionales marca- dos en la biota, de acuerdo al análisis de la di- versidad y al espectro de estrategias, el otoño parece ser levemente más favorable para el de- sarrollo fúngico.

En el ritidoma no se observó ninguna ten- dencia particular para el agrupamiento u ordena- ción de los censos. Esto puede explicarse ya que por tratarse de tejidos muertos la homogeneidad del sustrato es mayor y la resistencia de la planta ya no juega ningún papel en la colonización (Cabral Collantes 1992). Además, es poco esperable encontrar diferencias estacionales en sustratos que no las presentan (Swift 1986), pues- to que las fajas de ritidoma se desprenden du- rante todo el año, el recurso está siempre dispo- nible. Los hongos que esporulan sobre el ritidoma son especialmente persistentes, esto implicaría la posesión de habilidades combativas relacionadas con la longevidad del ritidoma como recurso, por ser éste un sustrato poco y len- tamente degradable (Cooke £ Rayner 1984).

La actividad fúngica en la corteza muerta es afectada por su exposición a la insolación y a las condiciones atmosféricas secas (Cooke éz

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Rayner 1984). En el caso de G. decorticans, la cara interna del ritidoma está protegida de la ex- cesiva irradiación de los rayos solares lo que contribuiría a disminuir el estrés térmico y la pérdida de humedad; esta superficie es, además, altamente irregular pues está compuesta por ele- mentos del floema secundario comprimidos; es- tas particularidades determinan un ambiente es- pecialmente adecuado para el desarrollo fúngico, lo que explica la diversidad de especies encon- tradas y la aparición de algunos micromicetes que difícilmente podrían desarrollarse en un sustrato tan refractario, por ejemplo, un "hifomicete ingoldiano" como Trinacrium subtile Riess cuya presencia en la corteza de Carpinus caroliniana Walt. fue atribuida a las periódicas inundacio- nes a las que estaban sometidas las plantas por encontrarse en una zona "ribereña" (Bills é Polishook 1991).

CONCLUSIONES

Durante un año de muestreo estacional se encontraron 51 especies fúngicas fructificando en las ramas y en el lado interno de ritidoma troncal de plantas sanas de Geoffreoa decorticans. Esta biota estuvo compuesta principalmente por esta- dios mitospóricos de ascomicetes.

Como resultado del análisis multivariado se registraron diferencias en la composición es- pecífica y en la estructura de las comunidades fúngicas asociadas a G. decorticans de acuerdo al sustrato (ramas o ritidoma) y a la posición de éste en la planta. No se encontraron diferencias de acuerdo a las estaciones del año.

Se encontraron diferencias en la micobiota de las ramas de acuerdo a su posi- ción en el dosel. En el estrato inferior, para to- das las estaciones, se registraron los mayores valores de número de especies y diversidad y, se observó un aumento de la frecuencia de apa- rición de Phomopsis abdita, Coniothyrium sp. y Placodiplodia hilata.

En la micobiota asociada al ritidoma se observó mayor homogeneidad entre los estratos y un aumento del componente exclusivo de la comunidad representado por Monochaetinula geoffroeana, Nitschkia pilosa, Lachnella alboviolascens e Hymenopsis argentinensis.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Alejandra Estebenet (Lab. Ecología, UNS) por su constante apoyo y la lec- tura crítica del manuscrito original. Al CONICET y ala UNS por los subsidios recibidos. Al Dr. Luis Pereira Riquelme y a un revisor anónimo por sus valiosas sugerencias.

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Fecha de publicación: 30.08.2001

Gayana 58(1), 2001

TañLa L Clasificación de las especies fúngicas encontradas en la superficie de las ramas y en la cara interna del ritidoma de Geoffroea decorticans de acuerdo a su frecuencia de aparición y permanencia.

Tate 1. Classification of the fungal species found on twigs and trunk rhytidome of Geoffroea decorticans according

to their frequencies.

ESPORADICAS Raras

Avettaea salvadorae (Petrak) Abbas

é B.Sutton

Camarosporium sp. 2

Cryptocline dubia (Bauml.) Arx Gonatobotryum apiculatum (Peck) Hughes -— Aplosporella sp.

Rhytidhysteron rufulum (Fr.) Speg. Ascomycotina indet. 3, 4 y 6

R A M A S

n><-narara |

EXHRECGEGE

Blennoria sp.

Cylindrocarpon sp.

Gibberella baccata (Wallroth) Sacc. Gyrothrix podosperma (Cda.) Rabenh. Hymenopsis argentinensis (Speg.) B.Sutton Periconia byssoides Merat

Scopinella solani (Zukal) Malloch Trinacrium subtile Riess Ascomycotina indet sp. 2

Coniothyrium sp. Cladosporium herbarum (Pers.) S.F. Gray (rama)

Fusarium lateritium Nees Phoma sp. (ritidoma)

N»O-=-T-=>

Camarosporium sp. 1 Dinemasporium decipiens (De Not.) Sacc. Epicoccum nigrum Link

N->2AN-=-F>A0ZnOO

Gonatobotrys simplex Cda. Leptodothiorella sp.

Leptosphaeria sp. (ritidoma) Placodiplodia hilata Bianchin. (ritidoma) Microsphaeropsis concentrica (Desm.) Morgan-Jones

Microsphaeropsis diffisa Bianchin. Pestalotiopsis sp.

Phaeoseptoria sp.

Pseudorobillarda magna (rama)

> UE Z AnS ZA"

RESIDENTES

Ocasionales Frecuentes Comunes Abundantes Lophiostoma compressum (Fr.) Ces. 62 De Not. Sclerostagonospora sp. Lachnella alboviolascens Nitschkia pilosa Monochaetinula (Er) Er: Bianchin. geoffroeana

Bianchin.

Alternaria alternata Phoma sp. Diplodia sp. Chaetodiplodia

(Fr.) Keissler Cladosporium herbarum (ritidoma) Chaetodiplodia hirta Sacc. (rama)

Septoria sp. (rama)

(rama) Phomopsis abdita hirta (ritidoma) Septoria sp. (Sacc.)Trav. (ritidoma)

Placodiplodia hilata (rama)

Leptosphaeria sp. (rama) Pseudorobillarda magna Bianchin. (ritidoma)

Scolicosporium fusarioides(Sacc.)B.Sutton

Stagonospora vitensis Unam. Ascomycotina indet. 1 Coelomycetes indet. 35 y 49

Comunidades fúngicas asociadas a Geoffroea decorticans: BIANCHINOTTL, M.V.

TaBLa IL Correlación de las especies fúngicas en las ramas y ritidoma de G. decorticans con los primeros tres factores del análisis de componentes principales.

TaBLE IL Eigen values and component loadings for the first three principal components for fungal species from samples of twigs and trunk rhytidome of Geoffroea decorticans.

Especies Factor 1 Factor II Factor II Alternaria alternata -0,001 0,560 -0,078 Aplosporella sp. 0,419 0,252 -0,589 Camarosporium sp.l 0,101 -0,489 0,492 Chaetodiplodia hirta -0,966 -0,172 -0,037 Cladosporium herbarum -0,276 0,321 -0,248 Coniothyrium sp. 0,260 -0,669 -0,358 Diplodia sp. -0,117 -0,702 -0,211 Fusarium lateritium 0,033 -0,118 -0,503 Gyrothrix podosperma -0,547 0,041 0,050 Hymenopsis argentinensis -0,619 0,018 0,024 Lophiostoma compressum 0,463 -0,652 0,525 Lachnella alboviolascens -0,657 -0,017 0,035 Leptodothiorella sp. 0,382 -0,534 0,074 Leptosphaeria sp. 0,451 -0,625 -0,222 Microsphaeropsis concentrica 0,358 -0,473 -0,002 M. diffisa 0,193 -0,479 0,336 Monochaetinula geoffroeana -0,981 -0,066 -0,049 Nitschkia pilosa -0,815 -0,015 -0,043 Pestalotiopsis Sp. -0,166. -0,114 -0,323 Phaeoseptoria sp. 0,459 -0,720 -0,082 Phoma sp. 0,667 0,218 -0,574 Phomopsis abdita 0,275 -0,600 -0,691 Placodiplodia hilata 0,510 -0,767 0,074 Pseudorobillarda magna -0,264 -0,097 0,025 Rhytidhysteron rufulum 0,411 -0,444 0,078 Scolicosporium fusarioides 0,297 -0,451 0,210 Sclerostagonospora sp. 0,626 0,167 -0,429 Septoria sp. -0,634 -0,445 -0,451 Sphaeropsidales sp. 33 0,459 0,148 -0,035 Stagonospora vitensis -0,511 -0,196 0,221 Trinacrium subtile -0,518 -0,178 -0,201 Valor propio 0,401 0,154 0,100 % de Varianza explicada 45,343 17,420 11,348

Gayana 58(1), 2001

- 25 - ca E'Superior BlMedio Hlinferior BSuperior HB Medio Bl Inferior

20

N E g 15 a) (3) 3 3 o o Nn N (5) (5)

(0) z x= 10 o (e) (0) (0) £ = 35 >] z Z 5

Primavera Verano Invierno Primavera Verano Otoño Invierno

RAMAS RITIDOMA

FIGURA 1. Distribución del número de especies fúngicas registrado en los censos de ramas y ritidoma de G. decorticans, en los distintos estratos (superior, medio, inferior) y períodos de muestreo.

FIGURE 1. Distribution of the number of fungal species within samples of twigs and trunk rhytidome from Geoffroea decorticans according to their position in the canopy (high, medium ands low) and the date of sampling.

FIGURA 2. Espectro de estrategias de la comunidad fúngica asociada a las ramas de G. decorticans, según los estratos considerados (S: superior, M: medio, I: inferior) y las fechas de muestreo (P: primavera, V: verano, O: otoño, I: invierno). Debajo de cada barra se indica el número de especies que contribuyeron a la sumatoria de frecuencias. Referencias: Gen.Res.: generalistas residentes; Gen. Esp: generalistas esporádicos y Exc. Ram.: exclusivas de ramas.

FIGURE 2. Life-form spectrum of the fungal community associated with twigs of Geoffroea decorticans according to position in the canopy (S: high, M: Medium, 1: low) and date of sampling (P: spring, V: summer, O: autumn, 1: winter). Numbers under each bar indicate the number of species that contributed to the summatory of frequencies. References: Gen. Res.: resident generalists; Gen. Esp.: sporadic generalists and Exc. Ram: twigs exclusive.

10

Comunidades fúngicas asociadas a Geoffroea decorticans: BIANCHINOTTI, M.V.

350

300

250

200

Frecuencias

150

100

50

FIGURA 3. Espectro de estrategias de la comunidad fúngica asociada al ritidoma de G. decorticans, según los estratos considerados (M: medio, I: inferior) y las fechas de muestreo (P: primavera, V: vurano, O: otoño, Í: invierno). Debajo de cada barra se indica el número de especies que contribuyeron a la sumator:.1 de frecuencias. Referencias: Gen.Res.: generalistas residentes; Gen. Esp: generalistas esporádicos y Exc. Rit.: exclusivas de ritidoma.

FIGURE 3. Life-form spectrum of the fungal community associated with trunk rhytidome od Geoffroea decorticans according to position in the canopy (M: medium, I: low) and date of sampling (P: spring, V: summer, O: autumn, L: winter). Numbers under each bar indicate the number of species that contributed to the summatory of frequencies. References: Gen. Res.: resident generalists; Gen. Esp.: sporadic generalists and Exc. Rit: rhytidome esclusive.

0,925 se “rs=.., INFERIOR 0,925 , = A 0... INFERIOR 0,905 Ed E ados de ay ej Y ss 0,885 E Y s a 0,885 Ol 7 4 > 0,865 A SUPERIOR 0,865

0,845

0,825

RAMAS RITIDOMA

FiGURA 4. Valores calculados de diversidad según el índice de Simpson para los censos de especies fúngicas de ramas y ritidoma de G. decorticans durante un año de muestreo.

FIGURE 4. Simpson's diversity index for samples of fungal species from twigs and trunk rhytidome of Geoffroea decorticans during one year of sampling.

¡1

Gayana 58(1), 2001

0.6 0.5

FIGURA 5. Agrupamiento de los censos de especies fúngicas en G. decorticans basado en el coeficiente de Morisita (ligamiento UPGMA). Coeficiente de correlación cofenética: 0,86. Referencias: Ra: rama, Ri: ritidoma, S: superior, M: medio, Í: inferior, P: primavera, V: verano, O: otoño, Í: invierno.

FIGURE 5. Cluster analysis of the samples of fungal species from twigs and trunk rhytidome of Geoffroea decorticans (Morisita's Index, UPGMA). CCC=086. References: Ra: twigs, Ri: rhytifome, S: high, M: medium, 1: low, P: spring, V: summer, O: autumn, Í: winter.

Ti 1,2 VEA 0,6- A 024 P v o »+P e, E 0) v 4 : 1,2 0 e po Bo 1,2 Op I ¡E E Oo | o | P | v o -0,6 9 lo) 9 I

-1,2 2

FIGURA 6. Análisis de componentes principales realizado sobre la matriz de covarianza. Ubicación de los censos de especies fúngicas de ramas y ritidoma de G. decorticans en el espacio de los componentes 1 y 2. Para las ramas: $ estrato superior, Y estrato medio y 4 estrato inferior. Para el ritidoma: estrato medio y estrato inferior. Porcen- taje de la varianza total asociado con el plano representado: 62,76 %.

FIGURE 6. Principal component analysis on covarianze matrix. Distribution of the samples of fungal species from twigs and trunk rhytidome of Geoffroea decorticans along the PCA axes 1 and 2 based on the firts and second principal component scores. References: for twigs: 4) high: PI] medium and A low; for the rhytidome: 6 medium

and «Y lov.

112

Gayana 58(1): 13-23, 2001

ISSN 0016-5301

PTERIDOFITAS EPIFITAS ENCONTRADAS EN CYATHEACEAE Y DICKSONIACEAE DE LOS BOSQUES NUBLADOS DE VENEZUELA

EPIPHYTIC PTERIDOPHYTES FOUND IN THE CYATHEACEAE AND DICKSONIACEAE FROM CLOUD FORESTS OF VENEZUELA

Lucía Cortez*

RESUMEN

Se presenta una clave de los géneros y una lista de las especies de Pteridofitas que crecen como epífitas en las raíces y tallos de los helechos arborescentes de las fa- milias Cyatheaceae y Dicksoniaceae, en los bosques nublados de Venezuela.

PALABRAS CLAVES: Cyatheaceae, Dicksoniaceae, epífita, Pteridófita, Venezuela.

INTRODUCCION

Algunas Pteridófitas que crecen en los bos- ques húmedos montanos, especialmente en los bosques nublados, utilizan los troncos y las raí- ces de helechos arborescentes como sustrato na- tural, pese a que estas plantas son frecuentemente explotadas y utilizadas como sustrato de diver- sas plantas ornamentales a nivel comercial, en Venezuela (Aristeguieta 1970; Steyermark 1977; Cortez 1998). Este trabajo tiene por objeto con- tribuir al conocimiento de las especies de hele- chos que son epífitos específicos de los helechos arborescentes, y se basa en las colecciones rea- lizadas hasta el momento en los bosques nubla- dos de Venezuela, los cuales se localizan en cua- tro regiones biogeográficas: la Cordillera de la Costa; la Cordillera Andina junto a la Sierra de Perijá; la Región Insular y la Región Guayana (Fig. 1), (Huber éz Alarcón 1988; Huber 1997).

“Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado Postal 4579, Maracay 2101, Venezuela. E-mail: luciacorO hotmail.com

ABSTRACT

A checklist for species and a key for genera of epiphyte ferns that occur on the roots and trunks of tree ferns within both Cyatheaceae and Dicksoniaceae from cloud forest of Venezuela, are presented.

KeywokrDs: Cyatheaceae, Dicksoniaceae, epiphyte, Pteridophyte, Venezuela.

MATERIALES Y METODOS

Se revisaron las colecciones de los herbarios PORT y VEN, más la base de datos de Quijada (1989) para determinar cuáles Pteridófitas han sido encontradas sobre helechos arborescentes. Adicionalmente, se realizaron colecciones botáni- cas utilizando las técnicas convencionales de her- borización en los bosques nublados del Monumen- to Natural Pico Codazzi, 1020'N; 67*120, entre los 1800 y 2200 m, y en el Cerro La Cerbatana, 10%38"N; 63100, entre los 750 y 1000 m. Estas colecciones consistieron de helechos epífitos ubi- cados a lo largo del área radicular y del tallo de los helechos arborescentes, los cuales se depositaron en VEN. Se construyeron claves para los géneros y algunas especies utilizando los caracteres morfológicos más resaltantes, y se organizó una lista de las especies epífitas indicando la distribu- ción geográfica en Venezuela.

RESULTADOS

Se registran cuatro familias, seis géneros

13

Gayana 58(1), 2001

y catorce especies de helechos epífitos que crecen en los siguientes helechos arborescentes: Alsophila erinacea (H. Karst.) D.S. Conant, Cyathea divergens Kunze var. divergens, C. caracasana (Klotzsch) Domin, C. fulva (M. Martens $ Galeotti) Fée, C. gibbosa (Klotzsch) Domin, C. kalbreyeri (Baker)

Domin, C. microdonía (Desv.) Domin, C. parianensis (P.Windisch) Lellinger, C. pauciflora (Kuhn) Lellinger, C. pungens (Willd.) Domin, C. senilis (Klotzsch) Domin, C. squamata (Klotzsch) Domin [Cyatheaceae] y Dicksonia sellowiana Hook. [Dicksoniaceae].

CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE PTERIDOFITAS EPÍFITAS

1. Hojas traslúcidas.

2. Hojas rojizas al secarse; indusio valvado, receptáculo iMSETtO ..coocnicninnoninnencnnos» Hymenophyllum 2. Hojas verdes al secarse; indusio tubular, receptáculo eXSertO ..oonccconconocncononoonncnnonanarnoss Trichomanes

1. Hojas no traslúcidas. 3. Frondes dimórficas.

AO afcamos asp le ESPA E Ophioglossum

4. Hoja papirácea, 1-4 pinnada; esporangios eN SOTOS coconccnnonnnonoonnnnnonnnoncnnnnnncnncnnnnenncnnnninenns Polybotrya 3. Frondes monomórficas.

5. Escamas del rizoma clatradas; hoja pinnatisecta, pilosa; soros hundidos ........oocc...o... Lellingeria

5. Escamas del rizoma no clatradas; hoja setosa; soros superficiales ......ooconnccccnncccconacnnons Terpsicore

LISTA DE ESPECIES DRYOPTERIDACEAE

Polybotrya Humb. 4 Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5(1): DORSO:

Polybotrya osmundacea Humb. 8 Bonpl. ex Willd. (Fig. 2)

Hemiepífita, en los troncos erectos y secos de Cyathea senilis; también crece sobre árboles (Moran 1987). Esta especie tiene una amplia dis- tribución geográfica en la Cordillera de la Cos- ta, la Región Insular, la Sierra de Perijá y Los Andes de Venezuela.

VENEZUELA. Miranda: Cerro El Tigre, a 5 km de La Providencia, 10 dic. 1999, Cortez 210 (VEN).

GRAMMITIDACEAE

Lellingeria A.R. Sm., R.C. Moran éz L.E. Bishop, Amer. Fern J. 81(3): 76-88. 1991.

Lellingeria laxifolia A.R. Sm. £ R.C. Moran (Fig. 3)

Péndula, en troncos de Cyathea; también en ár- boles. Distribuida geográficamente en la zona centroccidental de la Cordillera de la Costa y en Los Andes de Venezuela.

VENEZUELA. Mérida: Laguna Negra, 9 nov. 1952, Aristeguieta 983 (VEN).

Terpsicore A.R. Sm., Novon 3: 478-489. 1993.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Frondes 5-15 cm de largo; pecíolo 1-4 cm de largo, recto, setoso; setas hialinas

AY. OIEA T. senilis

1. Frondes 20-60 cm de largo; pecíolo > 10 cm de largo, geniculado, setoso; setas no hialinas ........ 2 2. Pecíolo de 0,3-0,8 mm de ancho, marrón oscuro, esparcidamente setoso; lámina 2-5 cm de ancho

O E T. asplenifolia

2. Pecíolo 1-2 mm de ancho, marrón-grisáceo, densamente setoso; lámina 4-8 cm de ancho

14

asta losa tE T. chrysleri

Pteridófitas epífitas en bosques nublados de Venezuela: Cortez, L.

Terpsicore asplenifolia (L.) A.R. Sm. (Fig. 3).

Péndula en los troncos inclinados de Alsophila y Cyathea. Se distribuye geográficamente en la Cordillera de la Costa, Los Andes y la Re- gión Guayana (Smith 1993; Smith et al. 1995).

VENEZUELA. Aragua: Monumento Natural Pico Codazzi, NE de la Colonia Tovar, 13 mar. 2000, Cortez 366 (VEN). Lara: Dtto. Morán, SE of Sanare, 13 nov. 1982, Smith et al. 1251 (PORT). Mérida: Dtto. Andrés Bello, La Carbonera, NNW of Jají, 20 nov 1982, Smith et al. 1433 (PORT). Trujillo: Dtto. Boconó, Cerro Guaramacal, 3 nov. 1982, Smith ef al. 911 (PORT).

Terpsicore chrysleri (Proctor ex Copel.) A.R. Sm. (Fig. 5)

Sobre troncos de Cyathea. Se distribuye geográficamente en la Cordillera de la Costa, Los Andes y la Región Guayana (Smith 1993; Smith et al. 1995).

VENEZUELA. Distrito Federal: between El Junquito and Colonia Tovar, 17 oct. 1963, Steyermark 91722 (VEN). Mérida: Dtto. La Carbonera, NNW of Jají, 20 nov. 1982, Smith et al. 1462 (PORT). Vargas: Monumento Natural Pico Codazzi, Sector La Ne- blina, 7 feb. 1999, Mostacero ef al. 99, 105 (VEN). Monumento Natural Pico Codazzi, Pico La Florida, 13 mar. 2000, Cortez 359 (VEN).

Terpsicore senilis (Fée) A.R. Sm. (Fig. 5)

Sobre los troncos inclinados de Cyathea. Amplia- mente distribuida en la Cordillera de la Costa, Los Andes y la Región Guayana.

VENEZUELA. Táchira: wet forested slopes along Quebrada Agua Azul, SE of Delicias, 23 jul. 1979, Steyermark 8 Liesner 118283 (VEN).

HYMENOPHYLLACEAE

Hymenophyllum Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 418. 1793.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Pecíolo 0,5-1,5 cm de largo; lámina 2-5 cm de largo y 1,0-2,0 cm de ancho, 2-pinnada o más dividi- da, lanceolada; soros (indusios) oblanceolados, acuto en la base .............cccccccccccnncnnininaninnno H. apiculatum 1. Pecíolo 2-5 cm de largo; lámina 1-20 cm de largo, 2-4 pinnada, ovada a lanceolado-ovada; soros

(indusios) lanceolados, obtusos en la base ................

Hymenophyllum apiculatum Mett. et Kuhn (Fig. 2) Sobre troncos de Cyathea. Se distribuye en la Cordillera de la Costa y Los Andes (Smith et al. IES)

VENEZUELA. Sucre: Cerro Turimiquire headwaters of Río Manzanares, 10 may. 1945, Steyermark 62684 (VEN). Península de Paria, Cerro Patao, 18 jul. 1962, Steyermark 8 Agostini 91001, 91006 (VEN).

A H. polyanthos

Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. (Fig. 2) Sobre troncos de Cyathea gibbosa, C. fulva, C. parianensis y C. pungens. Ampliamente distri- buida en Venezuela.

VENEZUELA. Sucre: Península de Paria, Cerro Patao, 18 jul. 1962, Steyermark £ Agostini 91058 (VEN).

Trichomanes L., Sp. Pl. 1097. 1753.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Frondes 3-15 cm de largo; lámina 1-4 pinnada-pinnatífida; márgenes glabros; venas falsas ausen-

ES EAN ARAN A AN 2 2. Rizoma < 1mm de diámetro; raquis no alado; segmentos 0,2-0,3 mm de ancho ............... T. capillaceum 2. Rizoma >1 mm de ancho; raquis alado; segmentos > 0,2 mm de ancho ...coooocccnococccnnonocccononncccnnnnnnos: 3

ES)

Gayana 58(1), 2001

3. Raquis alado; pinnas imbricadas; segmentos lineares cortos; soros (indusios) 1-3 pares por pinna

OO OOOO DDD

T. diaphanum

3. Raquis alado sólo hasta 1/3; pinnas oblicuas; segmentos lineares prolongados; soros (indusios) 1-

2 DEE ODE PM a oro ooo ra Da

A sc T. angustatum

1. Frondes 0,5-3 cm de largo; lámina simple a pinnatífida; márgenes con pelos estrellados; venas

falsas presentes; venación catádroma O MO ...cc.o......

4. Lámina linear-lanceolada; venas pilosas; soros terminales o algunas veces laterales

OOOO OOOO

E E A A E IAE 1 T. polypodioides

4. Lámina ovada; venas elabrescentes; soros apicales ..cocco.oclnaononnnonncncnooranecoocoRe cien icon cda naaa aasaaeee 5) 5. Venas flabeladas paralelas; las venas falsas generalmente no conectadas entre sí; los soros

(indusios) exsertos de la superficie de lámina ......

O E eo T. reptans

5. Venas flabeladas divididas en nervios laterales; las venas falsas conectadas a la venas verdade-

FAS SOLOANAUSIOS) MOE COS od

Trichomanes angustatum Carm.

Sobre troncos de Cyathea y también sobre tron- cos de árboles. Su distribución geográfica es res- tringida a la Región Guayana, Los Andes y la zona noroccidental de la Cordillera de la Costa. VENEZUELA. Táchira: Quebrada Agua Azul, S of El Reposo, 22-23 jul. 1979, Steyermark « Liesner 118298 (VEN).

Trichomanes angustifrons (Fée) Boer

Sobre troncos de Cyathea y sobre árboles. Su dis- tribución geográfica es restringida a la zona orien- tal de la Cordillera de la Costa (Península de Pa- ria) y la Región Insular (Isla de Margarita). VENEZUELA. Sucre: Península de Paria, Cerro de Río Arriba, oeste de Cerro de Humo, 9 Ago. 1966, Steyermark 8 Marvin 96256, 96258 (VEN).

Trichomanes capillaceum L. (Fig. 4)

Epífita específica de Cyathea y Dicksonia. Se distribuye en la Cordillera de la Costa, Los An- des y la Región Guayana (Vareschi 1969; Smith et al. 1995).

VENEZUELA. Amazonas: Cerro La Neblina, Caño Gardner, 31 ene. 1985, Beitel 85095 (VEN). Se- rranía Yutajé, west of Río Coro-coro, 4 mar. 1987, Liesner Holst 21588 (VEN). Aragua: Cerca de los límites con el DF, Pico Codazzi, NO de la Co- lonia Tovar, 3 dic. 1977, Steyermark et al. 115439 (VEN). Fila El Socorro-Topo El Paují, SE de La Victoria, 9 ene. 1999, Meier Speckmaier 4407 (VEN). Bolivar: Bosque húmedo, 5%23'N; 61220, feb. 1968, Bunting 2896 (PORT). Distri- to Federal: Cerro El Avila, Los Venados, feb. 1938, Tamayo 456 (VEN). Cerro El Avila, Los Venados

16

A E eE Os T. angustifrons

de Galipán, ago. 1937, P.C. Vogl 90 (VEN). Between El Junquito and Colonia Tovar and road to Carayaca, 15 nov. 1973, Davidse 6 Tillet 4060 (VEN). Camino a Costa de Maya, NO de Colonia Tovar, 8 dic. 1982, Steyermark ef al. 127790 (VEN). Between Portachuelo and La Peñita and Carayaca, 12 oct. 1965, Steyermark 94374 (VEN). Between El Junquito and Colonia Tovar, 17 oct. 1963, Steyermark 91721 (VEN). Colonia Tovar, dic 1924, Allart 290 (VEN). Lara: Dtto. Morán, S of Sanare, 13 nov. 1982, Smith et al. 1255 (PORT). Vecindades de Laguna Negra, Loma de Los Na- ranjos, Montaña de Manillal y Fila de San Este- ban, 25 mar. 1975, Steyermark ef al. 1115338 (VEN). Miranda: Los Guayabitos, cerca de Baruta, 28 mar. 1955, Foldats s/n (VEN). Monagas: NE of Guácharo, 11 abr. 1945, Steyermark 62000 (VEN). Táchira: Quebrada Agua Azul, S of El Reposo, 23 jul. 1979, Steyermark é Liesner 118466 (VEN). Cabeceras del Río Quinimarí, Páramo de Judío, 10 ene. 1968, Steyermark ef al. 100632 (VEN). Yaracuy: Sierra de Aroa, Banco, 7 jul. 1953, Aristeguieta 6 Pannier 1923 (VEN). Vargas: Mo- numento Natural Pico Codazzi, Sector La Nebli- na, 6 feb. 1999, Mostacero ef al. 82 (VEN). Monu- mento Natural Pico Codazzi, Pico La Florida en el camino hacia Costa de la Florida, 13 mar. 2000, Cortez. £ Fernández 358 (VEN). Monumento Na- tural Pico Codazzi, Sector Matapalos, carretera Los Colonos-Piedra Cachimbo-Naranjal, 24 jun. 1999, Mostacero £ Howorth 230 (VEN).

Trichomanes diaphanum H.B.K. (Fig. 4) Sobre troncos de Cyathea. Ampliamente distri- buida en Venezuela (Smith ef al. 1985).

Pteridófitas epífitas en bosques nublados de Venezuela: CortEz, L.

VENEZUELA. Vargas: Monumento Natural Pico CodazaiSector La” Neblina; 9 sep: 1998: Mostacero et al. 70 (VEN).

Trichomanes polypodioides L. (Fig. 4)

Sobre troncos y raíces de Alsophila y Cyathea; también en la base de los troncos de los árboles. Ampliamente distribuida en Venezuela (Smith et alos 1995):

VENEZUELA. Aragua: Cordillera Interior entre El Paují y El Socorro al sur de El Consejo, 15 jul. 1979, Steyermark 8 Stoddart 118075 (VEN). Distrito Federal: Between Portachuelo and La Peñita and Colonia Tovar road and Hacienda El Limón, 12 oct. 1965, Steyermark 94374 (VEN). Falcón: Sie- rra de San Luís, Montaña de Paraguariba, 21 jul. 1967, Steyermark 99342 (VEN). Cerro Azul, 16 ago. 1979, Winfield 6916 (VEN). Cerro Santa Ana, ascensión del lado sur desde el pueblo Santa Ana, 1 nov. 1979, Wingfield 7133 (VEN). Miranda: Par- que Nacional Guatopo, slopes bordering Río San- ta Cruz, between Santa Teresa and Altagracia de Orituco, 23 nov. 1961, Steyermark 89934 (VEN). Sucre: Península de Paria, Cerro Patao, 18 jul. 1962, Steyermark Agostini 91020 (VEN). Ce- rro Humo, entre La Laguna y Roma, NE de Irapa, S mar. 1966, Steyermark 95055 (VEN). Tributaries of Río Cumaná, between El Paujil and El Brazil, 21 feb. 1980, Steyermark et al. 121527 (VEN). Cerro La Cerbatana, SE de Carúpano, 26 mar. 2000, Cortez Moran 555 (VEN). Yaracuy: Sierra de Aroa, carretera Campoelías-Tierrita Blanca, 17 nov. 1980, Trujillo16413 (VEN). North of Salom, 4 mar. 1982, Liesner $ Steyermark 12399 (VEN).

Trichomanes reptans L. (Fig. 3)

Reptante, en troncos de Cyathea y más frecuen- temente en árboles. Ampliamente distribuida en Venezuela.

VENEZUELA. Trujillo: Slopes of La Reinosa, above La Mesa de Esnujaque, 28 mar. 1947, Pox 3797 (VEN). Vargas: Monumento Natural Pico Codazzi, Pico La Florida, en el camino a Costa de la Florida, 13 mar. 2000, Cortez 371 (VEN).

OPHIOGLOSSACEAE

Ophioglossum L., Sp. Pl. 1062. 1753. Ophioglossum palmatum L. (Fig. 5)

Péndulo en troncos inclinados y secos de Cyathea; también sobre árboles. Se distribuye geográficamente en la zona central de la Cordillera de la Costa y en la Región Guayana (Smith et al. 1995). VENEZUELA. Bolivar: Bosque húmedo, 5%56'N; 61%28'0, ene. 1964, Steyermark 92804 (VEN). Del- ta Amacuro: Bosque húmedo, 07%58"N; 60590, nov. 1960, Steyermark 87718 (VEN). Miranda: Los Guayabitos, 17 ene. 1960, Vareschi 7356 (VEN).

DISCUSION Y CONCLUSION

Generalmente las colecciones de Pteridófitas contienen datos limitados sobre la ecología de la planta, aunque esta información es de suma impor- tancia para el conocimiento de las especies. En este estudio dicha información refleja que hay al me- nos catorce especies de helechos que tienen prefe- rencia por el sustrato constituido por la masa de raíces adventicias que se desarrolla en la base y a lo largo del tronco de los helechos arborescentes, los cuales presentan aparentes condiciones óptimas de humedad y porosidad.

Adicionalmente, las colecciones indican que un determinado número de especies incluidas en las familias Grammitidaceae e Hymenophyllaceae son epífitas específicas de helechos arborescentes. En este sentido cabe destacar que Trichomanes capillaceum y T. polypodioides crecen generalmen- te sobre las raíces y troncos de Alsophila, Cyathea y Dicksonia sellowiana. Sin embargo, un estudio mi- nucioso de campo podría aportar mayores datos so- bre las especies e incluir nuevos registros, en espe- cial de algunas Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae o Polypodiaceae, que presentan hábito epífito o hemiepífito.

AGRADECIMIENTOS Mi agradecimiento a Angel Fernández y Robbin C. Moran por sus comentarios, a Rosario

Madríz, Giovannina Orsini y Sabrina Jiménez, por las correcciones del manuscrito.

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Fecha de publicación: 30.08.2001

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Pteridófitas epífitas en bosques nublados de Venezuela: Cortez, L.

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19

Gayana 58(1), 2001

FIGURA 2. A. y B. Polybotrya osmundacea (hábito), con detalle de una pinna fértil. C. y D. Hymenophyllum apiculatum, con detalle de una pinna apical fértil. E. y F. Aymenophyllum polyanthos, y un detalle de sus soros.

FiGURE 2. A. éz B. Polybotrya osmundacea (habit), details of a fertil pinna. C. £D. Hymenophyllum apiculatum, details of a fertil pinna. E. $: E. Aymenophyllum polyanthos, details of sori.

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Pteridófitas epífitas en bosques nublados de Venezuela: Cortez, L.

Figura 3. A. y B. Trichomanes reptans, con detalle de los soros. C. y D. Lellingeria laxifolia, con detalle de unas pinnas fértiles. E. y E. Terpsicore asplenifolia (hábito), con detalle de una pinna fértil.

FIGURE 3. A. « B. Trichomanes reptans, detail of sori. C. £ D. Lellingeria laxifolia, details of fertil pinna. E. á F. Terpsicore asplenifolia (habit), detail of fertil pinna.

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Gayana 58(1), 2001

ES e 5 O NS (S E ae NS a Y << US PLE 4em XLS SY Y AS NyS- SS QU 22 ON ES | ec Ne 3 il SO 50 S Ya YY Sn OS O E:

FIGURA 4. A. Trichomanes capillaceum (hábito). B. y C. 7. polypodioides, con un detalle de los soros. D. 7. diaphanum

(hábito). FIGURE 4. A. Trichomanes capillaceum (habit). B. 8: C. T. polypodioides, detail of sori. D. T. diaphanum (habit).

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Pteridófitas epífitas en bosques nublados de Venezuela: Cortez, L.

N

NN Ñ

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SALA = ODIN AAA pS a] =

AL

¡LEAN Y IDA

FIGURA 5. A. y B. Terpsicore senilis (hábito), y detalle de dos pinas fértiles. C. y D. 7. chrysleri (hábito), con detalle de pinna fértil. E. Ophioglossum palmatum (hábito y fronde fértil).

FIGURE 5. A. B. Terpsicore senilis (habit), and detail of two fertil pinna. C. D. 7. chrysleri (habit), with detail of fertil pinna. E. Ophioglossum palmatum (habit and fertil fronde).

DS

Gayana 58(1): 25-30, 2001

ISSN 0016-5301

WHEN IS A GAP NOT A GAP? LIGHT LEVELS AND LEAF AREA INDEX IN BAMBOO-FILLED GAPS IN A CHILEAN RAIN FOREST

CUANDO UN CLARO NO ES UN CLARO?: NIVELES LUMINICOS E INDICE DE AREA FOLTAR EN CLAROS OCUPADOS POR CHUSQUEA QUILA, EN UN BOSQUE LLUVIOSO CHILENO

Christopher H. Lusk*

ABSTRACT

Bamboos of the genus Chusquea are aggressive colonisers of tree-fall gaps in the temperate rain forests of southern Chile. Chusquea thickets inhibit regeneration of tree species, suggesting that light levels beneath bamboo-filled gaps may be lower than beneath tall forest. Two LAI-2000 canopy analysers were used to compare diffuse light availability beneath five Chusquea quila thickets and five neighbouring tall forest stands, in a low altitude (U 400 m a.s.1.) old-growth temperate rain forest in Parque Nacional Puyehue (40939'S). Leaf area indices (LAI) of these two vegetation phases are also compared. Average diffuse light levels beneath bamboo thickets (1.5 %) were only slightly lower than those beneath tall forest (1.7 %). Similarly, mean leaf area index of Chusquea thickets (6.1) was slightly higher than that calculated for tall forest stands (5.3). However, measurement of leaf area index with the LAI-2000 is likely to overestimate the actual photosynthetic surface area of bamboo thickets, due to retention of dead leaves by Chusquea. On the other hand, LAI of tall forest stands 1s underestimated, due to the omission of forest floor vegetation < 50 cm tall. The abundance of Chusquea thickets in old-growth forest, and their ability to retain sites by suppression of tree regeneration, suggests that a two-phase positive- feedback vegetation switch model is appropriate for the dynamics of these forests.

KeEywokrDs: Chusquea, diffuse light, forest dynamics, LAT-2000, positive feedback vegetation switch.

*Departamento de Botánica, Universidad de Concep- ción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

RESUMEN

Los bambús del género Chusquea son colonizadores agre- sivos de claros en los bosques lluviosos templados en el sur de Chile. Los matorrales de Chusquea, que se desarrollan tras la formación de los claros, suprimen la regeneración de las especies arbóreas, llevando a pensar que los niveles lumínicos bajo los bambú podrían ser inferiores a los que prevalecen bajo el bosque cerrado. Se usaron dos analizadores de doseles LAI-2000 para comparar disponi- bilidad de luz difusa bajo cinco matorrales de Chusquea quila y cinco rodales aledaños de bosque cerrado, en un bosque lluvioso antiguo ubicado ubicado a una elevación de U 400 m s.n.m. en el Parque Nacional Puyehue (40395). Además se comparó el índice de área foliar de estos dos tipos de vegetación. El nivel promedio de la luz difusa bajo los matorrales de C. quila (1,5 %) fue levemente menor que el medido bajo el bosque cerrado (1,7 %). Asimismo, se midió mayor índice de área foliar para los bambús (6,1) comparado con el bosque cerrado (5,3). Sin embargo, las mediciones de índice de área foliar con el LAI-2000 proba- blemente sobreestiman la superficie asimilatoria efectiva de

los matorrales de bambú, debido a la retención de hojas

muertas por los culmos de C. quila. Por otra parte, el índice de área foliar del bosque es subestimado, debido a la omi- sión de la vegetación del piso (< 530 cm en altura). La abun- dancia de los matorrales de Chusquea spp. en los bosques antiguos, y su capacidad de retener los sitios mediante la supresión de la regeneración de los árboles, sugiere que un modelo bifásico de retroalimentación positrva es apropiado para la dinámica de estos bosques.

PALABRAS CLAVES: Chusquea, dinámica forestal, LAI- 2000, luz difusa.

INTRODUCTION

In most forests, canopy gaps created by tree deaths provide the most favourable sites for

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Gayana 58(1), 2001

regeneration of canopy tree species (Pickett £ White 1985). However, in some cases, intense competition from understorey plants or lianas can limit opportunities for establishment of tree seedlings in gaps (Hiura ef al. 1996; Schnitzer et al. 2000). In ex- treme cases, reversion of gaps back to tall forest can be delayed for decades by vigorous growth of such plants (Schnitzer et al. 2000).

In the temperate forests of South America, bamboos of the genus Chusquea often form dense thickets in tree-fall gaps, especially on mesic low- altitude sites (Veblen 1982). Tree seedling densities beneath Chusquea thickets are often lower than beneath neighbouring tall forest stands (Veblen 1982; González 1999). Recruitment opportunities for tree species in gaps colonised by bamboos appear to largely restricted to elevated microsites on logs (Veblen ef al. 1980a), and to brief periods after periodic synchronous flowering and death of the bamboos, at intervals of 15 to 25 years (Veblen 1982). It seems likely that bamboos often cycle through more than one generation in large gaps before eventually ceding to tall forest. Chusquea bamboos therefore appear to have a profound influence on the dynamics of South American temperate forests.

Dense thickets of Chusquea can attain a stan- ding biomass as high as 150 t ha-*, and an annual production of > 10 t ha* (Veblen ef al. 1980b). The scarcity of regeneration beneath such thickets suggest that the bamboos may cause greater light extinction than tall forest, presumably reflecting higher leaf area indices. However, to date there are no data on light levels beneath Chusquea stands, or leaf area index of bamboo thickets. In this short communication, 1 compare leaf area index and diffuse light availability beneath canopy gaps colonised by Chusquea quila Kunth and beneath neighbouring closed canopies, in a low-elevation evergreen rain forest in south-central Chile.

METHODS

STUDY AREA

The study was carried out in low-altitude (350 - 400 m a.s.1.) Valdivian rainforest in the Anticura sector of Parque Nacional Puyehue (40%39'S, 72*11"W). The forest canopy, 25 to 35 m in height, is dominated by the broadleaved evergreens Laureliopsis philippiana (Looser) Schodde, Aextoxicon punctatum R. et P. and

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Eucryphia cordifolia Cav. with occasional emergent Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. up to 45 m tall.

INSTRUMENTATION

Diffuse light availability and leaf area index (LAD were measured using a pair of LAI-2000 canopy analyzers (Li-COR, Lincoln, Nebraska). One instrument was used to take measurements within the forest, while the other was placed at the centre of a clearing of about 120 m diameter, providing clearance of the 148" field of view percieved by the sensors, and programmed to take readings at 60 sec intervals. Integration of data from the two instruments enabled estimation of % diffuse non-intercepted irradiance in the visible range, at sites within the forest. As the LAT 2000 operates only with diffuse light, measurements were carried out on overcast days, or in late afternoon, when the solar disc was outside the field of view. Recent work has confirmed that % diffuse irradiance measured with the LAI-2000 is a good surrogate of spatial variation in mean daily photosynthetic photon flux density (Machado £z Reich 1999) within a climatically homogeneous area.

The LAL-2000 estimates leaf area index (m* per m? land surface) on the basis of the gap fraction present in the 148” field of view, assuming that foliage elements are randomly distributed in the canopy, and randomly oriented with respect to azimuth (Welles ££ Norman SS

SAMPLING

Five large gaps caused by multiple tree falls were chosen subjectively, all at least 30 m wide on the shortest axis. All gaps contained dense stands of Chusquea quila > 2m tall, with scattered tree sapling and shrubs occasionally overtopping the bamboo. Measurements with the LAI-2000 showed that diffuse light availability above the bamboo was generally > 35 % of that in the 2-ha clearing.

A line transect was run across each gap, and measurements taken at random intervals. A total of 10 to 12 points was sampled in each gap. At each point, measurements were made at a height of 50 cm above ground, as low as is feasible with the LAI-2000. Light attenuation by herbaceous vegetation in the understorey was therefore not measured. This means that leaf area index is underestimated for tall forest, because of the omission of the ground layer. Within 50m of each gap, measurements were also made on a similar

Light extinction by Chusquea bamboos: Lusk, C.

transect of 10 to 12 points laid out under tall forest thicket + tall forest vegetation phases) was treated with closed canopy. as a block. Data analysis was carried out using JMP For analysis, each pair of transects (Chusquea Statistical Software (SAS Institute, Cary, NC).

TaBLE 1. ANOVA to test for effects of site and vegetation phase on understorey diffuse light levels (%) and leaf area index.

TaBLa 1. ANDEVA para evaluar los efectos de sitio y de tipo de vegetación sobre la penetración de luz difusa al piso (%), y el índice de área foliar.

Dependent Whole model Source of variation variable Site Phase Interaction ¡7 P F-ratio E Fratio P FETAL Diffuse light 0.13 0.82 0.09 0.78 0.69 0.44 0.15 (0).7/1 LAI 0.46 0.26 0.01 0.91 4.86 0.07 02% 0.62

Tall forest

Bamboo thickets

0.0 05 10 1.5 20 Diffuse light (% ambient light

Er. 1. Diffuse light levels beneath tall forest stands and Chusquea quila thickets in an old-erowth temperate rain forest in south-central Chile.

FrG. 1. Niveles de luz difusa bajo bosque cerrado y matorrales de Chusquea quila, en un bosque lluvioso antiguo en el centro-sur de Chile.

Tall forest

Bamboo thickets

1 2 3 4 5 6 e Leaf area index

F1G. 2. Leaf area index of tall forest stands and Chusquea quila thickets in an old-growth temperate rain forest in south- central Chile.

FIG. 2. Indice de área foliar de bosque cerrado y matorrales de Chusquea quila, en un bosque lluvioso antiguo en el centro-sur de Chile.

2)

Gayana 58(1), 2001

RESULTS

Diffuse light levels were slightly lower beneath C. quila thickets than in tall forest understoreys (Fig. 1). However ANOVA showed no significant effect of vegetation phase, nor any evidence that site-to-site variation had any significant influence on understorey light levels, nor evidence of interaction between site and vegetation phase (Table 1).

Leaf area index of C. quila thickets was on average slightly higher than that of tall forest stands (Fig. 2). ANOVA showed that site-to-site variation had no significant influence on LAI (Table 1). There was a marginally significantly effect of vegetation phase (P = 0.07), and no evidence of interaction between site and vegetation phase.

DISCUSSION

Leaf area indices and forest understorey light levels reported here are similar to those documented for, other temperate forests (Schulze et al. 1994; MacDonald $ Norton 1992; Hollinger 1987). However, the percentage of diffuse light reaching the understorey beneath tall forest stands in Parque Nacional Puyehue is slightly higher than values typically reported for closed-canopy tropical rainforests (Canham et al. 1990; Torquebiau 1988).

Light levels were only slightly lower beneath Chusquea quila thickets than in understories of neighbouring tall forest stands (Fig. 1). Insufficient light availability per se is therefore possibly not a sufficient explanation of the failure of shade- tolerant tree species to regenerate in gaps occupied by bamboo. The sudden onset of shading resulting from the very rapid growth of bamboos (up to 9m per year according to Veblen 1982) may also pose problems for tree seedlings. The juveniles of most Chilean rain forest trees have leaf lifespans > 2 years (Lusk $ Contreras 1999), and as production of new leaves is probably the most important mechanism of acclimation to light environment, their foliage turnover rates may limit their ability to adjust to sudden changes (cf. Mohammed «€ Parker 15).

Leaf area indices measured for Chusquea thickets were slightly higher than those measured for tall forest (Fig. 2). This is surprising, as interspecific variation in leaf area indices of woody plants is thought to be determined mainly by leaf-level light compensation points (Givnish 1988), and the scarcity of Chusquea beneath den- se tree canopies suggests that it is less tolerant of shade than the seedlings of associated tree species such as Aextoxicon punctatum and Laureliopsis philippiana.

Tree-fall Bamboo dieback, forest Self encroachment , eplacement / replacement

EG. 3. Positive feedback vegetation switch model for dynamics of tall forest stands and Chusquea thickets in Valdivian rain forest.

ElG. 3. Modelo de retroalimentación positiva para dinámica de rodales cerrados y matorrales de Chusquea en el bosque Valdiviano.

28

Light extinction by Chusquea bamboos: Lusk, C.

How do Chusquea thickets then develop such high leaf area indices? The very rapid growth rates documented by Veblen (1982) for Chusquea spp. imply that light environments of individual Chusquea leaves will change rapidly during the growing season, older leaves quickly becoming shaded by newer ones. The process of leaf senescence and abscission may lag behind the production of new leaves, and furthermore inspection of Chusquea thickets shows that dead leaves are retained on culms for some time. However, the LAI-2000 does not distinguish between dead and live leaves, both of which cau- se light extinction. The actual area of live leaves above compensation point is therefore almost certainly lower than the leaf area index of 6.1 estimated in this study, although it is difficult to gauge the magnitude of this error.

The abundance and persistence of Chusquea thickets in many old-growth Chilean rain forests (Veblen ef al. 1996), their thorough occupancy of site resources (as evident from high leaf area index and light extinction), and their inhibition of tree regeneration, suggest that it is inappropriate to regard them as "seral" vegetation. In view of their abundance in the landscape, and the scarcity of tree regeneration beneath thickets, it seems likely that bamboos can cycle through more than one generation on sites colonised after tree falls, thus retaining indivi- dual sites for several decades. A positive-fee- dback vegetation switch model (Wilson £ Agnew 1992) therefore seems appropriate for the dynamics of old-growth forests in the region. Both vegetation phases of old-growth forest (tall forest and Chusquea thickets) appear to promote their own continued occupancy of the site, suppressing invasion by the other phase (Fig. 3). Disturbance by tree-falls effects a switch from tall forest to Chusquea, and although episodes of bamboo dieback are assumed to provide the main opportunities for reestablishment of tall forest, this reverse switch may be probabilistic rather than deterministic, depending on stochastic variation in production of viable seed by bamboos and trees. The switch back to tall forest could also be facilitated by encroachment of neighbouring canopy tree crowns, reducing light levels and hence depressing the vigour of bamboos.

ACKNOWLEDGMENTS

This work was funded by FONDECYT grants 1980084 and 1000367.

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Fecha de publicación: 30.08.2001

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Gayana 58(1): 31-46, 2001

ISSN 0016-5301

FLORA Y VEGETACION DEL ESTERO REÑACA (V REGION, CHILE)

FLORA AND VEGETATION OF THE REÑACA CREEK (CENTRAL, CHILE)

Cristina San Martín!, Carlos Ramírez!, José San Martín? y Rodrigo Villaseñor?

RESUMEN

Se estudió la flora y la vegetación ruderal del sector urbano del estero Reñaca que cruza el balneario homó- nimo en la V Región de Chile, para conocer su grado de artificialización. Se trabajó con 44 censos de vege- tación levantados con la metodología fitosociológica de la Escuela Zúrich-Montpellier. La flora está formada por 73 especies de las cuales 63 se encontraron en los censos y 10 fuera de ellos. En la flora domina el ele- mento alóctono con 47 especies de malezas que contri- buyen a formar el 76% de la cobertura total. En el es- pectro biológico dominan hierbas palustres perennes y malezas anuales. Las especies más importantes de la flora son Cotula coronopifolia, Apium nodiflorum, Polypogon australis, Scirpus americanus y Rorippa nasturtium-aquaticum. La mayoría de las especies son plantas palustres del pantano ribereño, 13 son halófitos de marismas y sólo 12 especies son plantas acuáticas. La tabla de vegetación muy heterogénea, fue ordenada en 4 asociaciones vegetales: Polypogo-Cotuletum coronopifoliae ass. nova, Veronico-Apietum nodiflorae ass. nova, Scirpo-Cotuletum coronopifoliae y Nasturtio-Hydrocotyletum ranunculoidis. Las dos pri- meras son nuevas para la vegetación chilena. Se com- para la flora con la de otros arroyos y lagunas de la zona central de Chile.

PALABRAS CLAVES: Arroyos, macrófitos, flora, vegetación, Chile central.

Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

“Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Univer- sidad de Talca, Casilla 747, Talca, Chile.

3Laboratorio de Botánica, Facultad de Ciencias, Uni- versidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación, Casilla 34-V, Valparaíso, Chile.

ABSTRACT

Ruderal flora and vegetation on the urban sector of the Reñaca creek that crosses the homonymous resort in the V Region of Chile was studied. 44 vegetation samples using the Ziirich-Montpellier approach were gathered. A total of 73 species integrate the flora, 63 species were found within the sampling units and 10 outside of them. The flora is dominated by foreign species. 47 species contribute to 76% of the total plant cover. The biological spectrum is dominated by perennial swampy herbs (helophytes) and annual weeds (terophytes). The most important species are Cotula coronopifolia, Apium nodiflorum, Polypogon australis, Scirpus americanus and Rorippa nasturtium- aquaticum. Most of the species are swampy plants growing on the riverside, 13 are halophytes on saltmarshes and only 12 species are aquatic plants. The heterogeneouos phytosociological table, was ordered in 4 plant associations: Polypogo-Cotuletum coronopifoliae, Veronico-Apietum nodiflorae, Scirpo- Cotuletum coronopifoliae and Nasturtio- Hydrocotyletum ranunculoidis. The first two are new for the Chilean vegetation. The flora of the Reñaca creek is compared with that of other creeks and lagoons of the central zone of Chile.

KEYWORDS: Stream, macrophytes, flora, vegetation, cen- tral Chile.

INTRODUCCION

La flora y la vegetación ruderal de las ciu- dades son interesantes ejemplos de la antropización de los ecosistemas naturales, para transformarlos en ecosistemas artificiales urbanos (Sukopp y Wittig 1993). Bajo esas condiciones de alteración, modificadas totalmente por el hombre, la mayoría de las plantas nativas que formaban la

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flora primitiva desaparecen al ser desplazadas por malezas alóctonas de alta agresividad, adaptadas a condiciones antropogénicas (Finot 1993).

El estero Reñaca ubicado en la ciudad bal- neario del mismo nombre, en la V Región de Valparaíso (Chile), en su tramo urbano presenta una flora condicionada por la acción antrópica en su parte superior y, por la salinidad, en su parte inferior, debido a la influencia marina. Se estudió la flora de este estero para compararla con la de otros dos esteros de la misma región (esteros Mar- ga-Marga y Limache) y con la de dos lagunas li- torales (lagunas de Torca y El Peral) y para com- probar el grado de artificialización que se supo- nía debería ser muy alto.

AREA DE ESTUDIO

El lugar de trabajo corresponde al curso ur- bano del estero Reñaca que cruza el balneario ho- mónimo en la V Región de Valparaíso, Chile (Fig. 1). Este pequeño arroyo nace en los cerros de la Cordillera de la Costa y se ensancha al llegar a la planicie litoral (32%59'S y 71*33"W). El estero lleva agua durante todo el año, aunque el caudal presen- ta grandes variaciones estacionales como sucede con otros cuerpos límnicos lóticos de la región (Pal- ma et al. 1987). Las lluvias invernales suelen pro- vocar grandes crecidas, a veces de consecuencias catastróficas para la población. En su desemboca- dura el estero recibe la influencia de la salinidad marina y el sustrato se vuelve fangoso.

El clima de la región es del tipo mediterrá- neo (Di Castri y Hajek 1975). La precipitación anual oscila entre 400 y 500 mm, la que se con- centra en la época invernal provocando un mar- cado aumento de los cauces. La influencia de las neblinas costeras que aumenta la humedad atmos- férica, atenúa la sequía estival propia del macroclima (Novoa y Villaseca 1989). La tempe- ratura promedio anual es de 13,2%C (Ramírez ef al. 1987).

El sustrato geológico de la planicie litoral por donde cruza el estero en su tramo urbano corresponde a dunas de arena fosilizadas (Cas- tro 1992). Sin embargo, en las riberas se observa un acopio de ripio, escombros y basuras, trasla- dados por el hombre, dándole un carácter propio de ambiente ruderal (Sukopp y Wittig 1993).

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METODOS

El catálogo florístico se confeccionó a par- tir de 44 censos de vegetación levantados en áreas escogidas florística fisonómica y ecológicamente homogéneas, en el mes de octubre de 1999 en el tramo urbano del estero, con metodología fitosociológica (Dierschcke 1994) y se comple- mentó con colectas intensivas realizadas en el cauce y en las orillas del estero. Las muestras se tomaron en parcelas homogéneas de 5 m”. En cada parcela de muestreo se confeccionó una lis- ta de las especies presentes y luego se estimó su abundancia mediante la cobertura de los indivi- duos de cada una, expresándola en porcentaje. Para valores bajo 1% se usaron los signos "+" y "r" (cruz y erre), el primero cuando habían va- rios individuos de la especie en cuestión y el se- gundo, cuando sólo existía uno (Knapp 1984). Las especies fueron determinadas usando la li- teratura pertinente (Cook et al. 1974; Ramírez et al. 1982; Matthei 1995; Rodríguez y Dellarosa 1998) y comparándolas con ejemplares del her- bario VALD de la Universidad Austral de Chile en Valdivia. La nomenclatura y el origen de las especies se tomaron de Marticorena y Quezada (1985) y de Matthei (1995) y su clasificación si- gue a Heywood (1985).

La frecuencia y abundancia de cada espe- cie se calcularon en la tabla fitosociológica cons- truida con los censos. La primera corresponde al porcentaje de los censos en que la especie estuvo presente y la segunda, a la suma de las coberturas que presentó en cada uno (Knapp 1984). La im- portancia de las especies se obtuvo sumando la frecuencia y la cobertura relativas, de acuerdo a Wikum y Shanholtzer (1978). El valor de impor- tancia máximo es 200 y no tiene unidad de medi- da, ya que sólo entrega un ordenamiento jerarqui- zado (Ramírez et al. 1991). El espectro biológico se confeccionó usando las formas de vida de Raunkaier (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974) y detallando la formas de vida de los criptófitos según Ramírez y Stegmeier (1982).

Los hábitats ocupados por las especies se clasificaron en: "ribera seca", "ribera pantanosa", "agua libre" del cauce y "marisma". Las riberas secas no tienen influencia del agua y sólo oca- sionalmente en invierno, son anegadas. La ribe- ra pantanosa corresponde al lecho junto al este-

Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

ro, se trata de una zona húmeda y pantanosa que en invierno se inunda con frecuencia. El agua del cauce corresponde al cauce mismo con un espe- jo de agua visible. Como marisma se clasificó la desembocadura del estero en el mar, que tiene aguas salobres.

La tabla fitosociológica inicial se ordenó primero horizontalmente mediante la frecuen- cia de las especies en orden decreciente y lue- go, verticalmente utilizando especies diferen- ciales que se excluyen mutuamente (Ramírez y Westermeier 1976). Esta última ordenación de los censos permitió determinar asociaciones ve- getales. La denominación de los sintaxa deter- minados se hizo aplicando las normas de no- menclatura fitosociológica vigentes (Barkmann et al. 1986).

RESULTADOS

DIVERSIDAD FLORÍSTICA

La flora acuática, palustre y ribereña del es- tero Reñaca está formada por 73 especies (72 plan- tas vasculares y 1 alga verde) (Anexo 1). De ellas, 63 se encontraron en los censos de vegetación y 10, fuera de las parcelas muestreadas. Esta flora se distribuye en 4 clases, 33 familias y 62 géneros (Tabla D. Existen 3 clases con una sola especie cada una: Chlorophyta o algas verdes con Enteromorpha intestinalis (Lamillita), Sphenopsida con Equisetum bogotense (Limpiaplata) y Filicopsida o Helechos con Azolla filiculoides (Flor del pato). La clase me- jor representada fue Magnoliopsida (Dicotiledó- neas) con 53 especies, que corresponden al 72,6% de la flora del estero. La clase Liliopsida (Monocotiledóneas) presentó sólo 17 especies, con un 23,3% del total.

Las Dicotiledóneas se reunen en 23 fami- lias, de las cuales las con mayor número de es- pecies fueron Asteraceae y Polygonaceae con 10 y 8 especies, respectivamente. La familia Lamiaceae (Labiadas) presentó 5 especies y la Scrophulariaceae 3. Por último, hay 8 familias con dos especies y 11 con una especie cada una. Las Monocotiledóneas presentaron 7 familias, de las cuales las más importantes son Poaceae (Gramíneas) y Cyperaceae con 8 y 4 especies, respectivamente. Además, hay 5 familias con una especie cada una.

ORIGEN FITOGEOGRÁFICO

De las 73 especies presentes, 47 (64,38%) son alóctonas y sólo 26 (35,62%), autóctonas. Al considerar la abundancia (cobertura total) de cada grupo, esta diferencia se hace aún mayor, dismi- nuyendo a 23,84 el porcentaje de especies nati- vas y aumentando a 76,16%, el de las introduci- das (Fig. 2). En las clases con una sola especie, todas son nativas. El mayor porcentaje de espe- cies alóctonas lo presentaron las Dicotiledóneas (73,58%), mientras que las Monocotiledóneas contribuyeron con un 26,42% (Tabla IM). Aunque en plantas acuáticas y palustres es difícil determi- nar con exactitud el carácter de autóctono o alóctono, estos resultados indican un alto grado de intervención antrópica en la vegetación, la que seguramente tiene su origen en la naturaleza ruderal del hábitat.

ESPECTRO BIOLÓGICO

En el espectro biológico de la flora del es- tero Reñaca están representadas todas las formas de vida, lo que confirma el carácter ruderal de los biótopos que ocupa (Ramírez ef al. 1991). Las formas de vida más abundantes fueron los hemicriptófitos (hierbas perennes), con 26 espe- cies y un 36,11% del total y los terófitos (hier- bas anuales), con 25 especies y un 34,72% del total (Tabla II). Valores menores presentan los criptófitos (geófitos, hidrófitos y helófitos) con 12 especies y un 16,66% del total, los caméfitos (subarbustos) con 3 especies y un 6,94% y los fanerófitos (plantas leñosas) con 4 especies y un 5,55%. Al considerar la abundancia, es decir, la cobertura de los individuos pertenecientes a cada forma de vida, los hemicriptófitos aumentan a un 86%, mientras que los criptófitos y terófitos se reducen a un 8,1% y 5,2%, respectivamnente. En este caso, fanerófitos y caméfitos, prácticamen- te desaparecen (Fig. 3).

La forma de vida criptófitos con 12 espe- cies es importante porque ella reune las especies de plantas acuáticas (hidrófitos) y palustres (helófitos) que conforman la vegetación acuáti- ca propiamente tal. En este grupo hay 4 especies natantes (Callitriche palustris, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides y Rorippa nasturtium-aquaticum) que arraigan en el fango y llevan hojas que flotan sobre la superficie del agua. Hay además, dos especies de pequeño ta-

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maño (Azolla filiculoides y Lemna gibba) que flo- tan libremente sobre la superficie del agua sin arral- gar en el sustrato subacuático y dos especies su- mergidas que arraigan en el fondo: Potamogeton berteroanus (Canehuín) y Zannichellia palustris (Cachagiita). Por último, en este grupo hay 3 helófitos o plantas palustres (de pantano): Equisetum bogotense, Scirpus californicus (YToto- ra) y Veronica anagallis-aquatica (No me olvides del campo). Completa esta forma de vida Solanum tuberosum (Papa) planta geófita (terrestre) que se- guramente creció de tubérculos arrojados con las basuras.

Los hemicriptófitos determinados son hier- bas perennes que crecen en lugares húmedos y colonizan los pantanos de la orilla del cauce, so- portando anegamiento prolongado. Los terófitos o plantas anuales son malezas que crecen en am- bientes ruderales y que en el lugar de trabajo pros- peran en las riberas secas altas, más alejadas del cauce. Ellos son propios de climas con una pro- longada sequía estival.

FRECUENCIA EN LOS CENSOS

Ninguna especie se presentó en todos los cen- sos de vegetación, lo que indica una alta heteroge- neidad florística entre las muestras tomadas en el estero, como lo demuestra la Fig. 4, con un descen- so paulatino del número de especies hacia las cla- ses altas de frecuencia hasta desaparecer en la ma- yor de ellas. La especie más frecuente fue Cotula coronopifolia (Botón de oro africano) hierba de ori- gen africano, detectada en 35 censos con un 79,54% de frecuencia. Con un valor muy cercano figura Rorippa nasturtium-aquaticum (Berro) que apare- ció en 33 censos con un 75% de frecuencia. Siguen con menor frecuencia, Veronica anagallis-aquatica y Apium nodiflorum (Apio silvestre) que se encon- traron en 30 censos con un 68,18% cada una. En 28 censos (63,63% de frecuencia) se detectó a Scirpus americanus (Totora azul) que crece en ambientes salinos y en 26 (59,09% de frecuencia) a Eleocharis bonariensis (Rime). Con 52,27% de frecuencia (pre- sentes en 23 censos) se encontraron a Alternanthera porrigens (Hierba del caimán) y Lolium multiflorum (Ballica italiana). La primera es un halófito alóctono y la segunda, una maleza de origen europeo. En 21 censos se encontraron las siguientes especies: Polypogon australis (Cola de zorro), Plantago major (Llantén), Agrostis stolonifera (Chépica alemana),

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Polygonum persicaria (Duraznillo) e Hydrocotyle ranunculoides (Hierba de la plata), todas con un 47,72% de frecuencia. El resto de las especies pre- sentó una frecuencia menor. La mayoría de estas es- pecies frecuentes son diferenciales de las asociacio- nes vegetales determinadas en el estero estudiado.

ABUNDANCIA

La especie más abundante fue también Cotula coronopifolia que reunió un total de 1455% de cobertura en todos los censos. Le sigue Apium nodiflorum con 1071% de cobertura acumulada. Polypogon australis, tiene el tercer lugar en abun- dancia con 606% de cobertura. Le siguen Scirpus americanus con 384%, Rorippa nasturtium- aquaticum con 256%, Agrostis stolonifera con 164% e Hydrocotyle ranunculoides con 104% de cobertura total. Se aprecia que estas especies abun- dantes son también aquellas que tienen altos valo- res de frecuencia. El resto de las especies presenta pocos individuos.

VALOR DE IMPORTANCIA

Al ponderar la frecuencia y la cobertura en un valor de importancia que ordena a todas las es- pecies, Cotula coronopifolia aparece como la es- pecie más importante en la flora y la vegetación del estero Reñaca (Tabla IV), con un valor de 35,98. Le sigue Apium nodiflorum también con un valor de importancia alto (27,17). Con valores de impor- tancia más bajos figuran: Polypogon australis, Scirpus americanus y Rorippa nasturtium- aquaticum. Por último con valores de importancia bajo 10% se ubican Agrostis stolonifera, Veronica anagallis-aquatica, Hydrocotyle ranunculoides, Eleocharis bonariensis y Alternanthera porrigens. Todas importantes constituyentes de la flora y la vegetación del estero Reñaca.

DISTRIBUCIÓN

La mayoría de las especies pertenecen al pantano (25 spp) y a la ribera seca (24 spp). Las primeras corresponden a hemicriptófitos glicófilos que crecen en ambientes con humedad e incluso soportan anegamiento y las segundas, a malezas anuales, que en la época estival colonizan el pan- tano con escasa cobertura y a arbustos nativos que crecen en los sitios más altos, rellenados con ma- terial alóctono. Esta distribución espacial indica que la flora del estero está sometida a grandes

Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

fluctuaciones estacionales. En los ambientes sa- lobres cerca de la desembocadura del estero, que corresponden a marismas, se encontraron 13 es- pecies, entre ellas destacan: el alga verde _Enteromorpha intestinalis y los halófitos vasculares Alternanthera porrigens, Atriplex chilesis (Cachiyuyo), Lythrum maritimum (Romerillo), Rumex cuneifolius (Romaza marina), Paspalum vaginatum (Chépica), Scirpus americanus y Triglochin concinnum (Hierba de la paloma). Las plantas acuáticas (hidrófitos) que ocupan el agua libre en el centro del lecho del es- tero corresponden a los criptófitos Zannichellia palustris, Potamogeton berteroanus, Lemna gibba (Lenteja de agua), Veronica anagallis-aquatica, Rorippa nasturtium-aquaticum, Mimulus glabratus (Berro), M. bridgesii (Berro peludo), Ludwigia peploides (Clavito de agua), Hydrocotyle ranunculoides y Azolla filiculoides.

VEGETACIÓN

Scirpus californicus, Cotula coronopifolia, Polypogon australis, Apium nodiflorum, Rorippa nasturtium-aquaticum, Veronica anagallis-aquatica e Hydrocotyle ranunculoides sirvieron como espe- cies diferenciales para ordenar la tabla fitosociológica en cuatro sintaxa que tienen el ran- go de asociación (Tabla V): Scirpo-Cotuletum coronopifoliae (marisma de Totora azul y Botón de oro africano), Polypogo-Cotuletum coronopifoliae ass. nova (pantano de Cola de zorro y Botón de oro africano), Veronico-Apietum nodiflorae ass. nova (pantano de Apio silvestre) y Nasturtio- Hydrocotyletum ranunculoidis (comunidad acuá- tica natante de Hierba de la plata). La primera es una asociación vegetal que coloniza ambientes salobres, las dos siguientes corresponden a panta- nos dulciacuícolas y la última, es una comunidad acuática natante de arroyos contaminados. Todas ellas muestran un crecimiento exhuberante, lo que señala un alto nivel de eutroficación del estero.

DISCUSION

La alta diversidad florística encontrada en el corto tramo del estero Reñaca estudiado, indi- ca una gran variación en las condiciones de hábitats, determinadas seguramente por la varia- bilidad del relieve, la diferente altura y distancia

al agua, la influencia de la salinidad marina y por la heterogeneidad del sustrato alóctono acumu- lado por la actividad antrópica.

El gran número de especies alóctonas que conforman la flora ribereña del estero Reñaca in- dica una alta condición de artificialización (euhemerobia en el sentido de Sukopp 1969). Lo anterior se ve confirmado además, por la dominan- cia absoluta tanto, por número de especies como también por cobertura, de los hemicriptófitos, for- ma de vida muy resistente al corte y al pisoteo que acompaña al hombre en el proceso de antropización de los ecosistemas (Hauenstein ef al. 1988; Ramírez et al. 1997). Este lugar colonizado prácticamente por malezas, constituye un importante reservorio de malas hierbas que pueden invadir desde allí huertos y cultivos, especialmente aquellos mante- nidos con anegamiento o regadío.

Efectivamente, de las 73 especies encon- tradas formando parte de la flora del estero Reñaca, 54 son tratadas como malezas por otros autores (Tabla VI). Además, por lo menos las 7 especies siguientes no mencionadas por ellos, también corresponden a malezas: Polygonum mite, Mentha citrata (Bergamota), Eleocharis bonariensis, Alternanthera porrigens, Lemna glbba, Hydrocotyle ranunculoides y Vicia vicina (Alverjilla). Lo que eleva a 61 el total de male- zas presentes en la flora del estero. Se conside- ran malezas aquellas especies que crecen es- pontáneamente en ambientes alterados por el hombre y de acuerdo a esta definición, sólo 12 especies de la flora no tienen esta connotación. Esto confirma el alto grado de antropización (hemerobia) del lugar estudiado, corroborado también por la gran cantidad y la importancia de las especies alóctonas en la flora (Ramírez et al. OS SII

En el estero Reñaca se pueden diferenciar claramente una sección superior dulceacuícola y otra inferior salobre, que recibe la influencia de la salinidad del mar. Del total de especies que forman la flora de estero hay 13 consideradas como halófitos por Ramírez et al. (1989). Estos halófitos de marismas litorales son especies ve- getales que tienen serios problemas de conser- vación en Chile, por la alteración de sus biótopos, ya sea por construcciones o por la contamina- ción de los mismos (Castro 1991). Además, va- rios desagúes de aguas servidas, condicionan la

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presencia de determinadas especies nitrófilas, como Hydrocotyle ranunculoides (Hauenstein ef alio96):

En la V Región de Chile existen varios de estos esteros que tienen su origen en los cerros costeros y cruzan las planicies litorales para des- embocar al Pacífico, ya sea directamente o a tra- vés de un emisario. Hasta el momento, han sido estudiados otros dos de ellos: el estero Marga- Marga (Palma et al. 1978, 1987) y el estero de Limache (Ramírez et al. 1991). El primero des- agua al mar cruzando la ciudad de Viña del Mar y el segundo, desemboca al río Aconcagua después de un largo recorrido. Al comparar la flora de es- tos tres cuerpos límnicos lóticos se observa que sólo hay 10 especies comunes a ellos y que co- rresponden a típicas plantas acuáticas (hidrófitos) ya sea natantes, flotantes libres o sumergidos. Se trata de Azolla filiculoides, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides, Mimulus

bridgesii, Rorippa nasturtium-aquaticum, Veronica anagallis-aquatica, Eleocharis bonariensis, Lemna gibba, Potamogeton

berteroanus y Zannichellia palustris. El estero Reñaca tiene 14 especies en común con el estero Marga-Marga, pero solo una, en común con el es- tero Limache, esta última, corresponde a Apium nodiflorum. Esto se debe a la alta similitud de ambientes entre los dos primeros, que cruzan sec- tores poblados antes de desembocar al mar, pre- sentando una zona inferior con influencia salina. La diferencia entre la flora de estos tres cuerpos acuáticos está en el componente de malezas típi- camente ruderal, lo que indica una diferenciación en el grado de influencia antrópica recibida por cada uno (Ramírez ef al. 1991). El hábitat con mayor artificialización sería entonces, el estero Marga-Marga en su tramo urbano.

En la zona central de Chile, la flora acuáti- ca de estos cuerpos dulciacuícolas lóticos (cien- tíficamente "arroyos", "estero" es un chilenismo) (Campos 1979) es mucho menor en número de especies que la aquella flora acuática presente en lagunas, es decir, en cuerpos de agua lénticos (sin corriente). Esto sucede en la laguna El Peral en la V Región (Ramírez et al. 1987) y en la la- guna de Torca en la VII Región (Ramírez y San Martín 1984). En ambas lagunas hay una mayor cantidad de especies acuáticas, especialmente sumergidas. Esto indica que los ambientes lóticos

36

son más favorables al desarrollo de dicha flora hidrófila.

La diversidad vegetacional del estero Reñaca está integrada por 4 asociaciones vege- tales y de las cuales, una sólo está representada en un censo. El Scirpo-Cotuletum coronopifoliae ha sido descrito como una asociación de maris- mas en el centro-sur de Chile por San Martín ef al. (1992) colonizando ambientes salobres. Ramírez et al. (1987) describieron la asociación Veronico-Cotuletum coronopifoliae para la la- guna El Peral, que al parecer corresponde a una subasociación más septentrional de la comunidad original. El Polypogo-Cotuletum coronopifoliae ass. nova y el Veronico-Apietum nodiflorae ass. nova son asociaciones nuevas para la ciencia, aunque se encuentran ampliamente distribuidas en la zona central de Chile. Para cumplir con las normas de nomenclatura sintaxonómica (Barkmann et al. 1986) se designan los censos Nos 24 y 30 de la Tabla V como tipos de ellas. El Nasturtio-Hydrocotyletum ranunculoidis es una asociación muy próxima al Hydrocotylo- Callitrichetum stagnalis descrito por Barrera y Ramírez (1986) y que fuera caracterizado como una comunidad de aguas contaminadas con resi- duos domésticos por Finot y Ramírez (1996). También muestra relación con el Hydrocotyletum ranunculoidis descrito por Ramírez y Beck (1981) para lagunas altiplánicas en Bolivia. Como sólo fue posible levantar un censo de esta comunidad no se puede describirla ni proponerla como una asociación nueva. Esta asociación vegetal acuá- tica natante de arroyos y arroyuelos necesita una revisión, ya que al parecer existe mucha sinoni- mia.

A pesar de no haber levantado censos, se constató la presencia de la comunidad acuática sumergida Zannichellietum palustris y de la flo- tante libre Lemno-Azolletum filiculoidis, ambas prácticamente cosmopolitas y descritas en la li- teratura (Ramírez y Beck 1981; Pott 1995).

CONCLUSIONES

La flora del estero Reñaca está formada por 73 especies (72 macrófitos vasculares y 1 alga ver- de), de las cuales 26 son nativas y 47 introduci- das.

Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

En la flora dominan hierbas perennes y anua- les indicadoras de antropización y sequía.

El alto grado de artificialización es confirma- do por la presencia de 61 especies consideradas malezas.

Las especies más importantes son: Cotula coronopifolia, Apium nodiflorum, Polypogon australis, Scirpus americanus y Rorippa nasturtium-aquaticum.

- La mayoría de las especies coloniza el pantano y las riberas secas del estero.

En la flora hay 12 especies de halófitos que crecen en lugares salobres y 10 especies de hidrófitos acuáticos, que colonizan el agua libre.

La flora es semejante a la del estero Marga-

Marga, pero diferente de la del estero Limache, ya que este último muestra un grado menor de artificialización. - Se reconocieron 4 asociaciones vegetales: Scirpo- Cotuletum coronopifoliae, Polypogo-Cotuletum coronopifoliae ass. nova, Veronico-Apietum nodiflorae ass. nova y Nasturtio-Hydrocotyletum ranunculoidis.

La distribución de las asociaciones está condi- cionada por el grado de anegamiento, de salinidad y de eutroficación, como lo indica su composi- ción florística y su distribución espacial.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda económi- ca de la Dirección de Investigación y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile, mediante los Proyectos DID-UACHh Nos. F-96-06 y S-98-22.

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TaBLA 1. Distribución taxonómica de la flora del estero Reñaca (V Región, Chile).

TaBLE 1. Taxonomical distribution of the flora the Reñaca creek (V Región, Chile).

Clases Familias Géneros Especies (%) Chlorophyta 1 1 (1,37) Sphenopsida 1 1 IES Filicopsida 1 1 1 (1,37) Magnoliopsida 23 44 53 (72,60) Liliopsida 7) 15 1723:29) Total 55 62 73 (99,99)

TABLA II. Origen fitogeográfico de la flora del estero Reñaca (V Región, Chile). Entre paréntesis se indican los

porcentajes correspondientes.

TABLE HH. Phytogeographycal origin of the flora from, the Reñaca creek (V Región, Chile). Percentage in parenthesis.

38

Clases Autóctonas Alóctonas Total Chlorophyta 1 (100) 0 1 Sphenopsida 1 (100) 0 1 Filicopsida 1 (100) 0 1 Magnoliopsida 14 (26,42) SOM (USOS) DS) Liliopsida 9 (52,94) 8 (47,06) 17 Total 26 (35,62) 47 (64,38) 13

Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

TABLA IM. Espectro biológico de la flora del estero Reñaca (V Región, Chile).

TABLE IM. Biological spectrum of the Reñaca creek flora (V Región, Chile).

Formas de vida Número de especies Porcentaje Fanerófitos 4 O) Caméfitos 3) 6,94 Hemicriptófitos 26 36,11 Criptófitos 119) 16,66 Terófitos 2 34,72 Total 72 99,98

TABLA IV. Frecuencia (en %), abundancia (% de cobertura total) y Valor de Importancia de las principales especies de la flora del estero Reñaca (V Región, Chile).

TABLE IV. Frequency (9), abundance (% of total cover) and importance values of the main species of the Reñaca creek flora (V Region, Chile).

Especies Porcentaje de Cobertura Valor de frecuencia Total Importancia Cotula coronopifolia 79,54 1455 35,98 Apium nodiflorum 68,18 1071 2 Polypogon australis 47,72 606 16,03 Scirpus americanus 63,63 384 1255 Rorippa nasturtium-aquaticum 75,00 256 10,69 Agrostis stolonifera ATA 164 6,83 Veronica anagallis-aquatica 68,18 SN 6,06 Hydrocotyle ranunculoides 47,72 104 5,58 Eleocharis bonariensis YA 69 5,66 Alternanthera porrigens DA] 67 SS

50

Gayana 58(1), 2001

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41

Flora vascular del estero Reñaca: SAN MARTÍN, C. ET AL.

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Gayana 58(1), 2001

Tara VI. Número de especies y porcentaje de la flora del estero Reñaca (V Región, Chile) considerado maleza por distintos autores.

TaBLeE VI. Number of species and percentage of the Reñaca creek flora (V Region, Chile) considered weeds by different authors.

Autor Año Especies Porcentaje Espinoza, N. 1996 26 SOROJl Matthei, O. 1995 2 TULZS Ramírez, A. 1989 41 56,16

ANExO I. Nombres científicos, Familias, Nombres comunes, Formas de vida (Fv), Origen fitogeográfico (O), Hábitats (H) y Valor de Importancia (V.I.) de la flora del estero de Reñaca.

ANEXO I. Scientific names, Families, Common names, Life forms (Fv), Phytogeographical origin (O), Habitats (H)

and Importance values (V.I.) of the Reñaca creek flora

CLASE / Nombre científico Familia Nombre común Ev. O CH v.I CHLOROPHYTA (Algas Verdes)

Enteromorpha intestinalis L. Ulvaceae Lamillita nm MI col SPHENOPSIDA (Equisetos)

Equisetum bogotense Kunth. Equisetaceae Limpiaplata Si DE col FILICOPSIDA (Helechos)

Azolla filiculoides Lam. Azollaceae Flor del pato (En n A lA MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)

Alternanthera porrigens (Jacq.) Kuntze Amaranthaceae Hierba del caimán H 1 la US) Anagallis arvensis L. Primulaceae Pimpinela dE 1 R* 079 Anthemis cotula L. Asteraceae Manzanillón am 1 R 1,28 Aptium nodiflorum (L.) Lag. Apiaceae Apio H 1 PTA Atriplex chilensis Colla Chenopodiaceae Cachiyuyo Tr n M. 4.47 Callitriche palustris L. Callitrichaceae Estrella de agua Cr 1 A 0,18 Matricaria recutita L. Asteraceae Manzanilla Tr 1 col Chenopodium ambrosioides L. Chenopodiaceae Paico 1 "RIA Chrysanthemum coronarium L. Asteraceae Crisantemo in 1 R 1,46 Conium maculatum L. Apiaceae Cicuta T 1 Pp 0,18 Conyza bonariensis (L.) Cronquist Asteraceae Coniza ly 1 R. 2401 Convolvulus arvensis L. Convolvulaceae Correhuela H Í R 0,18 Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. f. Asteraceae No conocido T 1 R col Cotula coronopifolia L. Asteraceae Botón de oro H 1 MIES SAgS Euphorbia peplus L. Euphorbiaceae Pichoga Tr 1 KR: "0 Galega officinalis L. Fabaceae Galega H 1 Ri TOS Hydrocotyle ranunculoides L. f. Hydrocotylaceae Hierba de la plata E 1 A. 3,18 Lobelia excelsa Bonpl. Lobeliaceae Tupa naranja 15 ES col Ludwigia peploides (Kunth.) P.H. Raven Onagraceae Clavito de agua Cr n A col Lythrum hyssopifolium L. Lythraceae Romerillo TT 1 P- 0:36 Lythrum maritimum Kunth Lythraceae No conocido AL 1 M 0,54 Madia sativa Molina Asteraceae Melosa T n R 0,18 Medicago polymorpha L. Fabaceae Hualputra 1D 1 ES 09m Melilotus indicus (L.) All. Fabaceae Meliloto T 1 R 2,38 Mentha citrata Ehrh. Fabaceae Bergamota C 1 P 0,18

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Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

Mimulus glabratus Kunth Mimulus bridgesil (Benth.) Clos Modiola caroliniana (L.) G. Don

Muehlenbeckia hastulata (Sm.) IM.Johnst.

Otholobium glandulosum (L.) J.W. Grimes Plantago lanceolata L.

Plantago major L.

Tessaria absinthioides (Hook. et Arn.) DC. Polygonum aviculare L.

Polygonum hydropiperoides Michx. Polygonum mite Schrank

Polygonum persicaria L.

Raphanus sativus L.

Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek Rumex conglomeratus Murray

Rumex crispus L.

Rumex cuneifolius Campd.

Silene gallica L.

Solanum tuberosum L.

Soliva sessilis Ruiz et Pav.

Sonchus oleraceus L.

Spergularia rubra (L.) J. Presl. et K. Presl. Taraxacum officinale G. Weber ex Wigg. Trifolium repens L.

Verbena litoralis Kunth

Veronica anagallis-aquatica L.

Vicia vicina Clos

Xantium spinosum L.

LILIOPSIDA (Monocotiledóneas) Agrostis stolonifera L.

Bromus catharticus Vahl

Cyperus eragrostis Lam. Eleocharis bonariensis Nees Hordeum murinum L.

Juncus bufonius L.

Lemna gibba L.

Lolium multiflorum Lam.

Paspalum vaginatum Sw.

Poa pratensis L.

Polypogon australis Brongn. Polypogon monspeliensis (L.) Desf. Potamogeton berteroanus Phil. Scirpus americanus Pers.

Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud. Triglochin concinnum Burtt Davy Zannichellia palustris L.

Scrophulariaceae Scrophulariaceae Malvaceae Polygonaceae Lamiaceae Plantaginaceae Plantaginaceae Asteraceae Polygonaceae Polygonaceae Polygonaceae Polygonaceae Brassicaceae Brassicaceae Polygonaceae Polygonaceae Polygonaceae Caryophyllaceae Solanaceae Asteraceae Asteraceae Caryophyllaceae Asteraceae Fabaceae Verbenaceae Scrophulariaceae Fabaceae Asteraceae

Poaceae Poaceae Cyperaceae Cyperaceae Poaceae Juncaceae Lemnaceae Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Poaceae Potamogetonaceae Cyperaceae Cyperaceae Juncaginaceae Zannichelliaceae

Berro

Berro peludo Pila-pila Quilo, Mollaca Culén

Siete venas Llantén

Brea

Pasto del pollo Duraznillo de agua No conocido Duraznillo Rabanito Berro

Romaza Romaza Romaza marina Calabacillo Papa

Dicha chica Ñilhue Taizana Diente de león Trébol blanco Verbena

No me olvides Alverjilla Clonqui

Chépica alemana Lanco

Cortadera

Rime

Cebadilla Junquillo Lenteja de agua Ballica italiana Chépica

Pasto azul

Cola de zorro Cola de zorro Canehuín

Totora azul Totora

Hierba de la paloma Cachagúita

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6,83 0,18 2 5,66 0,18 0,54 1,46 4,40 1 0,18 16,03 NS, 0,36 SS) 0,18 1,46 0,73

Formas de vida: F = fanerófitos (leñosas), C = caméfitos (subarbustos), H = hemicriptófitos (hierbas perennes), Cr =

criptófitos (geófitos, plantas palustres y plantas acuáticas). T = terófitos (hierbas anuales y bianuales).

Origen fitogeográfico: n = planta autóctona o nativa, i = planta alóctona o introducida. Hábitats: R = riberas secas, P = riberas pantanosas, A = agua del cauce, M = marisma (pantano salobre) V.L: Corresponde a la importancia de cada especie en la flora total. col = colectado fuera de las parcelas de muestreo.

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Gayana 58(1), 2001

BAHIA DE VALPARAISO a A Goncon OCEANO... ::. ¡AS

PACIFICO. + +.c.

0,1... Reñaca'

¡MONTEMAR'- * . |. OCEANO PACIFICO

FIGURA 1. A = Chile, B = Bahía de Valparaíso, C = Sector urbano del balneario de Reñaca (V Región, Chile) con el tramo

del estero estudiado.

FicurE 1. A = Chile, B = Valparaíso bay, C = Urban map of Reñaca beach (central Chile) with the studied sector of the

same name creek.

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Flora vascular del estero Reñaca: San MARTÍN, C. ET AL.

ESPECIES COBERTURA

FIGURA 2. Porcentaje de plantas alóctonas (blanco) y autóctonas (negro) por número de especies y cobertura en la flora del estero Reñaca.

FIGURE 2. Percentage of exotic (white) and native plants (black) by species number and cover in the flora of the Reñaca creek.

COBERTURA

o Lilo Mo. 1,

FORMAS DE VIDA

FIGURA 3. Espectro biológico de la flora del estero Reñaca en número de especies y porcentaje de cobertura. Formas de vida: F = fanerófitos, C = caméfitos, H = hemicriptófitos, Cr = criptófitos, T = terófitos.

FiGURE 3. Biological spectrum of the Reñaca creek flora in species number and percentage of cover. Life forms: F = phanerophytes, C = chamaephytes, H = hemicryptophytes, Cr = cryptophytes, T = therophytes.

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40 y 30 O O 20 Y 0 10

IDO n A B C D E FRECUENCIA

FIGURA 4. Histograma de frecuencia en los censos de las especies de la flora del estero Reñaca. Clases de frecuencia: A =0- 20,9; B=21 - 40,9; C =41 - 60,9; D = 61 - 80,9; E = 81 - 100% de frecuencia.

FIGURE 4. Frequency distribution of species in samples from Reñaca creek. Classes of frequency: A = 0 - 20,9; B = 21 - 40,9; C =41 - 60,9; D = 61 - 80,9; E = 81 - 100% of frequency.

Fecha de publicación: 31.08.2001

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SOCIEDAD DE BOTÁNICA DE CHILE

XIII REUNION ANUAL DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE CHILE

COMITÉ ORGANIZADOR

Francisco A. Squeo Nancy Olivares Julio Gutiérrez Cecilia Gutiérrez Gina Arancio

ENTIDADES AUSPICIADORAS DE LA REUNIÓN

Sociedad Botánica de Chile Universidad de La Serena Centro de Estudios Avanzados en Ecología y Biodiversidad

CONTENIDO (Todos los resúmenes están ordenados alfabéticamente por el autor principal)

(CONFERENCIAS ¿05 e IE ON UA AUE O VOS IA ANO 47 SIMPOSIOS:

IDANCO DE ¡SEMILEAS:. oli O NEÓN 50 (CONSERVACIÓN uses dinataai drid ree Roe EU AERÓN 52 E COFISIDLO EIA... ia LA E AO des ce A 54 KOTOBIOLOGÍA coito iaa: madicnt lie sde ea sd 56 CAMBIOS VEGETACIONALES Y CLIMÁTICOS DURANTE EL ÚLTIMO CICLO GRACIAL-INTERGLACIAL A LO LARGO DE CHILE CONTINENTAL c0ooooooooccccccos: 57

COMUNICACIONES LIBRES Ea dias TU bal e a I oaE E ARO OA 69

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

CONFERENCIAS

CONSERVACION DE LA BIODIVERSIDAD EN BOSQUES TEMPLADOS DE CHILE: EL APORTE DE LOS ESTUDIOS ECOLOGICOS Y BIOGEOGRAFICOS. Conservation of biodiversity in Chilean temperate forests: insights from ecology and biogeography.

Armesto, J.J. Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago y Fundación Senda Darwin.

Los bosques templados chileno-argentinos son relevantes para la conservación de la biodiversidad global, no por- que presenten un número especialmente elevado de especies, sino por el notable endemismo, a nivel específico, genérico y familiar, y por el área restringida y aislada que ocupan en Sudamérica. A escala nacional, 50 % de las familias de la flora de Chile están presentes en los bosques templados. La explotación esencialmente minera de los bosques como fuente de madera y su reemplazo por otros usos de suelo, sin planificación, ha ocurrido en una cuasi- ignorancia de los valores biológicos y ecosistémicos de los bosques y de sus consecuencias ambientales. El siglo XXI podría representar un cambio cultural en nuestra relación con los bosques. Estudios ecológicos y biogeográficos ilustran a) las consecuencias de la historia en la distribución de la biodiversidad, b) la capacidad de los bosques de tolerar perturbaciones, c) las interacciones planta-animal en la reproducción de las plantas, d) las diferencias en diversidad y función entre bosques de diferente edad sucesional. Esta información debe ser incorporada en pro- puestas concretas, necesariamente transdisciplinarias, de manejo, uso del paisaje y programas de educación para tener impacto en la conservación de los bosques chilenos.

Financiamiento: Cátedra Presidencial en Ciencias, Núcleo Milenio P99-103FICM y Fondecyt 1990946.

FITOGEOGRAFIA SUDAMERICANA CONSENSUADA - ¿UN SUEÑO O UNA REALIDAD PROXIMA? EJEM- PLOS DE BOLIVIA Y PAISES LIMITROFES. Consensus on phytogeography in South America - a dream or a proximate reality? Examples from Bolivia and neighbouring countries.

Beck, S. Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia.

En Sudamérica existe una altísima diversidad florística. Estudios de la diversidad florística avanzaron y dan actualmente un panorama amplio con "hot spots" de centros de alta biodiversidad y con prioridades de conservación. La creciente modificación antrópica de la cobertura vegetal natural requiere una documentación bajo aspectos espaciales, temporales y cualitativos en un contexto internacional frente a las medidas del Convenio de la Diversidad Biológica y del Protocolo de Kyoto. La cartografía nacional produce mapas de diferentes contenidos que por lo general no coinciden con los limites de las fronteras de uno a otro país. Tampoco se sigue una nomenclatura fitogeográfica uniforme y no es coherente en comparación a la distribución de los taxa. Esfuerzos de biogeógrafos para unir la información resultaron poco aceptables a escala nacional. La reciente creación de un laboratorio neotropical de corología y cartografía vegetal adscrito al Centro Internacional de Ecología Tropical (CIET) de la UNESCO en Caracas pretende actuar para apoyar grupos de trabajos nacionales mediante una acción de coordinación y de consulta técnica y metodológica. Bolivia comparte con sus vecinos las cuatro grandes (sub)regiones: Amazónica, Cerrado-Pantanal, Chaqueña y Andina con numerosas provincias fito/ biogeográficas que se reflejan en la diversidad florística. Se discute la relación florística andina de grupos seleccionados frente a su posición indicativa fitogeográfica y ecológica.

REFLEXIONES ACERCA DEL CAMBIO CLIMATICO DEL CUATERNARIO TARDIO EN LOS ANDES CENTRALES Y SUR DESDE UNA PERSPECTIVA ATACAMENA. Late quaternary climate change in the Cen- tral and Southern Andes from an Atacama perspective.

Betancourt, J.L. USGS, 1675 W. Anklam Rd., Tucson, AZ 85745, USA.

The Andes presently occupy center stage in Quaternary paleoclimatology. With acceleration of research in the last decade have come heated controversies about the histories of the South American tropical and extratropical rainfall belts. Many of the discrepancies come from poor dating, conflicting field interpretations, or different climatic sensitivities and response times across a diverse suite of proxies. Some controversies may reflect poor understanding of the geographic complexity of modern climate at interannual to interdecadal scales vis-a-vis expectations that

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climate across subcontinental areas should necessarily correlate on centennial to millennial time scales. Over the last 1 million years, cyclicity in the sedimentology of the Amazon fan suggests that maximum lowland precipitation coincided with austral summer insolation minima; new lake cores suggest that the biggest lakes on the Bolivian Altiplano coincided with insolation maxima. The ages of the highstands themselves are debated, full glacial from lake sediment cores and late glacial from shoreline tufas in the Uyuni-Coipasa Basin. During the Younger Dryas, there is evidence for aridity in the lowlands, but no consensus in the highlands. There is no master chronology for temperature fluctuations, a casualty of the "tropical paleothermometry conumdrum" in oxygen isotope measurements from Andean ice cores. The role of cold temperatures vs. increased precipitation in maintaining glaciers and large lakes in the central Andes is undetermined. Disagreements extend into the Holocene and onto the Pacific slope of the Central Andes. Saline lake deposits from Salar de Atacama indicate highest lake levels during the full glacial. Paleohydrology and vegetation indicate maximum summer wetness in the late glacial-early Holocene. For the middle Holocene, when Lake Titicaca dropped 100m below its current level, reconstructions differ among records on the Pacific slope of the Andes. A prominent discrepancy for the middle Holocene is the marine evidence for La Niña-like conditions vs. aridity on the Bolivian Altiplano, which usually experiences wetter summers during La Niña events. The history of the southern westerlies has been the subject of equally intense debate. Variations in the position and intensity of the westerlies are modulated by equator-to-pole temperature and pressure gradients, with strong teleconnections to the tropics. The primary proxy for the latitudinal position and strength of the westerlies has been the precipitation regime of the Lake District, reconstructed from pollen assemblages of broad-leaved rainforests. Other proxies include pollen records from the transition (32-35%S) between these rainforests and semiarid scrub, geomorphological evidence in the transition from scrub to desert (28-329S), and sedimentology in a marine core from the continental slope off the Norte Chico (GeoB 3375-1; 27.595). Cyclicity of the terrigenous sediment inputs to this marine core is dominated by precessional cycles with wetter winters on the Pacific slope of the Andes coinciding with precessional (austral summer insolation) maxima. Clearly, it is time to start reconciling records of late Quaternary climate change from both the central and southern Andes.

¿QUE GENERA CAMBIOS CLIMATICOS A ESCALAS DE TIEMPO MILENIAL?. What drives millennial- scale climate changes?

Denton, G.H. Department of Geological Sciences and Institute for Quaternary Studies, Bryand Global Sciences Center University of Maine, Orono, Maine 04469, USA.

The most perplexing problem of paleoclimate research involves the origin of the abrupt Dansgaard-Oschger and Heinrich millennial-scale climate changes revealed in Greenland ice cores and North Atlantic sediment cores during last glacial cycle. A leading hypotheses is that these climate changes emanate from jumps in the convection sites and strength of North Atlantic Deep Water (NADW), triggered by meltwater injections from ice sheets on North America and Europe. This hypothesis has many strengths. Bifurcations in North Atlantic thermohaline circulation have been demonstrated in models and in sediment cores. Massive pulses of icebergs have been periodically discharged into the sensitive North Atlantic downwelling areas, and the southern Laurentide Ice Sheet has repeatedly diverted meltwater outflow from the Mississippi to the St. Lawrence drainage. The intensity and locality of NADW production varies in step with these meltwater pulses, as does air temperature over Greenland. A physical mechanism has even been postulated in which a massive Heinrich collapse triggers terminations of ice-age cycles. In addition, some early atmospheric modeling experiments suggested that sea-surface temperature changes in the North Atlantic influence the strength of the Asian monsoon and North Pacific thermocline circulation, thus explaining why both of these regions show millennial-scale oscillation that mimic those in Greenland. Finally, by changing cross-equatorial ocean heat transport and by influencing Antarctic deep-water formation, variations in the strength of NADW can explain the out-of-phase behavior of the strongest millennial-scale oscillations between the Greenland/North Atlantic and the Antarctic/South Atlantic sectors of the planet. But the hypothesis of a North Atlantic driver also has serious flaws. For example, the huge Heinrich 1 ice collapse greatly lowered North Atlantic sea-surface temperatures and depressed NADW production to its lowest level of the last glacial cycle. And yet at the same time, mountain snowlines in both hemispheres recovered half of their LGM depression. This major snowline rise is opposite the sense expected from a North Atlantic driver. Moreover, recent modeling experiments suggest that changes in North Atlantic sea- surface temperature have very little influence elsewhere, even in the Northern Hemisphere. These flaws in the concept of a North Atlantic driver imply that millennial-scale changes could simply have been superimposed on the North Atlantic region. In this case, ice-sheet collapses and NADW switches were the consequences of, not the cause of, millennial-scale climate change. If millennial-scale climate oscillations were not driven from the North Atlantic region, then where did they originate? The most likely possibly is the tropics, where changes in sea-surface temperatures have an enormous effect on the rest of the planet. The argument for the tropics as the main driver of paleoclimate finds strong support in the symmetrical lowering of mountain snowlines on both sides of the equator

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XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

at the last glacial maximum. Likewise, the snowline rise correlative with the Heinrich 1 ice collapse was of similar magnitude in both hemispheres. Even with these strengths, however, the concept of a tropical driver is also incomplete in several important aspects. First, the millennial-scale oscillations seen in the Greenland/North Atlantic region have not yet been discovered in mid-latitudes of the Southern Hemisphere, as expected if they originate in the tropics. Moreover, the mechanism by which the tropics could propagate widespread temperature changes is unknown. Finally, from a broader perspective, the overall ice-age climate cycle shows a very strong 41,000-year tilt component. The implication is that there must be a link between the high latitudes and tropical dynamics, because changes in tilt most strongly affect polar regions. A strong possibility is that the Southern Ocean and the tropics must be linked in producing climate change, probably in the Pacific sector of the planet. A trans-Pacific transect at Southern Hemisphere mid-latitudes has been designed to address these issues. The transect begins in the Southern Alps of New Zealand and ends in the Andes of Chile. It crosses the Pacific just north of the Antarctic Circumpolar Current. The important parts of the paleoclimate system to be monitored along this transect are shifts in mountain snowlines, vegetation, and major fronts of the Southern Ocean. The results will establish (1) whether the millennial-scale oscillations are symmetrical about the equator, (2) whether, in contrast, the Antarctic signature is widespread in the Southern Hemisphere, and (3) whether shifts of the Southern Ocean fronts could have influenced tropical Pacific sea-surface temperature, and hence global climate, by changing the northward flow of cold thermocline water from the Southern Ocean to upwelling areas of the tropics.

DESAFIOS DE LA ECOFISIOLOGIA EN AMERICA LATINA A COMIENZOS DEL SIGLO XXI: BASICA VS. APLICADA, DESCRIPTIVA VS. EXPERIMENTAL, INVESTIGACIONES PUNTUALES VS. PARADIGMAS. Challenges to plant ecophysiology in Latin America: basic vs. applied, descriptive vs. experimen- tal, punctual investigation vs. paradigms.

Goldstein, G. Department of Biology, University of Miami, Coral Gables, Florida, USA, e investigador del Conicet, Laboratorio de Ecología Funcional, Departamento de Biología, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina.

El siglo que recién comienza encuentra a la ecofisiología y a los ecofisiólogos de nuestros países de América Latina ante una serie de encrucijadas cuya resolución y/o compromisos trataremos de debatir. Estas encrucijadas están relacionadas con la naturaleza básica o aplicada de las investigaciones, con el énfasis en la descripción o en la comprensión de procesos y mecanismos, con la investigación de casos puntuales o la formulación de teorías y conceptos, y con estudios a una sola O a varias escalas de organización. De los enfoques y prioridades que utilice- mos para resolver estas uy otras opciones dependerá el aporte que esta disciplina pueda realizar al avance científico y su contribución al manejo adecuado de nuestros recursos naturales, así como a la solución de problemas ambien- tales o relacionados con cambios climáticos globales. La ecofisiología, como una nueva disciplina científica, ha realizado avances importantes durante las últimas tres décadas. Parte de esos avances se han debido al desarrollo de nuevas teorías y conceptos propios de la disciplina, así como al desarrollo de nuevas técnicas y métodos de medi- ción. El uso de sistemas de intercambio de gases portátiles con control completo de las variables ambientales, de sistemas de medición continua de variables microclimáticas, de flujo de agua en fase líquida en árboles, de poten- cial hídrico y de contenido volumétrico de agua en el suelo, por ejemplo, eran impensables 20 años atrás. Algunas preguntas que trataremos de contestar son: ¿cómo hacer investigación ecofisiológica con pocos recursos en compa- ración con los investigadores de paises centrales? ¿Cómo articular las investigaciones básicas con las investigacio- nes aplicadas? ¿Cuál es la escala y/o nivel(es) de organización adecuados para un determinado tipo de investiga- ción? ¿Por qué poner mas énfasis en los estudios de procesos y mecanismos que en la mera descripción del sistema a estudiar? Los desafíos que tenemos por delante son muy grandes pero la contribución al desarrollo científico y tecnológico, y a la solución de problemas ambientales y productivos de los países de América Latina desde el campo de nuestra disciplina podrían ser importantes, lo que amerita una discusión basada en un buen conocimiento de los últimos avances científicos siempre teniendo en cuenta el desarrollo y los problemas peculiares de la región.

HACIA EL ESTUDIO DE LA EVOLUCION MOLECULAR DE LA FLORA DESERTICA DE CHILE. Toward the study of the molecular evolution in the desert flora of Chile.

Herschkovitz, M. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile.

Recientemente hemos implementado un laboratorio de investigación sobre la evolución molecular de la flora Chi- lena. Un énfasis inicial involucra determinar las relaciones evolutivas de las plantas que habitan la zona con lluvia

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de invierno (III y IV Región) con aquellas que habitan en los ambientes adyacentes (zona arida con lMuvia de invierno, desierto costero de neblina, zona andina y mediterránea). Me interesa determinar cual ambiente fisiológicamente riguroso representa la fuente o destino evolutivo de la diversidad vegetal. Para investigarlos, esta- mos utilizando secuencias de ADN de genes ribosomales y cloroplastidiales para analizar las relaciones inter- específicas dentro géneros de Portulacaceae de América occidental, incluyendo numerosas especies de la III y IV Región. También estamos examinando taxa representativos de otros géneros de angiospermas con patrones geo-

gráficos similares de la biodiversidad en Chile.

SIMPOSIO BANCOS DE SEMILLAS

DINAMICA REGENERACIONAL DE CRYPTOCARYA ALBA (LAURACEAE) EN EL MATORRAL CENTRO- CHILENO: BANCO DE SEMILLAS TRANSIENTE Y EL ROL DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA, LAS AVES DISPERSORAS Y LOS DEPREDADORES DE SEMILLAS.

Bustamante, R.O. Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien- cias, Universidad de Chile.

Especies con bancos de semillas transientes, 1.e. las semi- llas no pueden persistir viables hasta la siguiente estación de crecimiento, deben maximizar la proporción de semi- llas germinadas y establecimiento de plántulas en el me- nor tiempo posible. Factores ecológicos tales como dis- ponibilidad de agua, la dispersión de semillas por aves y los depredadores pueden afectar germinación, sobrevivencia y reclutamiento de nuevas plántulas. Cabe entonces preguntarse bajo qué condiciones un banco de semillas transiente permite asegurar regeneración de una planta en ambientes variables. Durante los últimos años hemos estudiado la biología reproductiva de Cryptocarya alba en la zona central de Chile. Específicamente, hemos explorado la variación en la disponibilidad de agua como una variable que puede modular interacciones biológicas relevantes para la regeneración como son los dispersores bióticos y los depredadores de semillas. A través de expe- rimentos de laboratorio y de campo hemos documentado que (1) esta especie de planta posee un banco de semillas transiente, (11) la dispersión de semillas por aves incrementa significativamente el reclutamiento, (111) las aves dispersoras hacen las semillas más palatables para los depredadores de semillas y (1v) los efectos mutualistas de las aves sólo se expresan en condiciones de agua favorables para el reclutamiento de nuevas plántulas. Estos resultados son discutidos en el marco de la dinámica regeneracional de C. alba, en un intento por dilucidar las condicones bajo las cuales un banco de semillas transiente permite la per- sistencia de esta especie en el matorral centro-chileno.

FONDECYT 1980750.

S0

BANCOS DE SEMILLAS EN AMBIENTES DE ALTA MONTAÑA: VARIACION ALTITUDINAL EN LA FORMACION DE BANCOS PERSISTEN- TES. Soil seed banks in alpine habitats: altitudinal variation in persistent seed banks formation.

Cavieres, L.A.' y M.T.K. Arroyo?”

¡Departamento de Botánica, U. de Concepción, Chile. “Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Uni- versidad de Chile.

Numerosos estudios han documentado la presencia de Bancos de Semillas (BSs) en el suelo de zonas articas y alpinas. Sin embargo, no es del todo claro si los BSs que se forman en dichos ambientes son sólo la expre- sión de las buenas condiciones del suelo que favore- cen una prolongada persistencia de las semillas o son el resultado de un proceso selectivo en la latencia de las semillas. Para abordar esta interrogante investiga- mos la variación altitudinal en el potencial de forma- ción de Bancos de Semillas Persistentes (BSPs) en am- bientes de alta montaña con dos aproximaciones: una comunitaria y otra poblacional utilizando la hierba pe- renne Phacelia secunda G.F. Gmel. En la aproxima- ción poblacional se utilizó un sistema de entierros recí- procos con semillas colectadas a 4 niveles altitudinales (1600, 2200, 2900 y 3400 msnm) en los Andes de Chi- le central. En la aproximación comunitaria se enterra- ron semillas de especies andinas a 2400, 3000 y 3400 msnm. En el caso de P. secunda, tanto la procedencia de la semillas, como el nivel altitudinal en que fueron enterradas tienen efectos significativos en el porcenta- je de semillas que germinan después de 1 año. Las se- millas colectadas a baja altitud (1.600 m) no tendrían la capacidad de formar un banco de semillas persistente (BSPs) ya que la gran mayoría de las semillas germina el primer año, y de las que no germinan un bajo por- centaje permanece viable. Las semillas de mayor alti- tud en cambio, si tendrían la capacidad potencial de formar BSPs, ya que sólo algunas semillas germinan en el transcurso de un año, y de aquellas que no lo hacen un alto porcentaje permanece viable. Los resul-

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

tados a nivel comunitario demuestran que proporcional- mente más especies forman BSP a mayores altitudes. En consecuencia, la capacidad de formar BSPs se incrementa hacia mayores elevaciones, lo cual se ve potenciado con el mejoramiento de las condiciones del suelo para man- tener semillas viables por mucho tiempo.

Investigación financiada por FONDECYT No 2950072 (LC) y FONDECYT No 1950461 (MTKA). Núcleo Milenio P99-103 FICM.

BANCO DE SEMILLAS DE UNA PRADERA ANUAL DE CLIMA MEDITERRANEO: GERMINACION Y EMERGENCIA. Seedbank of annual mediterranean grassland: germination and emergence.

Fernández, G., M. Johnston y A. Olivares. Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile.

La resiembra de la pradera está determinada por su pro- ducción de semillas, por su germinación y la presencia de un banco de semillas viables. Dada la escasa infor- mación del tema se decidió caracterizar el banco en cuanto a su composición y factores que condicionan la germinación, dormancia y calidad de las semillas que lo integran. En el sector secano de la Estación Experi- mental Agronómica, Rinconada, Fac. de Ciencias Agronómicas, Univ. de Chile, se seleccionaron parce- las con diversas condiciones de manejo: sin interven- ción por más de 30 años y con dos tipos de pastoreo. En ellas se ha estudiado durante varios años: composi- ción del banco; germinación de las especies más im- portantes; los umbrales de temperatura y agua que re- quieren algunas especies y la calidad de las semillas que integran el banco. El tamaño del banco y su diver- sidad depende del manejo de la pradera y de la presen- cia de Acacia caven. Las semillas se acumulan en los primeros 3 cm y su calidad y vigor depende de las con- diciones climáticas del año en que se forman. Las dife- rencias en la calidad y vigor de las semillas que entran al banco se expresan en la velocidad y germinación. Un buen predictor del vigor es el test de conductividad eléctrica. En general, las especies estudiadas, germi- nan mejor a 15*C, siendo las temperaturas umbrales de -1%C para los Erodium y de 4%C para Poaceas. La res- puesta al déficit hídrico depende de la especie. Las es- pecies de Erodium, Medicago y Trifolium presentan dormancia.

Proyectos Fondecyt: 1164; 1940263 y 1000968.

VARIACION ANUAL Y ESTACIONAL DEL BANCO DE SEMILLAS EN ECOSISTEMAS SEMIARIDOS DEL NORTE-CENTRO DE CHILE. Temporal variation of the soil seed bank in semiarid ecosystems of north- central Chile.

Gutiérrez, J.R.

Departamento de Biología, Universidad de La Serena.

Se ha monitoreado el banco de semillas desde 1989 a la fecha en el Parque Nacional Bosque de Fray Jorge, IV Región, Chile. La densidad total de semillas varió entre 2.000 a 40.000 semillas/m”. La masa promedio de semi- llas de arbustos fue significativamente más grande que las semillas de otras formas de crecimiento. Dependien- do del año, entre el 70-90 % de las semillas en el suelo fueron menores de 1 mg, siendo la clase de tamaño en- tre 0.51-1.00 mg la más numerosa. Las densidades de semillas son altamente variables entre años como dentro de los años, pero estuvieron altamente asociadas la los patrones de cobertura de las plantas y regímenes de llu- via. Las densidades de semillas más altas se encontraron en años lluviosos y en las muestras tomadas al comien- zo del verano o de otoño (1.e., después de la dispersión de las semillas). Las densidades de semillas más bajas se encontraron a fines de invierno (1.e. después de la emer- gencia de las plantas anuales). En general, las densida- des de especies de semillas fue 5-10 veces más altas durante los años El Niño- El gran aumento del banco de semillas después de un evento El Niño muestra la im- portancia de este fenómeno para el reabastecimiento de semillas en la región semiárida de Chile.

Financiamiento: FONDECYT 1000041.

EL BANCO DE SEMILLAS DE LA PREPUNA BOLI- VIANA: OBSERVACIONES PRELIMINARES. The seed bank of the Bolivian Prepuna: preliminary observations.

López, R.P. Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia.

La Prepuna boliviana es un semidesierto del sur de Boli- via (20%-22* S). A fin de ampliar el conocimiento sobre desiertos con lluvias de verano, se realizó un estudio de su banco de semillas con el objetivo de evaluar su com- posición, abundancia, distribución y respuesta a la llu- via. Se tomaron muestras de suelo (enero y mayo), se realizaron experimentos de germinación y observacio- nes sobre emergencia de plántulas in situ. La densidad de semillas varió de 1200 (mayo) a 1900 (enero). Las bajísimas precipitaciones de la estación de lluvias anterior al muestreo explicarían esta escasa abundancia. Como en otros desiertos, la mayoría de las semillas encontradas son muy pequeñas (< 0.25 mg), pertenecen mayoritariamente a pocas especies de anuales y estaban distribuidas preponderantemente bajo arbustos. Pese a su bajísima densidad, las semillas < 0.25 mg representaron el 92 % del peso total de semillas. El umbral de respuesta germinativo se situó en 40 mm. La fracción de germinación parece estar correlacionada con la cantidad de precipita- ción. Lluvias intensas registradas en 2001 promovieron una abundantísima emergencia y desarrollo de hierbas anuales. Todo esto apunta a una respuesta de tipo predictivo por parte del banco de semillas de la Prepuna.

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SEMILLAS EN SUELOS DEL MONTE (ARGEN- TINA): EL PUNTO DE VISTA DE UN ANIMAL. Seeds in Monte's soils: an animal's point of view.

Marone, L. CONICET, Ecodes, ladiza. Mendoza, Argentina.

Aunque suele afirmarse que el consumo por animales eranívoros afecta la dinámica temporal del banco de se- millas de suelo (y la abundancia de plantas), la evidencia es escasa e idiosincrásica (pocos datos, especialmente norteamericanos). ¿Qué sucede en el Monte? La produc- ción de semillas de gramíneas perennes y su acumulación posterior fue menor durante sequías asociadas a la fase La Niña de la Oscilación del Sur. El número en el suelo fluc- tuó entre años (por 6; n=7). Las "pérdidas" por germinación fueron bajas (0.5-5 %; n=4 años con diferente precipita- ción: 0,6 a 1,8 medias). En cambio, el consumo por ani-

males alcanzó el 50 % de las reservas invernales (n=1 año). El grueso de las "pérdidas" sería, entonces, fruto del con- sumo, el cual es -al menos hasta cierto punto- selectivo. Al disminuir la disponibilidad total de semillas, las más grandes lo hicieron a una tasa mayor que las pequeñas, aunque estas últimas también decrecieron al extremarse la sequía. Ambos fenómenos pueden explicarse por la com- posición de la dieta invernal de las aves (principales granívoros) y por su comportamiento alimentario. Con- clusión: el consumo por animales parece tener efectos numéricos significativos sobre las semillas de gramíneas, los cuales se potenciarían durante sequías. Queda por corroborarse que esos efectos tengan consecuencias so- bre las poblaciones de plantas.

Agradecimientos: A mis colegas de Ecodes.

Financiamiento: FONCYT Pict/BID 01-03187.

SIMPOSIO CONSERVACION

EVALUACION DEL PAPEL DE LAS UNIDADES DE SNASPE EN LA REGION METROPOLITANA PARA PROTEGER LA FLORA VASCULAR. Evaluation of the role of state reserves in protecting the vascular flora of the Metropolitan Region.

Arroyo, M.T.K. Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago.

Aunque el 19 % del territorio de Chile continental se en- cuentra en el SNASPE, Chile central, reconocido internacionalmente como un "Hotspot de la Biodiversidad", está pobremente representado. En la Región Metropolita- na (RM) existen tres áreas protegidas: SN Yerba Loca, MN El Morado y RN Río Clarillo, todas ubicadas en la Cordillera de los Andes. Se examinó la eficiencia de SN Yerba Loca para proteger la flora de la RM, comparando la riqueza de especies, niveles de endemismo y tamaño de rango de distribución de la flora de la reserva con las tendencias generales en la flora de la RM. SN Yerba Loca contiene alrededor de 1/3 de la flora de la RM, y una riqueza de especies muy por encima de la tendencia re- gional. Aunque los niveles de endemismo en SN Yerba Loca son más bajos que en la Región en general, el nú- mero absoluto de especies endémicas protegidas es alto. Juntos, SN Yerba Loca y MN El Morado protegen cerca de 2/5 de la flora de la RM. Información preliminar dis- ponible para RN Río Clarillo sugiere que muchas espe- cies de la RM no estarían incluidas en las actuales áreas protegidas de la Región.

IL

Investigación financiada por FONDECYT 1980705, Proyecto Milenio P99-103-F ICM y una Cátedra Presi- dencial en Ciencias.

DETERMINACION DE AREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACION A TRAVES DE ANA- LISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS (PAE). Determination of priority areas for conservation with parsimony analysis of endemism (PAE).

Cavieres, L.A. Departamento de Botánica, Universidad de Concep- ción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

Los taxa endémicos son aquellos que están restringi- dos a algún lugar geográfico específico y pueden definirse como la biodiversidad única de una región. Considerando que las especies endémicas al tener un rango de distribución restringido tendrían mayores pro- babilidades de extinguirse, detectar áreas con concen- tración de endemismos es fundamental para definir al- gunas áreas que tendrían prioridad para ser conserva- das. El análisis de parsimonia de endemismos (Parsimony Analysis of Endemicity (PAE)) es un méto- do de biogeografía histórica que permite clasificar áreas o localidades de acuerdo a taxa compartidos y detectar áreas con concentración de especies endémicas. En el presente trabajo se muestra el uso de análisis PAE para determinar áreas con concentración de endemismos dentro de las Regiones de Antofagasta, Coquimbo y

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

del Bio-Bio, comparándose posteriormente su represen- tación en el actual Sistema Nacional de Areas Silves- tres Protegidas del Estado chileno (SNASPE). Los re- sultados indican que en todas las regiones analizadas las áreas prioritarias para conservar, según su concen- tración de endemismos, no están contenidas dentro de unidades del SNASPE. Esto sugiere que el actual siste- ma de protección debe ser fortalecido con la incorpo- ración de nuevas áreas que permitan la protección de especies endémicas. Sin embargo, los análisis PAE son altamente dependientes de la solidez de los datos de colectas, de modo que para realizar análisis rigurosos, tanto a nivel de país como de otras regiones, se requie- re más conocimiento sobre la distribución de las espe- cies en el espacio.

DIUC 201.111.025-1.4.

ARCHIPIELAGO DE JUAN FERNANDEZ: RI- QUEZA BOTANICA AMENAZADA. Juan fernandez Islands: Botanical richness threated.

Ricci, M.

Jardín Botánico Nacional y Corporación Nacional Fo- restal, Región de Valparaíso. Camino el Olivar s / N*, Viña del Mar.

El Archipiélago de Juan Fernández se ubica a 667 km al oeste del Puerto de San Antonio (3395) en el Océano Pacífico. Este Archipiélago de origen volcánico esta compuesto de tres islas: Robinson Crusoe (4 millones de años, 4.794 ha), separada por 1.5 km al oeste se ubica la pequeña Santa Clara (4 millones de años, 221 ha), y a 190 km al oeste de ambas, la isla M. Alejandro Selkirk (2 millones de años, 4.952 ha). El clima de las islas es mediterráneo con fuerte influencia oceánica, con una precipitación anual promedio de 950 mm y una temperatura promedio de 15.2*C. La flora vascular del Archipiélago presenta 209 especies nativas siendo 126 de ellas endémicas. Este alto endemismo de su flo- ra, alrededor de un 60 %, se debería a radiación adaptativa de algunos grupos (Dendroseris, Robinsonia) y refugio final (Juania, Lactoris, Thyrsopteris) para otros. El impacto de su colonización y ocupación ocu- rrida en los últimos 400 años ha sido altamente signifi- cativo para las comunidades de plantas. Estos cambios incluyen reducción de la abundancia y diversidad de especies nativas y aumento de las especies introduci- das, lo cual a llevado a que el 77 % de las especies endémicas presenten algún riesgo de extinción. Es así como ya estarían extintas de su habitat natural Podophorus bromoides y Santalum fernandezianum, al borde de la extinción (menos de 10 individuos locali- zados) 10 especies destacando Robinsonia berteroi con solo 1 individuo visto, Eryngium sarcophyllum con dos plantas registradas y Dendroseris neriifolia con 3. Es necesario destacar que más del 50 % de las islas pre- sentan erosión severa, llegando incluso en ciertas zo- nas a presentar la roca madre. Junto a ello, la presencia

de plagas vegetales (Aristotelia chilensis, Rubus ulmifolius y Ugni molinae) y animales (Capra hircus, Mus musculus, Oryctolagus cuniculus, Rattus norvegicus, R. rattus) y presencia de ganado mayor (bovino, mular) contribuyen a perturbar aún más este frágil ecosistema. Las medidas de protección comen- zaron a operar desde que se promulgó la ley de bos- ques y fue declarado Parque Nacional, y posteriormen- te los trabajos de catastro de flora y estudios acerca de las técnicas de propagación de las especies endémicas en la década de los 80. Actualmente, con apoyo del Gobierno de los Países Bajos se desarrolla un Progra- ma de Conservación y Recuperación del Archipiélago, lográndose en la actualidad tener un catastro completo del estado de conservación de la flora vascular endé- mica en las tres islas, técnicas de propagación conoci- da del 55 % de las especies vasculares endémicas, viverizadas similar número de especies tanto en la isla Robinson Crusoe como también en el Jardín Botánico Nacional en Viña del Mar, caracterizar genéticamente algunas especies amenazadas con técnicas moleculares, realizar ensayos de estabilización de taludes y revegetación de ciertas zonas, exclusión de ganado mayor en áreas de mayor importancia florística, con- trol de cabras y conejos, control de zarzamora y pro- gramas de educación ambiental dirigidos a los educandos isleños, tanto del Jardín Infantil "Sandalito" como así también de la escuela "Dresden". Los datos presentados dan una alarmante señal de todo lo que falta investigar y realizar para poder proteger este úni- co e importante ambiente natural.

BIODIVERSIDAD DE LOS BOSQUES COSTEROS CONTINENTALES DE LA X REGION, UNA NECE- SIDAD DE CONSERVACION E INVESTIGACION. Biodoversity of continental coastal forests in the X region of Chile, a priority in Conservation and Investigation.

Smith-Ramírez, C.', H. Samaniego”, I. Díaz', C. Valdovinos?, P. Pliscoff' y E. Barrera?

¡Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. E-mail: csmith Onetline.cl. “Dpto. de Ecología, Universidad Católica. “EULA, Universidad de Concepción. *Museo Nacional de Historia Natural.

El bosque templado de la cordillera de la costa (VIH - IX Región), considerado fuente de biodiversidad del bos- que templado de Sudamérica Austral, ha sido reducido a pequeños fragmentos de bosque desconectados entre sí, con la sola excepción del bosque costero de la X Re- gión. Actualmente, quedan 439.000 ha en el bosque cos- tero continental de la X Región. Se ha realizado un estu- dio de dos años de evaluación rápida de la biodiversidad, centrado en plantas, moluscos terrestres, reptiles, anfi- bios y aves, con el propósito de determinar centros de riqueza de especies. Las plantas constituyen el 85 % de toda la biodiversidad prospectada hasta ahora. Con los resultados obtenidos, recopilación bibliográfica y bases

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Gayana 58(1), 2001

de datos de Museos, se confeccionaron mapas de rique- za de especies. Estos mapas se realizaron proponiendo una distribución tentativa para 665 especies, recurrien- do a técnicas de Sistemas de Información Geográfica (SIG). Una de las conclusiones del trabajo consiste en que la aproximación de análisis SIG basadas en el ma- yor conocimiento de historia natural serían las más predictivas acerca de la distribución de cada especie. Se ha encontrado un conocimiento aceptable de la biodiversidad en la provincia de Valdivia y un gran des- conocimiento en las provincias de Osorno y Llanquihue. A pesar de este desconocimiento y debido a la alta ame- naza a la cual se encuentra esta pequeña porción de bos- que, es necesario predecir centros de riqueza de espe- cies y endemismos, con el fin de crear áreas de protec- ción interconectadas entre y con los bosques andinos.

Este trabajo fue financiado por WWE, Cátedra Presi- dencial en Ciencias del Dr. Armesto y proyecto Milenio P99-103 F ICM.

EVALUACION DEL RIESGO DE EXTINCION DE LA FLORA NATIVA DE LA IV REGION DE COQUIMBO, CHILE. Evaluation of risk extinction in the native flora of the Coquimbo region, Chile

Squeo, FA 8 G. Arancio Departamento de Biología, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena. E-mail: f_squeoOuserena.cl

Las categorías de conservación se basan en la cuantificación, directa o indirecta, del nivel de riesgo de extinción de una especie en una área determinada. La IV Región posee 1.478 especies nativas, de las cua- les 14 % de ellas se encuentran en las categoría en pe- ligro (EP) o vulnerable (VU). La proporción de espe-

cies en las categorías EP o VU podría aumentar en la medida que se analice con más detalle las especies de las categorías insuficientemente conocida (IC) y no eva- luada (NE). Dos tercios de las especies nativas estudia- das tienen su límite latitudinal de distribución en la re- gión. Una mayor proporción de especies con límite norte en la región están en categoría EP o VU (16,2 %), en comparación con aquellas en que la región es su límite sur (12,9 %). La forma de vida arbórea es la que posee la mayor proporción de especies en las categorías EP o VU en la flora nativa regional (57,7 %), seguida de las cactáceas (25,9 %) y arbustos (16,9 %). A partir de la información de diversidad, concentración de endemismos y de especies con problemas de conser- vación se seleccionan 14 sitios que optimizan estos parámetros. En éstos sitios está registrada cerca del 81 % de las especies con problemas de conservación en la región. Dos unidades del SNASPE regional son la base de una red de protección de la biodiversidad (P.N. Bos- que Fray Jorge y R.N. Las Chinchillas). En estas áreas está registrada el 35,2 % de la flora nativa, 38,9 % de las especies en peligro y 56,1 % de las vulnerables. La inclusión de otros 5 sitios relevantes, aumentaría la re- presentación al 60,3 % de la flora nativa regional, 69,4 % de las especies en peligro y 74,9 % de las vulnera- bles. Estos 5 sitios son: 1) Sector costero al norte de La Serena, 2) Cerro Santa Inés y costa de Pichidangui, 3) Quebrada de Culimo y cordones montañosos aledaños, 4) Estero Derecho, aguas arriba de Alcohuaz, 5) Lla- nos de Guanta - Cordillera de Doña Ana. Además, se proponen sitios puntuales que requieren medidas de pro- tección, por presentar especies en peligro no incluidas en los 7 sitios priorizados, entre estos: el complejo de bosques pantanosos de Ñague - Chigualoco, y los sec- tores de Los Choros, Condoriaco y Lagunillas.

Proyecto: FNDR (código B.I.P.: 20146564-0).

SIMPOSIO ECOFISIOLOGIA

GRUPOS FUNCIONALES, DISTRIBUCION DE ESPECIES CONGENERICAS Y FOTOSINTESIS EN RELACION A FACTORES DE ESTRES AM- BIENTAL. Functional groups, species distribution and photosynthesis.

Cabrera, H.M.

Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Bs. y Mat., Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso. E-mail: hcabreraOucv.cl

Es posible encontrar reunidas a las especies en Grupos Funcionales, definidos en base al criterio de las formas

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o historias de vida, en la tolerancia a la sombra, en es- tadios sucesionales de las plantas, etc. Entre otras, las respuestas comunes en las especies frente a factores limitantes o de estrés en el ambiente, permitiría clasifi- carlas en base a parámetros y respuestas comunes en su fisiología fotosintética. Se presenta un resumen com- pleto de estudios realizados en plantas en varios Ecosistemas tanto en el Trópico (Páramo y Bosque Montano), Subtropicales (Puna y Bosque Mediterráneo) y Australes (Bosque Templado Frío). Se hace una dis- cusión de las respuestas fotosintéticas en las especies en cuanto a sus formas de vida y los mecanismos de resistencia o tolerancia frente a las bajas temperaturas,

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

en cuanto a su estado como pioneras o tardías en la suce- sión de los bosques o al carácter deciduo o siempreverde foliar y en la respuesta a la luz. Por último, se explica la relación entre las respuestas fotosintéticas frente a los múltiples tipos de estrés propios de cada uno de estos ecosistemas, principalmente, en un gradiente altitudinal en la zona mediterránea en Chile. En general, se discuten los resultados en relación a la plasticidad en la respuesta fotosintética en las especies frente a cambios tanto en la disponibilidad de luz, cambios en las temperaturas del ambiente y a la disponibilidad hídrica en el suelo, estacionalmente. Estos factores afectarían de manera si- milar a las formas de vida similares, sugiriéndose que la distribución de especies frente a los gradientes de luz, tem- peratura y agua reflejaría la interacción en estos factores.

FONDECYT 3990039, UCV 122.755/2000 y UCV 122.763/2001.

GRUPOS FUNCIONALES O SUPERFICIES DE RESPUESTAS: EN BUSQUEDA DE LEYES QUE EXPLIQUEN INTERACCIONES ENTRE PLAN- TAS Y MEDIO AMBIENTE. Functional groups or response surfaces: In search of laws that explain plant- environment interactions.

Goldstein, G.

Department of Biology, University of Miami, Coral Gables, Florida, USA, e Investigador del Conicet, De- partamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina.

La clasificación de las especies en términos de grupos funcionales es útil para caracterizar a las mismas según los mecanismos de respuestas de las plantas al medio ambiente. La utilidad de este enfoque dependerá del ni- vel de resolución tanto espacial como temporal del estu- dio y del tipo de adaptaciones a utilizar en el esquema de clasificación. Otro enfoque más reciente es el de encon- trar leyes universales que expliquen la convergencia en las respuestas funcionales de especies de origen filogenético diferente. En un ejemplo clásico de este tipo de estudios con organismos animales, la tasa metabólica y la longitud de vida del organismo es considerada como una función del tamaño del cuerpo. Estas relaciones a menudo pueden ser descritas por una función de la for- ma Y=Y_M” donde Y es el proceso o característica de interés, M es la masa, b es el exponente al que se eleva la variable independiente, e Y es la constante de normali- zación (o escalamiento) cuyo valor depende del tipo de atributo y de los organismos que se están estudiando. Algoritmos matemáticos de este tipo se han utilizado, por ejemplo, para relacionar la biomasa o el diámetro a la altura del pecho de los arboles con el flujo de agua diario, o para relacionar la capacidad fotosintética de plan- tas de ecosistemas diferentes con la concentración de nitrógeno foliar, longitud media de vida de las hojas y el peso foliar especifico. Cuando los factores de normali- zación que se utilizan tienen una base fisiológica ade-

cuada, se puede encontrar un alto grado de convergencia entre los atributos morfológicos y funcionales en especies con diferentes características ecológicas y orígenes filogenéticos. Esta convergencia funcional se puede des- cribir generalmente mediante una relación alométrica si- milar a la citada anteriormente. Los estudios simultáneos a diferentes escalas (por ejemplo a nivel de hoja, indivi- duo y población) son útiles para identificar los factores de normalización o escalamiento adecuados con el objetivo de generar superficies de respuestas funcionales. Los gru- pos funcionales se podrían después identificar como re- giones discretas de esas superficies de respuestas.

DIVERSIDAD FUNCIONAL EN EL BOSQUE VALDIVIANO: ¿COEXISTEN LAS ESPECIES ARBOREAS POR DIFERENCIAS EN EL USO DE LA LUZ?. Functional diversity in the Valdivian rainforest: do tree species coexist by differences in light use?.

Lusk, C.H. Departamento de Botánica, Universidad de Concepción.

A diferencia de los ecólogos animales, los botánicos han experimentado muchas dificultades al tratar de explicar la coexistencia de especies en base a diferencias de ni- cho. Se ha propuesto que las especies arbóreas pueden coexistir por diferencia de nicho regenerativo. Según esta teoría, las comunidades forestales consistirían de ensam- bles de especies cuyos requerimientos lumínicos se com- plementen entre sí, cada una alcanzando su óptimo en un ambiente lumínico distinto. Dicha teoría permite ha- cer la siguiente predicción sobre las distribuciones de los juveniles a lo largo de gradientes de apertura del do- sel: si las diferencias de nicho lumínico son importantes en la coexistencia, entonces los niveles lumínicos donde los juveniles de las especies distintas alcanzen sus densi- dades máximas deberían estar separados por intervalos más regulares que lo esperable según un modelo aleato- rio. Se testeó esta predicción en un bosque templado llu- vioso en el Parque Nacional Puyehue, Chile, donde co- existen 14 especies que alcanzan alturas de > 5 m. Se emplearon dos ejemplares del analizador de doseles LAI- 2000 para cuantificar las distribuciones de los juveniles en función del porcentaje de apertura del dosel. Los re- sultados no apoyan la predicción, ya que los intervalos entre los ambientes óptimos de las especies fueron más variables que lo esperable según el modelo aleatório. Por ende, las diferencias de nicho lumínico probablemente no son la causa principal de la coexistencia de las 14 especies arbóreas en este bosque.

Agradecimientos: FONDECYT 1980084, 1000367.

GRUPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN LA UTILIZACION DEL AGUA Y CARBONO DEL DESIERTO COSTERO DE NORTE-CENTRO DE CHILE. Water and carbon use in plant functional groups in the coastal desert from north-central Chile.

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Squeo, F.A. y M. León

Laboratorio de Ecofisiología Vegetal, Departamento de Biología, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena. E-mail: f_squeo Ouserena.cl.

Los ecosistema desérticos imponen restricciones ambien- tales que limitan la distribución y productividad de los organismos que en habitan en ellos. En el desierto costero del centro-norte de Chile, las escasas precipitaciones se concentran en los meses invernales, y presentan grandes fluctuaciones inter-anuales. En este sistema, la disponibi- lidad de recursos limitantes es temporal y espacialmente discreta, lo que permite postular que es posible encontrar grupos de plantas que utilicen una misma clase de recurso de una manera semejante, o que cumplan un mismo pa- pel funcional en el ecosistema. Los estudios han sido rea-

lizados en la quebrada Romeral (29%43'S - 71215'0, 300 msnm) en los últimos 10 años. Para la discusión se utili- zan antecedentes de fenología, intercambio de gases fotosintéticos, isótopos estables de carbono y deuterio, mediciones de potenciales hídricos de suelo y plantas, estructura radicular y características morfológicas del suelo, provenientes de estudios descriptivos y experimentales. Se concluye que es posible diferenciar grupos discretos de plantas en base a la forma de obtener y utilizar las dis- tintas fuentes de agua para la producción de biomasa seca. Se plantea que el grupo funcional de especies que reali- zan levantamiento hidráulico puede tener un rol de arqui- tecto del ecosistema analizado.

Proyectos: FONDECYT 1.960.037 y 1.000.035, Cía. Mineral del Pacífico (CMP).

SIMPOSIO FOTOBIOLOGIA

FOTOPERCEPCION DE UV, MECANISMOS Y CONSECUENCIAS ECOLOGICAS. Photoperception of UV, mechanisms and ecological consequences.

Ballaré, C.L.

Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura (IFEVA), CONICET, Av. San Martín 4453, C1417DSE Buenos Aires, Argentina.

La radiación ultravioleta B (UV-B) induce múltiples res- puestas fisiológicas y morfológicas en plantas vasculares; sin embargo, los mecanismos de percep- ción involucrados son poco conocidos. Utilizando ex- perimentos de campo y varias especies de plantas te- rrestres caracterizamos los efectos del UV-B solar so- bre una serie de variables ecofisiológicas. Los efectos más generales fueron: (1) reducción del ritmo de creci- miento y expansión foliar en todas las especies herbá- ceas investigadas (respuesta <15 %), (2) inducción de respuestas morfológicas (como engrosamiento de las hojas y alteraciones en el ángulo de inserción) y acu- mulación de derivados fenólicos, y (3) disminución de la incidencia de ataques de insectos fitófagos. La evi- dencia disponible sugiere que la inhibición del creci- miento [i.e. (1)] está vinculada con efectos dañinos del UV-B sobre la integridad de ADN, aunque no pueden descartarse otras causas. Por otro lado, estudios recien- tes en Arabidopsis indican que algunos efectos morfogénicos del UV-B son disparados por mecanis- mos de percepción diferentes de los fitocromos y criptocromos, e independientes de la inducción de fotoproductos tóxicos en el ADN. En cuanto a la acti- vación de mecanismos de resistencia a insectos, estu- dios basados en el uso de tomate como modelo sugie-

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ren que el UV-B solar es capaz de aumentar la expre- sión de ciertos genes de defensa normalmente regula- dos por el ácido jasmónico. En esta presentación se dis- cutirán avances recientes obtenidos en estas líneas de investigación.

RESISTENCIA A LA ALTA INTENSIDAD LUMINICA Y FRIO EN PLANTAS ANTARTICAS. High light intensity and cold resistance in antarctic plants.

Bravo, L.', M. Alberdi? y L. Corcuera!

¡Grupo de Investigación Avanzada en Biología Vege- tal, Departamento de Botánica, Universidad de Con- cepción. "Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Valdivia

El verano antártico se caracteriza por bajas temperatu- ras y episodios de alta intensidad lumínica. Esta com- binación suele provocar fotoimhibición. Existen dos plan- tas vasculares en la Antártida, Deschampsia antarctica Desv y Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. Ambas es- pecies son resistentes al congelamiento. Midiendo la fluo- rescencia del PSII se ha demostrado que estas plantas no se fotoinhiben bajo las condiciones antes descritas. Esto se debería a que ellas mantienen balances de carbono positivos incluso a O”C y poseerían una alta capacidad antioxidante. Estas plantas, a baja temperatura, mantie- nen alrededor de un 30 % de su tasa fotosintética ópti- ma. Además, experimentan un aumento del contenido de carbohidratos solubles, especialmente sacarosa y fructanos. La combinación de alta intensidad lumínica y baja temperatura aumenta la capacidad antioxidante de

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

D. antarctica y C. quitensis. Se observó un aumento de los antioxidantes solubles totales, carotenoides totales y aumentos transitorios de superóxido dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APx) y glutatión reductasa (GR). En general, las actividades SOD, APx y GR de las hojas de plantas antárticas son mayores que en otras especies. Se discutirá el papel de estos mecanismos en la toleran- cia al estrés lumínico y frío.

Fondecyt 1010899, Fundación Andes C13680/5, DI- UDEC 201.111.025-1.4.

FOTOPROTECCION EN PLANTAS SOMETIDAS A ESTRES. Photoprotection in plants under stress.

Pastenes, C, J. González, A. Riquelme y C. Bagisnky Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile.

Aún cuando el proceso fotosintético requiere de la luz para su funcionamiento, niveles de energía luminosa que exceden la capacidad del sistema para su utilización fotoquímica, promueven la formación de especies activas de oxígenos, capaces de inducir daño. La ocurrencia de dicho daño, conocida como fotoinhibición, depende de la intensidad luminosa absorbida y de la presencia de con-

diciones ambientales que disminuyan la fotosíntesis máxi- ma. La restricción hídrica, por ejemplo, aumenta la resis- tencia estomática, disminuyendo la concentración de CO, en los sitios de carboxilación. En comparación con una planta con riego suficiente, la estresada aumentará el ni- vel de excitación de las clorofilas en las antenas colectoras, particularmente del PSII, y también la reducción de los transportadores a nivel de tilacoides, aumentando la pro- babilidad de formación de oxígeno singlete excitado y superóxido, ambos potencialmente dañinos a nivel celu- lar. El aparato fotosintético, sin embargo, tiene la capaci- dad de adaptarse a tales condiciones, potenciando su ca- pacidad de disipación no fotoquímica de la energía absor- bida y/o de detoxificación de especies oxígeno activas. Tales adaptaciones, significan que las plantas sometidas gradualmente a condiciones de estrés, tendrán la capaci- dad de resistir restricciones ambientales de distinta natu- raleza. Determinaciones de tasas de asimilación de CO, de quenching fotoquímico y no fotoquímico, de determi- nación simultánea del transporte de electrones a nivel de los PSI y PSI, así como también de estimaciones de la inducción rápida de la fluorescencia de la clorofila, indi- can que las plantas sometidas a condiciones de estrés hídrico, resisten mejor el estrés por altas temperaturas.

Fondecyt 1990077.

SIMPOSIO CAMBIOS VEGETACIONALES Y CLIMATICOS DURANTE EL ULTIMO ClI- CLO GLACIAL-INTERGLACIALA LO LARGO DE CHILE CONTINENTAL

CAMBIOS CLIMATICOS DURANTE LOS ULTI- MOS SIGLOS EN LOS ANDES DEL SUR DE CHI- LE A PARTIR DE ANILLOS DE CRECIMIENTO Y FLUCTUACIONES GLACIALES. Climate changes over the last centuries in the southern Chilean Andes from tree-rings and glacial fluctuations.

Aravena, J.C.!, A. Lara?, A. Rivera?, A. Wolodarsky?, A. Fernández? y R. Villalba*

¡Laboratorio de Botánica, Facultad de Ciencias, Uni- versidad de Chile. “Instituto de Silvicultura, Universi- dad Austral de Chile. “Laboratorio de Glaciología, De- partamento de Geografía, Universidad de Chile. *La- boratorio de Dendrocronología, CRICYT Mendoza.

Los Andes del sur de Chile, cubiertos por una densa vegetación arbórea, brindan la oportunidad de comple- mentar registros dendrocronológicos con registros elaciológicos. En esta región existen series meteoroló- gicas lo suficientemente extensas como para modelar en forma adecuada la respuesta de ambos registros a las fluctuaciones climáticas. Este trabajo presenta el

estado de avance de un proyecto que pretende carac- terizar la variabilidad natural de mediano y largo plazo que exhibe el sistema climático en la región de los An- des del Sur de Chile entre los 41* y los 519S. En esta presentación se mostrarán los resultados obtenidos en dos localidades de estudio: Glaciar Casapangue en el lado occidental del Monte Tronador (41*%10'S) y Gla- ciar Río Mosco en las cercanías de Villa OHiggins (48%28'S). En estas localidades se han desarrollado cro- nologías de ancho de anillos de árboles y reconstruido las fluctuaciones del frente de los glaciares. Además se- han datado radiocarbónicamente madera subfósil aso- ciada a eventos glaciales. La retracción sufrida por la mayoría de los glaciares en la región de los Andes del Sur durante los últimos 100 años daría cuenta de un aumento significativo de las temperaturas o una reduc- ción regional de la precipitación. Estas oscilaciones o tendencias de largo plazo evidenciadas por el registro glaciológico, deberían estar presentes en las series de anillos de árboles.

Fondecyt 1000445.

Si

Gayana 58(1), 2001

COMPARANDO SEDIMENTOS LACUSTRES A LO LARGO DE LA PATAGONIA: UN EJERCICIO BE- NEFICIOSO. Comparing lacustrine sediments along Patagonia, Argentina: a rewarding exercise.

Ariztegui, D.

Institute Forel and Dept. of Geology $ Paleontology University of Geneva 13 rue des Maraíchers, 1211 Geneva 4, Switzerland. E-mail: daniel.ariztegui Oterre.unige.ch

The comparison of two closed-lake records, Lago Cardiel and Laguna Cari-Laufquen (49% and 4195, respectively), and proglacial Lago Mascardi at 41%S in Patagonia, Ar- gentina, illustrate the use of lacustrine sediments to reconstruct former alterations in the hydrological balan- ce and, therefore, past environmental changes. The two closed-lake basins show high sensitivity to record late Pleistocene-Holocene climate by major lake-level fluctuations. In Lago Cardiel, well-defined seismic units with distinctive sequence boundaries document lake-level changes of more than 80 m below present. Combined seismic and sedimentary core data indicate a substantial weakening of the hydrological cycle during the LGM. Laguna Cari-Laufquen contains comparatively younger sediments showing that the lake has undergone periods of Late Holocene desiccation alternating with intervals of higher lake levels. Proglacial sediments from Lago Mascardi allow a continuous reconstruction of glacier variations at the same latitude for the last 15,000 radiocarbon years. The comparison of the three basins provides a more clear picture of the sequence, phasing, amplitude and geographic extend of climatic fluctuations along Patagonia, east of the Andean cordillera, since the LGM. The combined results point towards a stepwise climatic evolution during the Late Glacial-Holocene transition at both latitudes that is in clear conflict with other interpretations. Furthermore, these results show that not only timing is everything when comparing paleoclimatic records, but also a good understanding of the entire studied system and the continuity of the observed changes throughout it.

DINAMICAS VEGETACIONALES Y CLIMATICAS DURANTE EL CUATERNARIO TARDIO EN EL SUR DE BRASIL: UNA REVISION. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in southern Brazil: a review.

Behling, H. Center for Tropical Marine Ecology, Fahrenheitstrasse 6, 28359 Bremen, Germany. E-mail: hbehling Ezmt.uni- bremen.de

Fourteen pollen records from the South (S) and the Southeast (SE) Brazilian regions have been synthesized. Late glacial records from S Brazilian highlands document the predominance of grassland (campos) where today Araucaria forests occur. Records from SE Brazil show that during pre- and full-glacial times

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modern tropical semideciduous forest and cerrado (savanna to dry forest) were mostly replaced by grassland and some subtropical gallery forest which included Araucaria forest trees. Modern montane Araucaria forests and cloud forests in SE Brazil were mostly replaced by grassland during pre-and full-gla- cial times. There is evidence that modern tropical Atlantic rainforest in S Brazil was significantly reduced and replaced by cold adapted forest taxa or grassland during glacial, especially during full-glacial times. The synthesis indicates that grasslands dominated the S and SE Brazilian landscape during the Late Pleistocene where today different forest ecosystems exist. Grassland extended over 750 km from S to SE Brazil from latitu- des of about 289/27? S to at least 20%S. These results indicate that climates in the region were markedly drier and 5-7%C cooler during glacial times. Antarctic cold fronts must have been much stronger and more frequent than today. Studies from S Brazil show that huge areas of Late Pleistocene campos vegetation were still found on the S Brazilian highlands during early and mid Holocene times, reflecting dry climatic conditions with an annual dry period of probably 3 months. Modern wet climatic conditions with no or only short dry periods were not established until the late Holocene period when Araucaria forests replaced large areas of grassland vegetation after about 3000 'C yr BP and especially after 1500/1000 '*C yr BP. Ongoing high resolution pollen analytic studies provide new insight on vegetational and climate dynamics of the Araucaria forests region.

LA TRANSICION GLACIAL-HOLOCENO EN EL SUR DE CHILE. The last glacial-Holocene transition in southern Chile.

Bennett, K.D.', S.G. Haberle? y C. Hansen! 'Quaternary Geology, Uppsala University, Sweden. E-mail: Keith.BennettO geo.uu.se; Camilla. Hansen geo.uu.se. “Geography and Environmental Science, Monash University, Australia. E-mail: simon.haberle Oarts.monash.edu.au

The Younger Dryas chronozone (YDC: 11,000-10,000 1C years BP) in northern Europe was a period of renewed glacial activity following the decline of the main last glacial ice mass. The climatic changes of the period are seen most strongly in oceanic western Europe, and their amplitude decreases eastwards into the continental interior. A cooling of the climate during this period has also been recognised in eastern North America, and correlated with event stratigraphy of the GRIP ice-core, Greenland. The underlying mechanism, however, remains elusive, and hypotheses about it turn on whether cooling during the chronozone is a global or a North Atlantic phenomenon. Antarctic ice cores suggest a “two-step' deglaciation: more-or-less continuous warming from 16,000-11,000 years ago, interrupted by a period with minor cooling, termed the Antarctic Cold Reversal (ACR). Differences exist

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

between ice-cores in the timing of the ACR, and hence over its synchroneity with the YDC. Chronological, sedimentological and pollen data from the sediments of small lakes in oceanic southern Chile (44*-4798), chosen to be as similar as possible in character and location to sites in the North Atlantic region demonstrate strong climatic changes during the YDC. We show that there was no cooling, and that the YDC/ ACR was a period of continuing forest development and increasing diversity. The climate of this region is dominated by air-masses from the Pacific and the north-flowing Humboldt Current, which originates as an eastward flow across the southern Pacific. If there was no cooling during the YDC/ACR in southern Chi- le, it is unlikely that there can have been any cooling in southern Pacific surface waters, and hence that the cooling during the YDC in the North Atlantic is a re- gional, rather than global, phenomenon. Globally, it may be that the main last glacial-interelacial transition took place gradually from 16,000 years ago, and not the generally-accepted 11,200 years ago (10,000 '*C years BP).

REGISTROS DE POLEN Y CARBON A LOS 40%S AL ESTE DE LOS ANDES. Pollen and charcoal records along the eastern Andean flank (4085).

Bianchi, M.M. y miembros científicos del PATO-PaLaTra Centro Regional Universitario Bariloche, UNC. Quintral 1250 (8400) S. C. De Bariloche.

E-mail: mariamObariloche.com.ar

Los registros polínicos obtenidos a lo largo del gradiente de precipitación Oeste-Este permitieron inferir cam- bios desde la Transición Glacial-Post-glacial. Las ten- dencias registradas en el bosque mésico guardan es- trecha similitud y sincronía con lo obsevado al Oeste de la cordillera a la misma latitud: En Lago Mascardi (41920'S - 719230", 798 msnm, 2500 mm/año) se verifica un modelo de deglaciación en escalones. En Lago Escondido (4195 - 712W, 750 msnm), el aumen- to de carbón es sincrónico con un descenso de la con- centración polínica a los -10.2 ka (ka = 10% '*C AP). Entre los 6-3 ka , el bosque mixto reemplaza al mésico, registrándose los máximos valores de carbón. A partir de 3 ka decrecen los incendios. En torno a Mallín Aguado (4195 - 71W, 758 msnm, 1090 mm/año), pre- domina el bosque mixto. El registro polínico comien- za a los 17 ka con una estepa herbáceo-arbustiva. El bosque mésico, se instala a partir de 14 ka adquirien- do su mayor desarrollo entre los 12 - 3 ka, con una alta ocurrencia de incendios. A partir de 3 ka en un bosque comparable al actual, se reducen los incen- dios. Hacia el Este, en torno a las lagunas Carilaufquen (4195, 69W, 800 msnm, 200 mm/año), predominan la estepa y el monte bajo. Los registros holocénicos indican variaciones en la extensión de las lagunas y fluctuaciones en la temperatura y en la intensidad de los vientos Oeste.

ACUMULACIONES ELEVADAS DE MERCURIO ANTROPOGENICO EN UNA EN TUNDRAS MAGALLANICAS DEL EXTREMO SUR DE CHlI- LE (538). Elevated anthropogenic mercury accumulation in a peat bog of the magellanic moorland in the southernmost Andes of Chile (5395).

Biester, H.!, R. Kilian?, C. Hertel' 8 A. Mangini? 'Institute of Environmental Geochemistry, University of Heidelberg, INF 236, 69120 Heidelberg, Alemania. “Dept. of Earthsciences (FB VI), University of Trier, 54286 Trier, Alemania. “Heidelberg Academy of Sciences, INF 229, 69120 Heidelberg.

Increased mercury (Hg) deposition rates were observed world-wide in sediment and peat bogs for the period of the last century and has been attributed to long range transport of Hg from industrial areas in the mid-latitu- des to remote pristine polar regions. However, there is little information on accumulation rates of anthropogenic Hg in the southern hemisphere and a continuous Hg deposition record does not exist for the sub-antarctic areas. Here, we provide the first continuous record of atmospheric Hg deposition in the southernmost southern hemisphere during the past 3,000 years, recorded in an ombro-throphic peat core from the Magellanic Moorlands in the southernmost Andes of Chile (5395). Pre-industrial mercury accumulation rates range between 2.4 and 3.5 ug/m”/yr. Since about 1900 AD, Hg accumulation rates increased significantly from about 2.6 1g/m”/yr to a maximum of 15.7 1g/m”/yr which occurred between the mid fifties and mid seventies of the last century. As the area is unpopulated and dominated by Pacific westerlies, we suggest that the increase in Hg deposition reflects long range Hg transport from remote anthropogenic sources. Since the industrial Hg emission in the Southern Hemisphere was significantly lower than in the Northern Hemisphere, the observed high anthropogenic Hg deposition must include significant amounts of globally dispersed Hg from the Northern Hemisphere. The finding, that the atmospheric Pb deposition was not elevated in the bog during the last century, indicates an extraordinary long range Hg transport and ubiquitous dispersion of gaseous Hg compared to other metals, like Pb, which are predominately transported through the atmosphere in particle bound form.

ESTATUS ACTUAL DE LOS GLACIARES EN CHI- LE. Current status of glaciers in Chile.

Casassa, G.'?, A. Rivera? ?* 8 C. Acuña? *

'Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Av. Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile. “Centro de Es- tudios Científicos, Av. Arturo Prat 514, Valdivia, Chile. “School of Geographical Sciences, University of Bristol, University Road, BS8 1SS, Bristol, UK. *Departamen- to de Geografía, Universidad de Chile, Marcoleta 250, Santiago, Chile.

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Gayana 58(1), 2001

A review of recent glacier variations in Chile is presented. Glacier inventories exist for northern, cen- tral and south-central Chile, with a total inventoried area of 16,681 km?. However, a total estimated area of 5,205 km? is still uninventoried in southernmost Chile. Data of frontal variations covering the last 50 years exist for nearly 100 glaciers in Chile, occasionally extending for a period of one century. Only 6 % of the glaciers have shown an advance during the study period, 7 % have shown no change, and 87 % have retreated. Although a few cases of glacier variations seem to be controlled by local, non-climatic causes, the generalized retreat observed during the last century is thought to be mainly a response to regional warming, and to a less extent to precipitation decrease. Higher frequency glacier variations on time scales of a few years to a few decades are also observed, which correlate partially with local climatic patterns. The importance of ENSO episodes on glacier mass balan- ce is discussed. Finally, the effect of glacier retreat on global sea level rise is assessed.

FONDECYT 1980293, Universidad de Chile, Univer- sidad de Magallanes y Centro de Estudios Científicos.

PALEOAMBIENTE Y MASTODONTE EN LA TRANSICION PLEISTOCENO-HOLOCENO EN CHILE CENTRAL. Palaeoenviroment and mastodonts during the Pleistocene-Holocene transition in Central Chile.

García, C.!, R. Labarca?, P. López? 'Universidad Tecnológica Metropolitana. E-mail: cgarciaO abello.dic.uchile.cl. "Universidad de Chile.

Se presentan antecedentes paleoambientales, geográficos y arqueológicos de Chile Central (32*-35%S) durante el lí- mite Pleistoceno-Holoceno, con el objeto de configurar un marco hipotético acerca de la interacción entre distintos indicadores faunísticos, vegetacionales, geomorfológicos y sus posibles implicancias para las primeras poblaciones humanas del área. El enfoque está puesto principalmente sobre los mastodontes extintos del territorio central (Cuvieronius sp.), de los cuales se analiza la distribución de sus restos Óseos y se hacen observaciones sobre su anatomía, dieta y etología, utilizando como información tanto huesos fósiles como investigaciones sobre la con- ducta de los proboscideos actuales. En condiciones paleoambientales en continuo cambio en estas latitudes, los mastodontes debieron variar sus respuestas adaptativas a las constantes fluctuaciones. Estas respuestas incluyeron nuevos patrones de movilidad y concentración, cambios en la dieta, en el espaciamiento de los nacimientos y en la esperanza de vida de los infantes. En consecuencia, es pro- bable una constante disminución poblacional por el aumento de la mortalidad infantil y de los individuos más viejos, situación que probablemente se ve aún más afectada por la probable explotación de estos animales a través de la caza y/o carroñeo por parte de los primeros grupos humanos.

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CONDICIONES AMBIENTALES FINIPLEISTOCE- NICAS EN EL RINCON DEL ATUEL Y SU RELACION CON EL POBLAMIENTO TEMPRANO DE LOS AN- DES CENTRALES ARGENTINO-CHILENOS. End Pleistocene environmental conditions at Rincón del Atuel and their relationship to the early peopling of the Argentine- Chilean Central Andes.

García, A.', E. Martínez? y C. Borghi ¡CONICET ([ANIGLA-Cricyt)/UNCuyo (FFyL). 2CONICET (IADIZA-Cricyt). “CONICET (GIB-Cricyt).

Análisis microhistológicos de excrementos de megafauna pleistocénica extinta, mesofauna y microfauna de una lo- calidad ubicada en el centro de Mendoza han permitido la reconstrucción de las unidades florísticas del período ca. 25-30.000 años '*C AP y de un lapso en torno a los 9.000 años '*C AP. En ambos grupos de muestras se observa fundamentalmente la presencia de Prosopis flexuosa depressa, Senna aphylla, Pappophorum caespitosum, Acantholippia seriphioides, Capparis atamisquea, Schinus fasciculata y Digitaria californica. Esta vegetación pre- senta un alto grado de afinidad con la actual del área en estudio, por lo que se infieren condiciones de Monte semidesértico para los momentos analizados. Esta situa- ción implicaría una baja incidencia del LGM sobre la ve- getación local o una disminución y recuperación de la misma flora previa a ese evento. Las implicancias para el poblamiento humano son diversas. En primer lugar, la falta de cambios importantes en la dieta animal indicaría que, por lo menos a nivel local, la desaparición de las especies representadas por los excrementos analizados no debería ser considerada como un proceso sino como el resultado de un evento temporalmente acotado. En segundo lugar, las condiciones climáticas propicias para el desarrollo del Monte habrían incidido en la reducción de las masas glaciarias cordilleranas, permitido la comunicación de ambas vertientes y, consecuentemente, ampliado el rango de acción de las sociedades tempranas. Tercero, bajo esas condiciones, la rápida anexión de ambientes diversos ha- cia 11.000 años '*C AP sugiere una marcada flexibilidad y Operatividad de las poblaciones tempranas, no compati- ble con estrategias especializadas excluyentes (cazadores de megafauna, pescadores, etc.).

Investigación subsidiada por Fundación Antorchas.

ESTUDIOS EN TESTIGOS DE HIELO EN LA PATAGONIA - RESENA. Ice core studies in Patagonia - a review.

Godoi, M.A.!, T. Shiraiwa?, S. Kohshima?, G. Casassal' 'Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Casilla 113-D, Punta Arenas, Chile. *Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University, Sapporo 060-0819, Japan. *Fac. Bioscience and Biotechnology c/o Faculty of Science, Tokyo Institute of Technology, Tokyo 152 Japan. *Centro de Estudios Científicos, Av. Arturo Prat 514, Valdivia, Chile.

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

The icefields in Patagonia are among the largest ice masses outside polar regions and therefore are potential palaeoclimatic archives. To date, four firn/ice cores have been retrieved from these areas, two from the Northern Patagonia Icefield (NPI) and two from the Southern Patagonia Icefield (SPD), all of them from temperate glaciers. The influence of melting water percolation was observed in each core, with weaker effects in the core from the site at the highest altitude. Results have mainly been used for annual net accumulation determinations, with values ranging from 1.2 m water equivalent (w.e.) to over 15 m w.e., depending upon site location. Climatic signals derived from isotopic, chemical and biological analyses were only partially preserved. No drilling operation has reached deeper than 50 m. Ice thicknesses in excess of 1000 m are estimated to exist in these icefields. Comparison of results and experiences in Patagonia shows that field logistics is critical as well as expensive, and site selection is crucial when attempting to obtain a long palaeoclimate record. Although ice cores from Patagonia have already proved to be of use in glacier mass balance studies, their potential as palaeoclimate archives still remains to be explored.

Universidad de Magallanes, Ministry of Education and Culture of Japan, FONDECYT 1980293, and Millennium Science Institute.

CONDICIONES CLIMATICAS DEL PLEISTO- CENO/HOLOCENO A PARTIR DE REGISTROS GLACIALES Y LACUSTRES DEL NORTE DE CHI- LE (18*-309%8). Late Pleistocene-Holocene climate conditions drawn from glacier and lake sediment records in Northern Chile 18*-30*S.

Grosjean, M. and the Bern Group' L. Núñez? INCCR Climate, University of Bern, Erlachstrasse 9a, 3012 Bern-Switzerland. E-mail: grosjeanO giub.unibe.ch. "I[AM, San Pedro Atacama, II Region, Chile.

Sediments of endorheic lakes in the very arid and cold Atacama Altiplano recorded directly changes in effective moisture (precipitation minus evaporation) whereas glaciers in the same area recorded both precipitation and temperature changes in the past. The current chronology for lake level changes suggests for lakes north of 25%S substantially increased humidity (P= 300 % compared with today) between ca. 13,000 and 8000 '*C yr B.P., peak aridity between CA. 8000 and ca. 6000 '*C yr B.P., highly variable but still lower levels than today between 6000 and 3600 'C yr B.P., and + modern conditions from then on. Particularly the arid mid-Holocene ties well into a consistent multi-proxy picture of widespread aridity, which is also recorded in the potential source areas of moisture in central Chile, the Bolivian and Argentinean Altiplano and the Chaco. However, the interpretation of mid-Holocene wetland deposits is still highly controversial. New PCA and CCA of precipitation suggests that the Titicaca basin and the

Chilean Altiplano receive moisture from different source areas and mechanisms, which may (besides problems with dating) serve as an explanation for the different timing of Pleistocene paleolake transgressions in both areas. Glacier-climate models and ice core data show that maximum advances south of 27%S took place in a very cold and moderately humid (AT = -5.7*C, AP = +580mm/yr) LGM-type climate, whereas the glaciers north of 25%S advanced to maximum stands under extremely humid and moderately cold (AT = -3.2*C, AP = +870-1040mm/yr) late-glacial climates. One of the northernmost glaciers in the Invierno Chileno regime (Cerro Tapado, 30%S) shows the high sensitivity of glaciers to climate change. This glacier was mainly 'born' in the beginning of the 20" Century. The ensem- ble of the paleodata suggests that the core area of the high Andean Desert (25%S - 2795) remained very stable in its position during the last glacial-interelacial cycle.

Grant 20-056908.99 Swiss NF.

CONSECUENCIAS DEL EVENTO DE CALENTA- MIENTO MIOCENICO EN LA VEGETACION DE BOSQUE DE CHILE CENTRAL. Consequences of the Miocene warm event on the forest vegetation of Central Chile.

Hinojosa, L.F. Departamento de Biología, Universidad de Chile. E- mail: lIhinojosGicaro.dic.uchile.cl

La actual distribución y composición de la vegetación de Chile central son producto de cambios climáticos y tectónicos ocurridos durante los últimos 65 millones de años; procesos que han sido estudiados en dos diferentes escalas temporales. Así, la actual distribución sería el resultado de los ciclos glaciales Cuaternarios, la denominada "Herencia Glacial", mientras que la composición y relaciones con otras zonas boscosas Sudamericanas serían producto de cambios climáticos y tectónicos ocurridos durante el perío- do Terciario. Para fines de este período, durante el Neógeno, el rasgo más característico de las floras del cono sur de Sudamérica es el desarrollo de tafofloras con carácter subtropical, cuya aparición estaría asociada a un evento de calentamiento ocurrido durante el Mioceno. El desarrollo de la Paleoflora Subtropical en Chile central está documen- tado en afloramientos precordilleranos (sitio La Dehesa -33%S) y litorales (Formación Navidad -349S), ambos de edad Mioceno inferior a superior. El análisis fisionómico- foliar aplicado a estas tafofloras evidencian un proceso de incremento en la temperatura media anual (AT=5-6%C) y en la precipitación media de la estación de crecimiento (APp=319-558 mm). Estos resultados apoyan la hipótesis que postula al calentamiento Miocénico como un evento clave para el desarrollo de Paleofloras Subtropicales, las cuales son predecesoras directas de los actuales bosques subtropicales de esta región.

FONDECYT 2000025.

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Gayana 58(1), 2001

ASOCIACIONES PALEOFAUNISTICAS Y OCU- PACIONES HUMANAS PLEISTOCENICAS- HOLOCENICAS EN EL SEMIARIDO DE CHILE (3298). Pleistocene-Holocene human occupations and associated paleofauna in semiarid Chile (3295).

Jackson, D. Departamento de Antropología, Universidad de Chile. E-mail: djacksonOuchile.cl

Investigaciones interdisciplinarias desarrolladas en la costa de la provincia de Choapa (32*S), en el Norte semiárido de Chile, han relevado la existencia de varios sitios arqueológicos, tanto estratigráficos como superfi- ciales, con un amplio elenco paleofaunístico, que inclu- ye mastodonte, caballo, paleolama, ciervo, milodón, entre otros mamíferos menores, en algunos casos con eventuales asociaciones culturales, datados hacia la tran- sición Pleistoceno-Holoceno. A partir de tales hallazgos, se discute los eventos de extinción de paleofauna, sus correlatos con cambios paleoclimáticos y la posible interacción con grupos humanos, que ocupan la costa de la región desde finales del Pleistoceno al comienzos del Holoceno. Se concluye que los últimos eventos de extinción ocurren hacia el Holoceno temprano asocia- dos a cambios paleoclimáticos de mayor aridez. Grupos humanos de adaptación costera, durante el Holoceno tem- prano, habrían coexistido brevemente con los últimos reductos de paleofauna, no obstante, no existe claridad respecto a eventual caza/faenamiento sobre este tipo de fauna. En este sentido, la evaluación de los contextos asociados podrían estar oscurecidos por la acción de fac- tores de tipo geomorfológicos y tafonómicos.

Fondecyt 1990699.

CAMBIOS DE HUMEDAD EN CHILE CENTRAL DURANTE LOS ULTIMOS 46,000 AÑOS: REGIS- TRO SEDIMENTOLOGICO Y PALINOLOGICO EN LAGUNA DE TAGUA TAGUA (3430'S). Moisture changes in central chile for the last 46,000 years: the laguna de tagua tagua sediment and pollen records (34*%30'S).

Jenny, B., M. Rondanelli*, B. Valero, S. Burns, H. Veit y M. Geyh

“Department of Forestry, University of Concepción, Chile. E-mail: mrondane Oudec.cl

A multi-proxy lake from Laguna de Tagua Tagua record that includes sedimentology, geochemistry, palynology and !C dating, indicates that a peat bog was established between 46- 40 ka (ka=10* cal yr BP), implying relatively low humidity. Precipitation must have increased again afterwards, since a relatively deep lake was established around 34 ka. For the period of the Last Glacial Maximum and late-glacial period, pollen indicate very humid and cold conditions with pollen of Fagaceae and conifers. After 18 ka, the forest appears to have opened and humidity to

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have decreased. After 14 ka, aridity indicator taxa strongly increased and lake level dropped, both indicating increasingly drier conditions. Hence, conditions at the Pleistocene/Holocene boundary and during the early Holocene appear to have been very dry. The higher lake levels and the amount of pollen common of the mild humid forest imply much higher precipitation during the Last Glacial Maximum and part of the late-glacial time compared to today and, therefore, enhanced Westerly activity in northern Central Chile.

Swiss National Science Foundation (NSF 21-50854.97 and 20.56908.99).

IMPLICACIONES PARA LAS CONDICIONES AM- BIENTALES DEL PLEISTOCENO TARDIO EN EL AREA DEL GRAN CAMPO NEVADO EN LOS AN- DES DEL SUR (538). Implications for late Pleistocene environmental conditions at the Gran Campo Nevado area in the southernmost Andes (5395).

Kilian, R.', H. Biester?, J. Koch? £ M. Martinus' '¡Lehrstuhl fiir Geologie, FB VI, Universitát Trier, 54286 Trier, Germany. “Institut fiir Umweltgeochemie, Universitát Heidelberg, INF 236, 69120 Heidelberg. ¿Geologisches Institut, Universitát Freiburg, Albertstr. 23B, 79104 Freiburg, Germany.

Glacial deposits as well as lacustrine sediment and peat archives of the Gran Campo Nevado area in the southernmost Andes (535) document glacial retreat, erosion, soil formation and vegetational development during the Late Pleistocene. Recently, the Ice cap of the Gran Campo Nevado covers an area of -15x20 km. Its recent outlet glaciers reaches lengths of 3 to 25 km. At the end of the Younger Dryas, about 11,500 cal yr BP, the glaciers of the Gran Campo Ice Cap retreated from the Seno Skyring area to nearly the same extension as observed for the Little ice age, when the glaciers were -10 % longer than today. The first significant amount of Notofagus tree pollen (>10% of total pollen) occurs around 11,000 cal yr BP, increasing successively until an optimum of Notofagus tree pollen (-90% of total pollen) was reached about 9,000 to 8,500 cal years B.P. Coarse clastic and clay sedimention into small lakes drops with increasing tree pollen, suggesting soil formation with a dense plant cover. These observations suggest a significantely earlier glacier retreat in the area of the Seno Skyring (535) than in the Magellanes Street, where glacial advances from the Cordillera Darwin were reported until around 10,500 to 11,000 cal yr BP.

PERTURBACIONES A LARGO PLAZO DEL AM- BIENTE HOLOCENICO EN LOS ANDES DEL SUR ASOCIADOS A DEPOSITOS DE TEFRAS. Long-term perturbations of the holocene environment in the southern Andes by a tephra deposition.

XIII Reunión Anual de la Sociedad Botánica de Chile

Kilian, R.', H. Biester?, M. Martinus?, M. Hohner? é J. Miller?

'¡Lehrstuhl fiir Geologie, FB VI, Universitát Trier, 54286 Trier, Germany. “Institut fir Umweltgeochemie, Universitát Heidelberg, INF 236, 69120 Heidelberg. “Geologisches Institut, Universitát Freiburg, Albertstr. 23B, 79104 Freiburg, Germany. *Lehrstuhl fir Allgemeine, Angewandte und Ingenieur-Geologie, Arcisstr. 21, D- 80290 Minchen. Correspondence to kilian Ouni-trier.de

Lacustrine sediment and peat archives have been studied at Gran Campo Nevado area in the southernmost Andes (535) to examine Late Pleistocene and Holocene environmental changes. Evergreen rainforests and peatlands dominate the vegetation of this area. The investigated archives show five small Holocene tephra layers (0.2-0.5 mm thickness) and one thick tephra layer (8-10 cm thickness). The chemical composition of these layers indicates that they were derived from Mt. Burney volcano located 60 km to the NNE. The small tephra layers (<4 mm), which could have introduced nutrients to the soil, have not affected significantly the pollen and/or sedimentary records of the archives. In contrast, lacustrine sediment records document that an 8-10 cm thick tephra layer, erupted 3820 cal '*C yr BP, has partly destroyed the rainfall forest and consequently has increased significantly the erosion of the soils. Pollen records of peat profiles in the same area document forest decease and disturbances of the vegetational ecosystem for a period of about 800 years after this Mt. Burney eruption. This is indicating a very sensitive ecosystem. In areas with less precipitation, further north in Chile or in the Cascade Range in USA, tephra layers of similar thickness has not produced such long-term impact on the ecosystem.

Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG: Ki 456/6-1).

DENDROECOLOGIA EN EL GRAN CAMPO NE- VADO, EXTREMO SUR DE CHILE. Dendroecology at the Gran Campo Nevado, southernmost Chile.

Koch, J.' 8 R. Kilian”

'Geologisches Institut, Universitát Freiburg, Albertstr. 23B, 79104 Freiburg, Alemania. *Lehrstuhl fúr Geologie, FB VI, Universitát Trier, 54286 Trier, Alema- nia. Correspondence to kochjoh GO uni-freiburg.de

Little is known of the growth ecology of Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin in its southern distribution area. In the Andes this tree species is distributed from 39930" S to 55%30' S at the tip of South America and it holds potential to be essential for paleoecological reconstruction. In the area of the Gran Campo Nevado at 5395, the tree-ring widths correlate negatively with precipitation and first paleoclimate reconstructions with this tree species were developed back to 1628 A.D. for two sites, one to the west and the other to the east of the climate divide of the Andes with annual precipitation in excess of 10.000 mm. Assessment of long-termed

growth-trends within the chronology indicate significant intervals of reduced growth during the Little Ice Age, coinciding with glacial advances and moraine-building intervals. Formation of dendrochronologically dated moraines occurred synchronously with declines in tree- ring width. The congruence between these systems suggests a response to the same climate forcing mechanisms. These findings suggest that glacier fluctuations in this area of the southernmost Andes are mainly driven by changes in the precipitation regime. On-gomg studies will lead to a greater knowledge of the growth ecology of this longest-living tree species in southernmost Chile, and enable a better interpretation of growth - climate interaction, thus leading to better paleoecological reconstruction.

DAAD, DFG: Ki 456/6-1, special thanks go to the technical staff of the Institut fúr Waldwachstum: C. Koch and F. Baab.

HISTORIA PALEOAMBIENTAL DEL SISTEMA DE LA CORRIENTE DE PERU-CHILE Y TERRI- TORIO CHILENO CONTINENTAL DURANTE EL CUATERNARIO TARDIO. Late Quaternary paleoenvironmental history of the Peru-Chile current system and adjacent continental Chile.

Lamy, F.', D. Hebbeln', G. Wefer' £ M. Marchant? 'Fachbereich Geowissenschaften, Universitát Bremen, Postfach 330 440, 28334 Bremen, Germany. “Depto. Zoología, Fac. Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Concepción, Chile.

A combined analysis of terrigenous and biogenic compounds in marine sediments from the Chilean con- tinental slope allows de-tailed reconstructions of both the paleoclimatic and paleoceanographic history of this region during the Late Quaternary. Based on sediment cores recov-ered during two cruises with the German R/V Sonne, we found evidence of changes both in continental rainfall, most likely induced by latitudinal shifts of the Southern Westerlies, and marine productivity as well as sea surface temperature (SST) changes within the Peru- Chile current system on time scales reaching from Milankovitch to centennial-scale. On Milankovitch time- scales, we found strong evidence for precession-controlled shifts of the Southern Westerlies implying e.g. more humid conditions during the LGM in the Chilean Norte Chico. These shifts are paralleled by paleoceanographic changes indicating generally higher productivity during the LGM mainly caused by increased advection of nutrients from the south through an enhanced Peru-Chile current. SSTs off central Chile were about 3.5%C lower than present during the LGM. On shorter time-scales, we found variability of the Southern Westerlies both during the last glacial with a similar pattern as rapid climate changes known from Greenland ice cores and from North Atlantic sediments, and during the Holocene with bands of variability centred at ca. 900 and 1500

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Gayana 58(1), 2001

years, periodicities also well known from Northern Hemisphere records. These data point to strong interhemispheric connections of climate change on multi-centennial to millennial time-scales with a major role of the tropics for the interhemispheric transfer of climate signals on these time-scales.

CAMBIOS VEGETACIONALES DURANTE LOS ULTIMOS 45.000 AÑOS EN EL DESIERTO DE ATACAMA (22-248), NORTE DE CHILE. Vegetation changes during the last 45,000 years in the central Atacama Desert (22-249S), northern Chile.

Latorre, C.', J. Betancourt? y K. Rylander? ¡Departamento de Biología, Universidad de Chile. E- mail: clatorreOuchile.cl. ?USGS-Desert Laboratory, Tucson, Arizona, USA.

Macrorrestos vegetales, abundancia de gramíneas y cutículas fueron analizadas en paleomadrigueras colec- tadas en torno al límite inferior de la vegetación (2400- 3300 msnm) en el Desierto de Atacama central. Inva- siones pasadas de plantas por debajo de este límite per- miten inferir cambios de precipitación durante los últi- mos 45 ka (ka=10* años calendarios AP). Las paleomadrigueras fechadas entre 45-22 ka muestran baja abundancia de gramíneas y riqueza de especies, sugiriendo condiciones áridas similares a las actuales. Entre 16.2-10.2 ka se registra alta abundancia de gramíneas, especies Altoandinas (800-1000 m bajo su distribución actual), numerosas anuales estivales y es- pecies Puneñas, todo lo cual sugiere un fuerte aumento (3x) de lluvias estivales. La ausencia de estos taxa en- tre 9.5-7 ka implica una caída abrupta de la precipita- ción. Esta condición fue revertida levemente entre 7-3 ka, particularmente en los sitios ubicados a mayor alti- tud. Los patrones vegetacionales actuales se estable- cieron durante los últimos 3 ka. Estudios desarrollados en el Altiplano indican un máximo de precipitaciones en los Andes tropicales, entre -21-16 ka, concomitante con máximos en la insolación estival. Sin embargo, nuestros resultados indican un máximo de precipita- ción entre 11-10 ka y coinciden con valores de insola- ción estival mínimos a los 2098. Esto sugiere que ade- más de variaciones regionales en los patrones de preci- pitación actual, otros mecanismos deberían ser consi- derados, tales como variaciones en el gradiente de tem- peraturas del Pacífico tropical y la circulación Walker.

Fondecyt 2000026.

CAMBIOS AMBIENTALES Y OCUPACIONES HU- MANAS EN LA COSTA DE LOS VILOS (31'55'S) DURANTE EL HOLOCENO. Holocene environmental changes and human settlements near the coast of Los Vilos (3155'S).

Maldonado, A.' y D. Jackson?

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¡Laboratorio de Palinología, Facultad de Ciencias, Uni- versidad de Chile. *Departamento de Arqueología, Fa- cultad de Ciencias Sociales, Universidad de Chile.

Los registros palinológicos de Ñague (31*50'S) y Quereo (31%55'S) muestran predominio de vegetación de ma- torral, bajo condiciones más secas que las actuales en- tre -9-4 ka (ka= 10* años 'C AP). Posteriormente ocu- rre el establecimiento de bosque pantanoso en Nague a los 3,8 ka, indicativo de un clima más húmedo, segui- do por una reversión hacia condiciones secas entre 3- 1,4 ka. La reexpansión del bosque e instauración del clima actual ocurre a los 1,4 ka. Macrorrestos faunísticos de sitios arqueológicos en la costa de Los Vilos revelan la presencia del molusco dulceacuícola Radiodiscus sp. antes de -9 ka y después de -4 ka. En Chile esta espe- cie se distribuye actualmente al sur de 39% y en el Ar- chipiélago de Juan Fernández (-34*S), por lo que su presencia fósil en el área de estudio sugiere condicio- nes más húmedas que las actuales en la costa de Los Vilos. La coherencia entre los registros de polen y Radiodiscus permiten identificar dos fases húmedas en la región durante el Holoceno, separadas por una fase árida entre -9-4 ka. Estudios arqueológicos en la zona muestran aumento en la frecuencia de sitios costeros durante el lapso de mayor aridez, los cuales han sido