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Zoologischer Anzeiger

begrindet 39 ob (Ur VU

J. Victor Carus

herausgegeben von

Prof. Kugen Korschelt

in Marburg. &

Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft,

LIV. Band.

126 Figuren im Text.

Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1922

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Inhaltsübersicht.

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

Balss, Heinrich, Diagnosen neuer japanischer Decapoden 1. Blunck, Hans, Die Lebensgeschichte der im Gelbrand schmarotzenden Saiten- © würmer 111. 145.

Bremer, H., Bemerkungen zur multiplikativen Vermehrung von Myxidium lieberkühni Bütschli 268.

Emden, Frits van, Beitrag zur Kennzeichnung der holometabolen (heteromor- phen) Insektenlarven 231.

Feuerborn, H. J., Das Labialsegment, die Gliederung des Thorax und die Stigmenverteilung der Insekten in neuer Beleuchtung 49. 97.

Franz, Viktor, Kurzer Bericht über systematische Acranierstudien 241.

Gaschott, Otto, Zur Phylogenie von Psithyrus 225.

Goetsch, W., Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozoen 6. 294.

v. Haffner, Konstantin, Beiträge zur Kenntnis der Linguatuliden 162. 170.

Heikertinger, Franz, Welchen Quellen entspringen die biologischen Tracht- hypothesen ? 30. 39. 177. 185.

Hoffmann, H., Zur Synonymie des Gattungsnamens »Dactylopus« 303.

Kenk, Roman, Die normale und regenerative Entwicklung des Copulations-

‘ apparates paludicoler Tricladen 235.

Lengerich, Hanns, Zur systematischen Auffassung der Eleutheriiden 209.

v. Lengerken, Hanns, Eisprenger bei Carabidenlarven 18.

Martini, E, Uber die Fibrillensysteme im Pharynx der Nematoden 193.

Mertens, Rob., Reptilien aus Palästina 47.

—— Ein neues Chamäleon aus Kamerun 190.

Münnich, Richard, Einiges zur Ontogenie von Felis tigris 138.

Nieschulz, Otto, Über eine Astasia-Art aus dem Süßwassernematoden Trilobus gracilis Bst. 136.

Oka, Asajiro, Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Süßwasser-Hiru- dinee 92.

—— Ein neues Limnocodium aus Japan 198.

Pax, F., Diagnosen neuer Actinarien aus der Ausbeute der Deutschen (1901 bis 1903) und der Französischen (1908—1910) Südpolar-Expedition 74.

+ Poche, Franz, Zur Kenntnis der Amphilinidea 276.

Prell, Heinrich, Zur Begriffsbildung in der Phänogenetik 218.

—— Die fundamentalen Prinzipien, Regeln und Typen der alternativen Ver- erbung 249.

Regen, J., Die Entwicklung des Flügelgeäders bei Gryllus campestris L. 27.

Reisinger, Erich, Untersuchungen über Bau und Funktion des Excretions- apparates bei rhabdocölen Turbellarien 200.

Schlienz, Walter, Systematische Bemerkungen zu den Gammarus-Arten aus norddeutschen Flußgeschwellen 215.

Schulze, Paul, Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen 21.

Seidler, Hans J., Über die Untergattung Euphione 301.

Spandl, H., Zur Artberechtigung von Cyclops clausii Heller 273.

—— Brachionus pala Ehrbg. var. mucronatus nov. var. 275.

IV

Speiser, P., Zwei neue, auffallende Pachygastrinen-Formen (Diptera) aus Hamon 132.

Thallwitz, J., Über den cycle diaphanus Fischer und den Cyclops diaphanus einiger en Autoren 263.

Thiele, Joh., Über die Verwandtschaftsbeziehungen einiger ungegliederter Tier- gruppen 140.

Viets, Karl, Zwei neue Hydracarinen aus dem Harz 267.

Yakowlev, N. N., Über den Parasitismus der Würmer Myzostomidae auf den paläozoischen Ganges 287.

— Uber den Commensalismus der paläozoischen Gastropoden der Gatton Platyceras mit den Crinoiden 291.

Il. Mitteilungen aus Museen, Instituten, Gesellschaften usw. An die Herren Vorstände der zoologischen Anstalten 239. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 47. 48. 95. 144. 237. Hydrobiologischer Ferienkurs 239. Otto Vahlbruch-Stiftung 304. Unterkunft für Zoologen in Berlin 240. Zoologischer Bericht 95. Zoologisches Institut der Universität Graz 95.

III. Personal-Nachrichten.

a. Stadte-Namen.

Bern 240. München 240. St. Petersburg 240. Graz 9. Rostock 48. Wien 304.

b. Personen-Namen.

Friedrichs, Karl 48. Köhler, Otto 240. Studer, Theophil 240. + Goette, Alexander 240. Pawlowsky, E. N. 240. + Taschenberg, Otto Goetsch, Wilhelm 240. Pesta, Otto 304. 304.

Zoologischer Anzeiger

herausgegeben

von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. no Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft.

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.

eee Band LIV. 13. Januar 1922. Nr. 1/2. Inhalt: I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 6. Heikeriinger, Welchen Quellen entspringen 4 ; ; die biologischen Trachthypothesen? II, A. i. Balss, Diagnosen neuer japanischer Deca- R. Wallace. S, 30. BEG SPL 2 È 7. Heikertinger, Welchen Quellen entspringen 2. Goetsch, Hermaphroditismus und Gonocho- die biologischen Trachthypothesen. IV. A. rismus bei Hydrozoen. (Mit 3 Figuren.) S. 6. R. Wallace. (Die Warntrachthypothese.) 3. v» Lengerken, Eisprenger bei Carabiden- S. 39. larven, (Mit A Figuren.) S. 18. 8. Mertens, Reptilien aus Palästina, S. 47. A. Schulze, Bestimmungstabelle der deutschen Anna à Süßwasserhydrozoen, (Mit 9 Figuren.) S. 21. Fe nr nn Fee) 5. Regen, Die Entwicklung des Flügelgeäders N IE SS e NSA

bei Gryllus campestris L. (Mit 5 Figuren.) 2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E, V. S.48. 3227. III. Personal-Nachrichten. S. 48.

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

1. Diagnosen neuer japanischer Decapoden. Von Dr. Heinrich Balss, München, Eingeg. 21. August 1921.

Cancer bullatus nov. sp.

Fundangaben: 1 ©, Aomori (Typus). 1 ©, Fukuura Sagamibai, Haberer leg.

Charakteristisch für diese Art sind starke, runde Hervorwöl- bungen auf der Oberfläche des Carapax. Es finden sich deren 3 auf der Gastricalregion, ein kleinerer meso- und 2 größere proto- gastricale; auf jeder Branchialseite stehen 2, der äußere den inneren halbmondfôrmig umschließend, auf der Cardiacalregion einer, der in der Mitte längsgeteilt ist. Die Oberfläche der Lappen ist mit kleinen Perlen dicht besät, die Zwischenräume in der vorderen Carapaxhälfte sind glatt. à

Die Stirn ist dreispitzig; ein kleiner mittlerer wird von 2 größeren seitlichen Zähnen umrahmt, welche sich leistenförmig auf die Frontal- region erstrecken. Der Seitenrand trägt 8 Zähne, von denen der zweite und dritte, vierte und fünfte, sechste und siebente sich auf

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Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 1

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dem Carapax zu je zweien durch Leisten verbinden; die Leisten des vierten und fiinften bilden nach ihrem Zusammenschmelzen auf dem Carapax eine Art hepaticaler Wôlbung. Auch diese Leisten sind mit Perlen besetzt. Die ungeraden Zähne sind stärker als die ge- raden entwickelt.

Der Außenhöhlenrand wird (außer vom ersten Seitenzahn) von 2 supra- und einem infraorbitalen Wulste umgrenzt; von diesen ist der an die Stirn anschließende am größten. Die Augenstiele tragen 2 perlenartige Höcker.

Der Scherenfuß schließt mit dem glatten Merus an den Carapax eng an. Der Carpus ist außen gerunzelt, an der Innenkante trägt er 2 Dornen. Die Palma besitzt auf der Außenfläche 5 Längsreihen kleiner Granula, die obere Kante trägt 2 Reihen starker Tuberkel. Die Außenfläche ist leicht behaart. Die Finger kreuzen sich am Ende und sind mit 4—5 scharfen Zähnchen bewehrt. Die Flächen und Kanten der Pereiopoden sind glatt, ohne Höcker, die Kanten mit Haaren besetzt. Das Abdomen des © ist schmal und lanzettlich zugespitzt.

Länge des Carapax 11,5 mm, Breite 14 mm.

Platepistoma anaglypta nov. Sp.

1 ©, Misaki, Sagamibai, Doflein leg.

Der Carapax ist schwach konvex, etwas breiter wie lang, mit sehr starken, wulstartigen Erhabenheiten auf der Oberfläche ver- sehen, welche beiderseits der Mediane symmetrisch verlaufen; sie bilden Bänder von perlenartigen, großen Granula, ähnlich wie sie Actumnus margarodes MacGilchrist zeigt. Die Zwischenräume zwischen den Erhebungen sind mit einem feinen Haarfilz bedeckt. Die Stirn trägt einen großen, auf dem medianen Septum stehenden Zahn; darüber befinden sich die Lobulen der Antennularfossetten, welche kleine Dörnchen besitzen. Der Oberrand der Orbiten trägt einen Kranz kleiner Perlchen, der Unterrand endet innen, neben dem An- tennalgliede mit einem Dorn. Eine Kerbe ist nur am Unterrande, hinter dem Exorbitalzahne deutlich. Der Anterolateralrand ist länger als der posterolaterale, beide sind nicht scharf voneinander abgesetzt; der erstere trägt 9 —10 scharfe Spitzen, denen am Hinterrande 3 bis 4 Granula in Abständen folgen. Das basale Antennalsegment ist wie bei P. macrophthalmus R. gebaut; das der Antenne ist lang, distal bedornt, seine Seiten subparallel. Der bewegliche Teil der Antennen ist etwa 1/ so lang wie der Carapax. Das Epistom ist kurz, der Hinterrand scharf, mit einer schwachen Kerbe in der Mitte und je einer außen. 2 deutliche Gaumenleisten sind vorhanden, die

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aber den Vorderrand nicht erreichen. Die dritten Maxillarfüße sind deckelförmig, der Merus etwas breiter wie lang, der Anteroexternal- rand etwas ausgezogen; der Exopodit ist so lang wie der Endopodit. Die Scherenfüße sind gleich; der Merus ist dreikantig, der obere Rand trägt kurz vor dem distalen Ende einen Dorn, und das Gelenk mit dem Carpus ist mit Haaren besetzt. Der Carpus trägt 4 Reihen kleiner Granula, die Palma 5—6, die aber durch einen dichten Haar- filz verdeckt sind. Die obere Kante der Palma besitzt 2 größere Dornen. Die Finger schließen gut. Der feste trägt 4 größere Zähne, der bewegliche auf der oberen Kante 2 Dornenreihen und dünne Haare. Die Schreitfüße sind lang, kurz behaart, die obere Kante von Merus und Carpus ist bedornt, der Dactylus trägt eine lange Hornspitze. Das Abdomen ist schmal, lang und zugespitzt.

Länge des Carapax 17 mm, Breite 20 mm.

Neptunus (Lupocycloporus) aburatsubo nov. sp. Lupa aburatsubo Doflein 1906 (nomen nudum).

2 G, 1 ©, Fukuura, Sagamibai, Haberer.

— Der Carapax ist fach und wenig gewölbt; seine Länge verhält sich zur Breite (ohne die Seitenstacheln) wie 3:4. Die einzelnen Regionen sind durch Furchen getrennt und tragen Anhäufungen von kleinen Granula.

Die Stirn besitzt 4 stumpfe Zähne, von denen die 2 mittleren viel kleiner sind als die beiden seitlichen. Die Orbitalzähne sind stumpf, der obere Orbitalrand ist am Rande mit perlenartig anein- andergereihten Granula versehen und trägt 2 Suturen. Der untere Rand ist scharf und hat einen tiefen, dreieckigen Ausschnitt. Der untere Orbitalzahn ragt weit über den Rand vor. Der Anterolateral- rand hat 8 spitze, nach vorn gerichtete Zähne, die von vorn nach hinten an Größe zunehmen. Der Seitenstachel ist spitz und etwa 4—5mal so lang wie die andrer Zähne. Der Hinterrand des Carapax verläuft in einer Kurve in den posterolateralen Rand und trägt einen Granularbesatz.

Der Anterolateralrand des Merus der dritten Kieferfüße besitzt einen nach außen gerichteten Fortsatz.

Die Scherenfüße sind beim erwachsenen g' bedeutend verlängert und grazil cylindrisch. Der Merus trägt am gerundeten Vorderende 7 nach vorn gerichtete Dornen, am Hinterrande deren 2, einen am distalen Ende und einen etwas davon entfernt. Die Oberfläche ist fein granuliert. Der Carpus hat einen Dorn am Innen-, einen am Außenwinkel; 4 granulierte Rippen erstrecken sich auf der Außen- fläche. Der Propodus ist stark verlängert, cylindrisch, mit in Längs-

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linien angeordneten Granula; von den 3 Dornen steht einer am Carpalgelenk, 2 am Gelenk mit dem beweglichen Finger. Die Finger selbst sind stark verlängert, so lang wie die Palma selbst, nach dem Munde zu gebogen, an ihren Enden einander überquerend. Ihre Schneide ist mit feinen Zähnchen besetzt, wobei der feste 6—8 größere und dazwischen kleinere trägt. Die Pereiopoden 2—4 sind an keinem Exemplar erhalten. Die fünften Pereiopoden sind normal, ihr Merus gedrungen, ohne Zähnelung an Merus und Propodus.

Das Sternum ist fein granuliert; beim cj ist das sechste Ab- dominalsegment in einen distal verbreiterten Bogen geschwungen; Segment 1 und 2 tragen scharfe Carinen.

Länge des Carapax 17 mm.

Länge der Palma des Scherenfußes 18 mm.

Länge der Finger des Scherenfußes 18 mm.

Länge des Merus des Scherenfußes 23 mm.

Gomexa distincta De Haan var. formosae nov. var.

Takao, Formosa. Beide Exemplare, die übereinstimmenden Bau aufweisen, unterscheiden sich in mehreren Punkten von De Haans Beschreibung: i

1) Die ganze Oberfläche des Carapax ist gleichmäßig granuliert, ohne einzelne größere Dornen in der Mittellinie, wie sie De Haan abbildet.

2) Die äußere Begrenzung der Orbita ist regelmäßig und fein gezähnt, statt glatt, wie beim Typus.

3) Die äußere Oberfläche der Hand trägt die Granulierungen in Reihen angeordnet; außerdem stehen 2 oder 3 größere Dornen hier verteilt. Der Oberrand ist ebenfalls mit kleineren Stacheln be- wehrt, und die Finger sind mit feinen Haaren versehen.

Actumnus intermedius nov. sp.

2 ©, Sagamibai bei Jagoshima, 150 m Tiefe, Doflein leg.

Diese Art steht morphologisch in der Mitte zwischen A. tesse- latus Alc. vom Persischen Golf und A. pugilator A. M. E. von Neu- caledonien.

Die Oberfläche des Carapax, die Außenfläche des Carpus und der oberen Hälfte der Palma der Scherenfüße ist mit einem Mosaik von eng aneinandergereihten Granula bedeckt. Dagegen ist die Unter- fläche des Carapax glatt, nur der Unterrand der Augenhöhle und die Buccalgegend tragen Granulationen.

Der Carapax ist stark konvex, und die Regionen sind wenig deutlich ausgeprägt. Die Stirn ist etwa 2/,mal so breit wie der

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Carapax, in der Mitte vorgezogen und hier mit einer tiefen Kerbe versehen, an der Seite ebenfalls durch eine Kerbe vom oberen Augen- höhlenrand abgesetzt. Die Orbita besitzt keine Fissuren. Der An- terolateralrand ist dünn und scharf, mit 3 Zähnen bewehrt (außer der Orbitalecke), von denen die 2 ersten breit sind, während der letzte nur aus einem großen, perlenartigen Granulum besteht. Der Posterolateralrand ist etwas länger als der anterolaterale und stark konkav zur Aufnahme des fünften Pereiopodenpaares.

Die Scherenfüße sind sehr charakteristisch und ähneln denen von A. pugilator A.M.E. Sie sind links und rechts von derselben Form, aber der rechte ist etwas größer. Die Palma trägt am oberen Rand eine Serie von 5 großen, perlenähnlichen Tuberkeln, dann folgen außen 2 Cristen ohne Tuberkel, nur mit dem gewöhnlichen Mosaik des Carapax bedeckt und durch eine tiefe Höhlung vonein- ander getrennt. Die untere Hälfte der Außenfläche ist dann mit größeren und kleineren Tuberkeln versehen, die in nach der Spitze des festen Fingers zu konvergierenden Reihen angeordnet sind. Die Innenfläche der Palma ist glatt, beide Finger sind sehr kurz, ohne scharfe Zähnelung; der bewegliche trägt 2 Zeilen großer Granula. Die Außenfläche des Carpus ist wieder mit dem Mosaik bedeckt, das etwas gefaltet ist; die Ränder tragen Granulationen. Der Merus ist kurz, glatt und dreikantig. Die Schreitfüße tragen einen dichten Haarfilz und sind sonst wie bei A. pugilator gebaut.

Der Merus des dritten Maxillarfußes hat vorn eine tiefe Kerbe, die Außenfläche trägt eine Delle. Das Abdomen des © ist schmal, ‘ langlich, mit 7 Segmenten.

Länge des Carapax 14 mm, Breite 15 mm.

Halimede dofleini nov. sp.

2 ©, Okinose, Sagamibai, 900 m Tiefe, Doflein leg:

Diese Art steht zwischen H. tyche und thurstoni in der Mitte. Die Verteilung der Höcker auf dem Carapax ist dieselbe wie bei H. tyche, doch fehlen auf den vorderen Höckern die erdbeerförmigen Warzen vollkommen, und die Erhebungen sind glatt. Nur auf den hinteren Höckern sind kleine Warzen angedeutet. . Die Zwischen- räume sind mit einem dichten Haarfilz ausgefüllt. Von H. thurstoni ist die Art dadurch unterschieden, daß die Höcker auch auf der hinteren Carapaxhilfte stehen.

Der Vorderseitenrand trägt 4 größere Warzen, dazwischen und dahinter am Hinterseitenrand stehen viele kleinere. Der Merus der Scherenfüße trägt am distalen Oberrand 2 stumpfe Zähne, am Unter- rand einen. Die Hand ist auf ihrer Außenseite mit 6 Längsreihen

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von Höckern bewehrt, an welchen Erdbeeren angedeutet sind. Der feste Finger trägt auf der Innenseite 6 kleine Zähnchen, ebenso der bewegliche, welcher oben gekörnt ist. Die Carapaxunterseite und dritten Maxillarfüße sind gekörnt.

Länge des Carapax 20 mm, Breite 24 mm.

Xanthodius distinguendus (De Haan).

Xantho distinguendus De Haan 1835. S. 48. Taf. 12. Fig. 7. 1837. S. 66.

Chlorodius distinguendus Stimpson 1907. S. 56 nec Xantho dis- tinguendus Alcock 1898 et auctorum.

Viele g' und ©, Nagasaki, Mus. Moskau.

Es ist den Autoren bisher entgangen, daß De Haan S. 66 aus- drücklich von seinem X. distinguendus sagt, daß er ebenso wie X. affinis (= Xanthodius exaratus M. E.) keine spitzen, sondern stumpfe Finger hat, die den Übergang zu Chlodorius bilden, daß er also nach unsrer jetzigen Nomenklatur nicht zu Xantho, sondern zu Xanthodius gehört. Infolgedessen ist der von Alcock, Heller, Nobili, Klunzinger u. a. mit ihm identifizierte » Xantho« distingu- endus eine andre Art, die ich Xantho neglectus zu nennen vorschlage.

2. Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozcen. Von Dr. W. Goetsch, München. (Mit 3 Figuren.) Eingeg. 2. September 1921. I. Teil.

Gonochorismus und Hermaphroditismus werden bei den Hydro- zoen als Artcharaktere angesehen, trotzdem sich manche Species nur gerade in diesem Merkmal voneinander unterscheiden. Man kam zu dieser Ansicht auf Grund vielseitiger Erfahrung; niemals ist bis jetzt ein direkter Übergang der einen Fortpflanzungsart zur andern be- obachtet worden. Für unsre Süßwasserpolypen formuliert Frisch- holz, der zuletzt systematische Versuche in dieser Richtung angestellt hat!, die aus seinen mehrmonatigen Untersuchungen resultierenden Ergebnisse folgendermaßen: » Alle die bei den vorliegenden Versuchen gesammelten oder gezüchteten Geschlechtstiere waren rein gonocho- ristisch, und der Geschlechtscharakter erbte sich streng fort bei einer Kulturführung von zum Teil über 4 Monate; alle Nachkommen männlicher Tiere konnten immer wieder nur zur Hodenbildung, alle

1 Frischholz, E., Zur Biologie von Hydra. Biolog. Centralbl. Bd. 29. S. 278. 1909.

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Nachkommen weiblicher Tiere nur wieder zur Eibildung gebracht werden«.

P. Schulze schließt sich ihm an; bei seinen dankenswerten Be- mühungen, bei der Gattung Hydra eine sichere Artfeststellung zu ermöglichen, benutzt er dies Merkmal mit als ein Kennzeichen der von ihm aufgestellten Species. Wenn er auch bei Hydra attenuata die Möglichkeit von »2 Rassen, einer zwittrigen und einer getrennt geschlechtlichen« ins Auge faßt?, hält er doch »Zwittrigkeit und Gonochorismus für Artcharaktere, die durch äußere Faktoren nicht geändert werden können«; ebensowenig glaubt er »an die Möglichkeit der Umkehrung des Geschlechts bei getrennt geschlechtlichen Arten und deren Knospen«.

Trotzdem diese Befunde, die immer bei den Nachkommen eines einzigen Tieres stets nur Männchen oder Weibchen feststellen konnten, nur ein negatives Resultat darstellten, hielt man daran fest, und auch ich war auf Grund vieler eigner Erfahrungen®, die niemals eine Abweichung der früheren Beobachtungen darstellten, von dieser Kon- stanz bei getrennt geschlechtlichen Hydren so überzeugt, daß ich sie im Frühjahr 1921 mit als ein Merkmal einiger Kulturen, die alle von je einem Tier abstammten, benutzen zu können glaubte. Dies Merkmal versagte jedoch; obgleich von zwei abgezweigten Zuchten der (P. Schulzeschen) Gattung Hydra das eine Tier einer rein männlichen und das andre einer rein weiblichen Kolonie entnommen war, bildeten die Nachkommen beider Exemplare Anfang Mai 1921 nur Ovarien aus.

Wenn auch mit diesem positiven Befund die auf negativen Re- sultaten beruhenden Ansichten revidiert werden mußten, so genügte mir diese eine Beobachtung doch nicht, sichere Schlüsse zu ziehen; ich richtete daher mein Augenmerk bei meinen Kulturen hauptsächlich auf diesen einen Punkt und unternahm auch eine Anzahl Versuche, die zur Klärung dieser Frage dienen konnten. Das im Laufe dieses Sommers gefundene Beobachtungsmaterial ist im folgenden zusammen- gestellt.

Meine Bemühungen gingen in zwei Richtungen. Auf der einen Seite versuchte ich, durch Transplantation von Tieren männlicher und weiblicher Zuchten zwittrige Individuen herzustellen, auf der

2 Schulze, P., Hydroiden der Umgebung Berlins. Biol. Centralbl. Bd. 41. Nr. 5. S. 215. 1921. — Bedeutung der interstitiellen Zellen. Sitz.-Ber. d. Ges, Naturforschender Freunde. S. 266. Berlin 1918.

3 Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra I—III. Biol. Centralbl. Bd. 39. S. 287 u. 557. 1919. Bd. 40. S. 458. 1920. — Beiträge zum Un- sterblichkeitsproblem.. Biol. Centralbl. Bd. 41. S. 374. 1921. — Ungewöhnliche Nahrungsaufnahme bei Hydren. Biol. Centralbl. Bd. 41. S. 414. 1921.

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andern, durch eine möglichst große Zahl von reinen Kulturen weitere Fälle einer Geschlechtsumkehr zu erlangen; insbesondere auch bei einzeln gehaltenen Individuen festzustellen, ob im Laufe einer längeren Beobachtung solche Fälle vorkommen konnten.

Fig. 13. Hydra attenuata (?). Grün gefärbtes Unterteil eines Tieres aus G Kultur auf braunes Oberteil eines Exemplars einer © Zucht aufgepfropft. I-II Knospenfolge.

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Bei den Transplantationsversuchen war ich insofern in einer günstigen Lage, als es mir durch die Algeninfektion meiner Hydra- Kulturen‘ möglich war, verschieden gefärbte Exemplare aufeinander zu pfropfen. Wenn ich Ober- und Unterteile von intensiv verfärbten Tieren auf andre transplantierte, deren grüne Farbe durch längeren Aufenthalt im Dunkeln wieder verblichen war, so konnte ich wenigstens eine Zeitlang die Grenzen beider Teile sichtbar erhalten, bis durch allmählichen Austausch eine gleichmäßige Färbung eingetreten war.

Die Fig. 1—3 geben die Darstellung eines derartigen Versuchs. Bei einer Anzahl brauner Hydren einer männlichen Zucht und grünen Exemplaren derselben Rasse, die einer bis dahin stets weiblichen Kultur angehörten, wurden die oberen Teile vertauscht. Die Trans- plantation geschah in üblicher Weise, d. h. die einzelnen Teile wurden auf ein Haar aufgereiht und etwas aneinandergepreßt, worauf sie nach einigen Stunden miteinander in Verbindung getreten waren (Fig. 1). Die einzelnen Teile wurden so aneinandergefügt, daß sie an der Stelle, an der vermutlich die Knospen auftraten, zusammen- stießen. Nach einigen Tagen war die Verwachsungsstelle so weit vernarbt, daß man an den äußeren Konturen keine Anhaltspunkte mehr gefunden hätte, wo der eine Teil aufhört und der andre anfängt. Die Farbe jedoch zeigte beide Komponenten noch deutlich, auch dann, als bei allen Tieren nach Verlauf einer Woche 1—2 Knospen auftraten (Fig. 2). Einige derselben entstanden unterhalb der Ver- wachsungsstelle, wie Nr. I in den Figuren; sie enthielten also nur Bestandteile einer Komponente. Die meisten aber traten, wie er- wartet, am Vereinigungspunkt selbst auf, wie Nr. II u. III, und ent- hielten demnach sowohl männliche wie weibliche Elemente. Die Fig. 2 und 3 sind am 7. und 8. Tage nach Ausführung der Ope- ration mit Zeichenapparat hergestellt; man sieht an ihnen ganz deutlich, wie in der zweiten und dritten Knospe (II u. III) die stärker getönten grünen und die heller gezeichneten braunen Komponenten vereinigt sind.

Erst ganz allmählich trat bei den Transplantationsindividuen eine vollständige Vermischung beider Färbungen ein, indem die Algen auch in die bisher braunen Teilstücke überwanderten, so daß dann die Grenzen nicht mehr zu erkennen waren. Das gleiche ge- schah bei den Knospen, dort infolge der regen Teilungs- und Neu- bildungsprozesse sogar noch etwas schneller, so daß als Endprodukt der Transplantationen überall gleichmäßig hellgrün gefärbte Tiere resultierten.

ve 4 Vgl. W. Goetsch, Grüne Hydra fusca. ool. Anz. Bd. 53. S. 57 u. 60.

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Wie entwickelten sich nun Zuchten, deren Einzeltiere alle aus männlichen und weiblichen Elementen zusammengesetzt, weiterhin, wenn sie in Geschlechtsperioden eintraten? Das war die große Frage.

Zunächst trat bei derartigen Tieren eine rege Knospenbildung ein; in einem Fall war die Kultur innerhalb 14 Tagen von 4 auf 24 angewachsen. Bei derselben Zucht begannen am 18. Tage nach der Ausführung der Pfropfung erste Anzeichen von Geschlechtlichkeit sichtbar zu werden, und am Anfang der 3. Woche waren bei einer ganzen Anzahl von Exemplaren Ovarien zu beobachten. Eine einzige Hydra hatte Hoden angelegt, und zwar war das ein Tier, das keine weiblichen Geschlechtsorgane aufzuweisen hatte. Ei und Sperma wurde trotz der Transplantation demnach an verschiedenen Tieren erzeugt; es war nicht gelungen, künstliche Hermaphroditen herzu- stellen.

Die eine Transplantationszucht (Traz.) lieferte in der Folgezeit noch einige Male Hoden und Ovarien an verschiedenen Individuen (vgl. die Tabellen), es wird später im Zusammenhang noch auf ihr weiteres Schicksal zurückzukommen sein. Alle übrigen auf dieselbe Weise hergestellten Transplantationstiere blieben steril, trotzdem ich sie monatelang beobachtete. Und zwar war diese Sterilität sowohl bei den eigentlichen, aus beiden Bestandteilen zusammengesetzten Individuen selbst zu beobachten wie auch an ihren Nachkommen.

Der geringe Erfolg der Transplantationsversuche ließ mich nun- mehr meine Aufmerksamkeit hauptsächlich darauf richten, durch ge- naue systematische Beobachtung vieler Kulturen und Einzeltiere bessere positive Resultate zu erlangen.

Zu diesem Zweck stellte ich eine Anzahl Versuchsgläser zu- sammen, deren Insassen mir seit längerer Zeit bekannt waren und schon zu mancherlei Untersuchungszwecken gedient hatten. Jede dieser Kulturen stammte immer von je einem einzigen Tier ab, und ihre Geschlechtlichkeit war mir in vielen Fällen genau bekannt ge- worden. So stammten die Zuchten Selz. und Füz. von je einem Männchen ab, während die Stra. und Wei.-Zucht (abgekürzt Straz. und Weiz.) je ein Weibchen zur Stammutter hatten. Unz., die mir schon seit Oktober 1920 bekannt war, hatte ebenso wie Soz. bereits einmal Eier geliefert, allerdings vor sehr langer Zeit. Die Man.- Zucht ließ sich auf ein Exemplar einer Kultur zurückführen, die von einem Männchen abstammte, sie war es, die trotzdem Anfang Mai eine Anzahl von Weibchen produzierte und dadurch die Ursache dieser Beobachtungsreihen wurde. — Dazu traten noch als Tra.- Zucht die Nachkommen von Transplantationsindividuen, die zusammen- gesetzt worden waren aus Bestandteilen g* und © Kulturtiere.

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Aus einer Anzahl verschiedener Einzeltiere, deren Geschlecht- lichkeit noch nicht erwiesen war, züchtete ich eine Reihe weiterer Kolonien heran. Die Sa.-Zucht enthielt Nachkommen einer Hydra, der künstlich. durch Fütterung Algen eingeführt waren; Muz. waren die Abkömmlinge eines ehemals infizierten Tieres, das im Dunkeln seine Farbe wieder verloren hatte; Maz. solche, die nach derselben Behandlungsweise von neuem infiziert worden waren. Hinzu kamen endlich noch die Tiere Gan., Ben. und Hol., letzteres dadurch aus- gezeichnet, daß es gerade erst aus dem Ei ausgeschlüpft war.

Ihrer Species nach gehörten die ersten 12 der in Tabelle I zu- sammengestellten Kulturen der eigentlichen Gattung Hydra an, während 13 und 14 unter die von P. Schulze neu aufgestellte Gattung Pelmatohydra fielen.

Die Tabelle I (S. 12) gibt die Resultate an, die alle ganz gleich- mäßig behandelten, reichlich gefütterten Kulturgläser während zweier Wochen aufzuweisen hatten.

Ein Tag um den andern mindestens wurde gefüttert und das Wasser der Gläser vollkommen erneuert; dabei fand immer eine ganz genaue Zählung der Insassen statt, deren Zahl dann in die Tabelle eingetragen wurde. Dabei bezeichnet die erste Ziffer immer die Anzahl der freien Individuen, die von ihr durch Doppel- punkt getrennte zweite die Gesamtzahl aller Tiere, einschließlich der noch am Muttertier festsitzenden Knospen.

Während der ersten Beobachtungszeit hatten alle Kulturen reichlich Knospenbildung aufzuweisen; im Laufe von 14 Tagen wurden so im Durchschnitt aus 1 Individuum deren 7. Eine Ge- schlechtsperiode war aber während dieser ganzen Beobachtungszeit, die sich auch nach dem Aufhören einer genauen Knospenzählung noch weiter erstreckte, nur an zwei Kulturen eingetreten: Bei Manz., wo zum zweiten Male trotz der Abstammung aus einer männlichen Zucht Weibchen auftraten, und bei Traz., wo bei einer Anzahl von Tieren Eier und Hoden anzutreffen waren, wie bereits erwähnt immer getrennt, nie auf einem Exemplar zusammen.

Irgendwelche Gründe für das Auftreten der Geschlechtlichkeit ließen sich nicht feststellen. Die Temperaturbeobachtungen, die ich zu diesem Zweck unternahm, gaben nur insofern einen Hinweis, als wiederum ein Temperaturrückschlag mit der Geschlechtsperiode zu- sammenfiel — eine Beobachtung, die ich schon oftmals machte. Für unser Problem hier sind diese Dinge ja auch von untergeordneterem Wert. Ich möchte aber trotzdem darauf hinweisen und habe auch die Resultate dieser ersten Versuche trotz der geringen Ausbeute für das Problem von Gonochorismus und Hermaphroditismus etwas ge-

12

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nauer ausgefiihrt, da sie fiir die Beurteilung der folgenden Beob- achtungsreihen von Bedeutung sind.

Um die Produktion von Geschlechtsorganen zu vermehren, pro- bierte ich, durch Kaltstellen einiger abgezweigter Kulturen einen Reiz auszuüben, wenngleich ein solches Verfahren wenig Erfolg versprach. Die meisten meiner Untersuchungsobjekte gehörten ja der Gattung Hydra an, die nach den Beobachtungen von Hertwig5, Krapfen- bauer® und Frischholz? nicht auf Kälte in dieser Weise zu rea- gieren pflegen, wie es die gestielten Pelmatohydren tun, sondern im Gegenteil bei einer optimalen Temperatur von + 15 bis 25° zur Ge- schlechtsreife kommen.

Für diese Kälteversuche wurden vom 17. VI. an je 15 Exem- plaren der »männlichen« Kulturen Füz. und Selz. und ebenso viele Individuen der »weiblichen« Zuchten Straz. und Weiz. in einer dauernden Temperatur von 10—15° gehalten. Dazu kam noch eine Anzahl Hydren der Kultur Manz., die bekanntlich trotz der Ab- stammung von einem männlichen Tier schon zwei weibliche Geschlechts- perioden aufzuweisen hatte, und 10 Tiere der Gattung Pelmatohydra aus dem Kulturglas Benz. Bei letzteren war eine Hodenbildung am ehesten anzunehmen, da die niedere Temperatur ihrem Optimum ent- sprach. Sie blieben indessen steril; dagegen hatte am 23. VI. ein Tier von Füz. Hoden angesetzt, und ebenso ein Exemplar von Manz. Diese Kultur hatte demnach wiederum ihren Geschlechtscharakter geändert; nach zweimaliger Eibildungsperiode traten nunmehr wieder Hoden auf. Dabei blieb es aber nicht, sondern 2 Tage später fand ich unter den kühl stehenden Tieren auch ein weibliches In- dividuum. Eine genauere Bezeichnung dieser Kultur als »männlich« oder »weiblich« war demnach vollkommen unmöglich.

Nach 14tägigem Aufenthalt im Kühlen, der keine weiteren Er- folge erzielte, mußten die Hydren wieder in Zimmertemperatur über- führt werden, da die Algen durch die Kälte ganz zu verschwinden drohten®. all

Ob die Kälte hier wirklich auf die Spermaentwicklung einen Einfluß ausgeübt hatte, ist natürlich bei der geringen Zahl der auf- tretenden Hoden unsicher zu entscheiden. Immerhin mag sie die Hodenbildung vielleicht früher ausgelöst haben, da zu dieser Zeit

5 Hertwig, R., Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von H. fusca. Biol. Centralbl. 26. 1906.

6 Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- pflanzung von Hydra. Diss. Phil. Fak. München 1908. i; ca a chholz, E., Biologie und Systematik im Genus Hydra. Zool. Ann.

-8 Vgl. Goetsch, Grüne Hydra fusca L. Zool. Anz. Bd. 53. _

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nur ausschließlich die Kältekulturen Männchen aufwiesen, während bald darauf in fast allen Gläsern männliche Exemplare zu finden waren, wie wir gleich sehen werden.

Zweierlei haben schon diese Juniversuche gezeigt: Es war eine nochmalige Geschlechtsumkehr möglich, und es konnten unter den Nachkommen eines männlichen Tieres zu gleicher Zeit Männchen und Weibchen auftreten.

Auffallend war in allen Fällen, in denen männliche Geschlechts- organe auftraten, die geringe Zahl der Hoden tragenden Tiere; es war stets immer nur ein einziges Männchen neben vielen Weibchen anzutreffen. P. Schulze? machte mit H. attenuata früher schon ähnliche Erfahrungen, so daß es ihm nicht glückte, Eier dieser Form zur Befruchtung zu bringen.

Um bei den weiteren Versuchen bestimmte Prozentzahlen zu erhalten, unternahm ich Anfang Juni 1921 eine genaue Zählung der Insassen sämtlicher Kulturgläser, die ich außerdem noch um eine Anzahl weiterer vermehrte. Es kamen zu den in der Tabelle I an- gegebenen noch hinzu die Zuchten Fe. und Ho., von denen die erstere lediglich Tochter- und Enkeltiere von Weibchen, letztere solche von Männchen enthielt. Die Nachkommen der weiblichen Individuen von Transplantationszuchten wurden unter dem Namen Goez., die der männlichen als Spaz. weiter gezüchtet, so daß nach dem Eingehen von Hol. und Sa. mir 16 größere Zuchtgläser für diese neue Ver- suchsreihe zur Verfügung standen.

Neben diesen größeren Kulturen wurden noch in kleineren Glas- schalen eine Anzahl Einzelindividuen gehalten, auf die ich mein Hauptaugenmerk richtete Sie brauchten nicht alle ganz isoliert gehalten zu werden, da mir auch hier die verschiedene Färbung der Tiere sehr zustatten kam. Man kann ruhig braune und grüne In- dividuen zusammenhalten, ohne befürchten zu müssen, daß eine Ver- wechslung eintrete; die Farbe bleibt konstant, und ein Übertreten der Algen findet beim Nebeneinanderleben nicht statt. Zur Kenntlich- machung von Einzeltieren kann ferner noch der Umstand beitragen, daß Unterteile von Knospen, die man vor ihrer Ablösung weg- schneidet, sehr lange Zeit an den Tieren als kleine Knöpfchen sicht- bar bleiben, eine Tatsache, auf die früher schon einmal hingewiesen wurdeil. Durch ein solches Merkmal kann man bestimmte Tiere

9 P. Schulze, Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. Arch. f. Biont. 4. 1917. . 10 Goetsch, Exper. Unters. über Nahrungsaufnahme, Regen. und-Fortpfl. b. Hydren. »Die Naturwissenschaften« IX. 31.; vgl. ferner die Fig. 3e im Biol. Centralbl. Bd. 40. S. 466. 1920.

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von ihren Knospen, die sich etwa während der Nacht abgelöst haben, genau unterscheiden.

An solchen Einzelindividuen, deren Knospen immer sofort ent- fernt wurden, hielt ich 7 Exemplare, die bereits einmal Eier hervor- gebracht hatten (Met.), und 2, die schon zum zweiten Male Ovarien getragen hatten (Nemet.). Bei den Gläsern Za. und Neza. (Nr. 10 und 11 der Tabelle II) handelt es sich um Individuen, die sich ein-

Tabelle II. Anzahl Geschlechts- Nr. . Be- am Bemerkungen | tiere im zeichnung IVI Juli 1921 1| Manz. 60 Zucht, die bereits © und & geliefert | 26 : Se ne |Zuchten, die bereits Q geliefert 2 3 : as a |Auchten, die bereits & geliefert ; È 6 Fe. 10 Tochter- u. Enkelexemplare von © 7 Ho. 10 - - - - es 63 8| Met. 7 © Individuen, die bereits 1 mal Hier besaßen 9 | Nemet. 2 Q - - SE DER - 10 Za. 10 3 = = HO rEvdente 16 11 | Neza. ik le) - - N AT È 18 12 era z: 50 Nachkommen von Transplantationstieren 26. 13 | Goe. 5 © Individuen einer Transplantationszucht I) 14 | Spa. 2 3 - - - - 16 15 | Goez. 30 Nachkommen von Goe. 16 16 | Spaz. 7 - - - Spa. 26 1 > Miüz. 20 Nachkommen v.1 Indiv., beob. seit März1921 18 Soz. 70 - Saat) Wee - - Jan. 1921 x [(März ©) OE eee Unz: 25 - == lie - - Okt. 1920 [(Marz ©) 20 | Benz. 20 - SAIS es - - Mai 1921 21 Ma. 12 - - 1 - anda mis 22 | Gan. o - - -l1- SAAS | | 597 21 6

oder zweimal durch den Besitz von Hoden ausgezeichnet hatten. Nr. 13 der Tabelle II, Goe., umfaßte die rein weiblichen Individuen der Tra.-Zucht; Nr. 14, Spa., die Männchen derselben Kultur. End- lich kamen noch einige Tiere hinzu, die in der Tabelle deshalb nicht aufgeführt sind, weil sie erst nach dem 1. Juli zur Beobachtung kamen: Es waren dies 3 Individuen, die aus männlichen und weib- lichen Bestandteilen zusammengesetzt waren (Her.), und deren Nach-

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kommen (Herz.), so daß während des Monats Juli 1921 über 600 Hydren auf ihre Geschlechtlichkeit untersucht worden sind.

Die Ergebnisse dieser Beobachtungen sind in der Tabelle II zusammengestellt worden.

Wir sehen aus der Tabelle, daß während des Juli lediglich Männchen entstanden sind, sofern die Kulturen nicht steril blieben, wie die der Nr. 17—23. Manz. (Nr. 1) lieferte erneut Männchen; aber auch die Kulturen Straz. und Weiz. (Nr. 2 u. 3), die bisher rein weiblich gezüchtet hatten, brachten nunmehr Männchen hervor. Daß bei Nr. 4 u. 5, Füz. und Selz., einzelne Männchen auftraten, wird nicht wundernehmen; sie hatten ja bisher immer ihren männlichen Charakter bewiesen. Das gleiche gilt für Nr. 7, Ho., den direkten Nachkommen männlicher Tiere. Die Einzelindividuen von Nr. 10 und Nr. 11 (Za. und Neza.) traten zum zweiten und dritten Male in Geschlechtsproduktion, ebenfalls nichts Auffälliges, da bei Koch!! eine g' Hydra bereits neunmal Hoden gebildet hatte. Allerdings war dies eine Pelmalohydra.

Bei den Nachkommen der Transplantationszucht ließen sich wiederum nur reine Männchen feststellen, keine Hermaphroditen, die aus ihr hervorgegangenen g' (Spa., Nr. 14) hatten erneut Hoden, und die Nachkommen von ihnen (Spaz., Nr. 15) ebenfalls.

Ganz auffällig sind dagegen die Ergebnisse von Nr. 15 und 13. Im ersten Fall haben junge Tochter- und Enkeltiere von reinen Weibchen Hoden angesetzt, und bei Nr. 13, Goe., tat dies sogar ein Individuum, das sich erst von der 5 Wochen früher erfolsten Ei- bildung erholt hatte. Es war demnach wirklich der Fall eingetreten, der nach Koch und andern Autoren niemals vorkommen soll: Ein . Weibchen der Gattung Hydra. hatte selbst nach einiger Zeit männ- liche Geschlechtsorgane produziert.

Allerdings handelt es sich hier um Tiere einer Transplantations- zucht, und es ist möglich, daß sich hierbei das Hinzufügen des Gt Elements kund tat. Dies angenommen, wäre es demnach doch ge- lungen, künstliche Hermaphroditen zu erzeugen, wenn auch die g! und die © Geschlechtsperiode nicht zusammenfielen. Das Ausbleiben einer Geschlechtlichkeit bei sämtlichen übrigen Weibchen und deren direkten Nachkommen (Nr. 6, 8 u. 9 der Tab. II) spräche dafür, daß nur durch die Aufeinanderpfropfung bei Goe. und den Nachkommen davon Männchen erzeugt worden sind, wenn nicht eben doch die Möglichkeit vorläge, daß nur die Anzahl dieser Tiere zu klein ge- wesen wäre, um sichere Rückschlüsse zu ermöglichen. War doch

11 Koch, Über die Geschlechtsbildung u. d. Gonochorismus von H. fusca. Biol. Centralbl. 31. 1911.

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auch bei den übrigen Kulturen die Prozentzahl der Männchen äußerst gering, da im ganzen auf etwa 600 Hydren nur 27 Männchen kamen.

Wenn demnach auch die Frage, ob Individuen normalerweise ihr Geschlecht verändern können, noch nicht als gelöst betrachtet werden kann, so zeigten die Versuche des Juli doch das eine klar und deutlich: Eine Geschlechtsumkehr der von einem einzigen Exemplar abstammenden Kulturen ist bei Hydra durchaus möglich. Auch ohne Berücksichtigung der Transplantationstiere waren durch das Auftreten von Männchen bei Straz. und Weiz., den bis dahin rein weiblichen Kulturen, neue Beweise für einen solchen Wechsel in der Geschlechtlichkeit erbracht.

Kurz danach fand die Tatsache einer Geschlechtsumkehr eine neue Bestätigung: Am 5. und 6. August konnte ich aus den bis dahin rein g' Kulturen Selz. und Füz. 1 und 2 Weibchen heraus- nehmen, in beiden Fällen auch zu gleicher Zeit eine gleiche Anzahl von Männchen. Im Laufe des Sommers hatten demnach alle meine größeren Kulturen, sofern sie überhaupt Geschlechtstiere hervor- brachten, innerhalb von 6 Monaten sowohl g' wie © geliefert, ohne dadurch jedoch zum Hermaphroditismus überzugehen. Von der Ge- schlechtsumkehr verschont bleiben nur die rein weiblichen Individuen und deren direkte Nachkommen, sofern sie nicht von Tieren hergeleitet werden konnten, die ehemals aus männlichen und weiblichen Be- standteilen zusammengesetzt worden waren.

Das zusammenfassende Ergebnis all dieser Versuche und Be- obachtungen wäre demnach folgendes:

Die Annahme, daß bei Hydrozoen Nachkommen von Männchen und Weibchen lediglich nur wieder Männchen und Weibchen hervor- bringen, muß revidiert werden. Es gibt eine Zwischenstufe zwischen typischem Hermaphroditismus und typischem Gonochorismus, und da solche Übergänge zwischen beiden Fortpflanzungsarten möglich sind, ist es zweifelhaft, ob man sie als Senna) rate überhaupt noch gelten lassen kann.

Zu einem völligen Abschluß dieser Untersuchungen bin ich leider noch nicht gekommen; es bleibt immer noch die Frage offen, ob der Gonochorismus nicht überhaupt nur ein gewissermaßen sehr in die Länge gezogener Hermaphroditismus ist. Wenn man endgültige Re- sultate erzielen will, muß man sich allerdings mit großer Geduld wappnen, denn diese Frage dürfte nur dann eine Lösung finden, wenn man eine sehr große Anzahl rein g' oder © Individuen hr lange Zeit vollkommen einzeln beobachtete.

Daneben versprechen Transplantationsversuche noch in mancher Hinsicht Erfolge. Es ist vielleicht doch möglich, wirkliche Herm- Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 2

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aphroditen zu erzeugen mit gleichzeitiger Hoden- und Ovarausbildung, z. B. wenn man Einzelindividuen zusammenfügt, die bereits selbst schon geschlechtlich tätig waren, oder deren direkte Nachkommen dazu benutzt. Bis jetzt sind derartige Transplantationstiere aber bei mir immer steril geblieben, auch solche, die ich viele Wochen lang beobachtete, wie z. B. die oben erwähnte Kultur Her. — In allen solchen Fällen muß man sich aber immer bewußt bleiben, daß es stets ungewiß ist, ob wirklich die Hinzufügung des zweiten geschlecht- lichen Elements den Umschlag und den Wechsel in der Bildung von Fortpflanzungsorganen bedingte, oder ob nicht ohnedies eine solche Umkehr erfolgt wäre aus irgendeinem der noch unbekannten Gründe, welcher auch in den oben beschriebenen Fällen aus rein männlichen oder weiblichen Zuchten andersgeschlechtliche Individuen hervor- gehen ließ.

In größerer Zahl ausgeführt, können die Transplantationsver- suche vermutlich auch über einen Punkt Hinweise geben: Es steht zweifellos fest, daß in der Regel reine, von einem einzigen Tier ab- stammende Linien, wenigstens auf lange Zeit hinaus, nur Männchen oder Weibchen liefern. Das eine Element ist demnach unterdrückt worden, wenn es auch, wie die vorliegenden Versuche zeigen, keines- falls immer vollkommen verdrängt oder ausgeschaltet zu sein braucht. Durch Zusammenfügen zweier Tiere verschieden geschlechtlicher Ab- stammung könnte dann vielleicht eine Addition der latenten Elemente herbeigeführt werden derart, daß eine schnellere Aufeinanderfolge der verschiedenen Perioden erfolgte und dadurch dann eine größere An- näherung an den typischen Hermaphroditismus erreicht werden würde.

In diesen hier angedeuteten Richtungen bewegen sich meine weiteren Versuche, und ich kann daher vielleicht bald neue Resultate über diese Zusammenhänge von Hermaphroditismus und Gonocho- rismus bei den Hydrozoen veröffentlichen.

3. Eisprenger bei Carabidenlarven. Von Hanns v. Lengerken, Berlin. (Mit 4 Figuren.) Eingeg. 22. August 1921. Eisprenger sind bereits innerhalb verschiedener Insektenordnungen gefunden worden. Eine Zusammenstellung der bekannten Fälle hat Heymons! gegeben. Neuerdings beschrieb E. Bresslau? Eisprenger

1 Heymons, R., Uber einen Apparat zum Offnen der Hischale bei den Pentatomiden. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie Heft 3—4. S. 73. 1906.

2 Bresslau, E., Eier und Eizahn der einheimischen Stechmiicken. Biolo- gisches Centralbl. Bd. 40. Nr. 8—9. S. 337. 1920.

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bei Culex und Anopheles. Soweit mir bekannt, hat zuerst Wesen- berg-Lund? bei Coleopteren Hisprenger beobachtet, und zwar fiir Dytiscus. Später befaßte sich H. Blunck? mit dem gleichen Gegen- stand, beschrieb die Sprengvorrichtungen eingehender und gab eine Abbildung für Dytiscus marginalis L. Gleichzeitig stellte er das Vorkommen von Eisprengern bei andern Dytiscidenarten, sowie bei Acilius fest.

Fig. 1.

Pl

Fig, 2.

4 fo FL. Fig. 1. Kopf des I. Larvenstadiums von Carabus auratus L. Vergr. E = Ei- sprenger. Fo, Foramen occipitale; 7p, Tempus; Fs, Sutura frontalis; Oc, Ocellen; Gn, Genae; Ant, Antenne; Faf, Fossa anguli frontalis; Pmx, Palpus maxillaris; “ Le, Lobus externus; Md, Mandibel; Pl, Palpus labialis; Af, Angulus frontalis; CI, Clypeus; 1, Ranzeln; 2-5 dorsaler und ventraler Rand (und deren Padani teile) des Foramen occipitale, Fig. 2. Einzelner Eisprenger des I. Larvenstadiums von Caria auratus L. Stark vergrößert.

Die Eisprenger bei den Larven der Carabus-Arten fand zuerst Verhoeff5. Er schreibt: »Die interessanteste Eigentümlichkeit der I. Larven besteht in einer Vorrichtung, welche zur Gruppe der so- genannten »Eizähnes gehört, d. h. es finden sich am Kopf genau in der queren Verbindungslinie der beiden Ocellenhaufen zwei nach

3 Wesenberg-Lund, Biologische Studien über Dytisciden. Internation. Rev. Hydrobiol. vol. V. p. 1. 1912.

4 Blunck, H., Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur Imago. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie Bd. CXVII. Heft 1. S. 1. 1917.

5 Verhoeff, W., Zur Kenntnis der Carabus-Larven. Biologisches Central- blatt Bd. 37. Nr. 1. S. 14, 1917.

ox

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vorn gerichtete stachelartige Spitzen, welche ich schon lange vor dem Schlüpfen des Embryos als zwei anfänglich dünn und borstenartig erscheinende, später deutlich pigmentierte Gebilde an einer Reihe von Embryonen beobachtet hatte, ehe ich auf ihr Vorhandensein bei den I. Larven aufmerksam wurde. Bei diesen sind diese Frontal- stachel wegen der dunklen Pigmentierung der Larven sehr leicht

Fig. 4.

HE Fig. 3. Alterer Embryo von Carabus auratus L. Ventral. Kopf und Abdomen ventral gekrümmt. Vergr. E= Eisprenger.

Fig. 4. Kopf des I. Larvenstadiums von Poecilus coerulescens L. Dorsal, Vergr. E = Eisprenger.

zu übersehen. . .« In einer andern Arbeit mutmaßt Verhoeff6, daß diese Eizähne bei allen Carabus-Larven Kennzeichen der Primär- larven sind.

Diese Vermutung trifft zu, denn ich habe bei allen bisher von mir untersuchten Carabus-Larven Eisprenger gefunden. (Allgemein möchte ich bemerken, daß mir der Ausdruck Hagens »Eisprenger« aus mehreren Gründen für die Insekten passender erscheint als der Terminus »Eizahn«.)

Ich fand Eisprenger außerdem bei Calosoma spec.? und bei Poecilus coerulescens UL. |

Das I. Larvenstadium von Carabus auratus L. ist wie die Larven ihrer Gattungsverwandten mit 2 Eisprengern ausgestattet (Fig. 1).

, 6 Verhoeff, W., Zur Systematik der Carabus-Larven. Zeitschr. f, wissen- schaftl. Insektenbiologie Bd. XIII. Heft 3—4. S. 41. 1917.

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Sie liegen auf der Innenseite der Frontalsuturen und sind in ihrer morphologischen Beschaffenheit nur bei den weißen, frischgeschlüpften Larven zu erkennen. Es sind ziemlich große Gebilde von etwa 1/3 der Kopflänge. Sie heben sich bei den weißen Larven als tiefdunkle Organe ab und werden bei der ersten Häutung abgeworfen. Sie liegen mit zwei seitlichen, chitinigen Zähnen in der Haut verankert (Fig. 2). Ihr lang und spitz ausgezogener, aboraler Teil ist ebenfalls mit der Cuticula verwachsen. Die aborale, aufwärts gebogene, nach innen gekrümmte Spitze ragt frei hervor. Bei ausgefärbten Tieren kann man die Eisprenger nur sehr schwer erkennen, da sie dieselbe Farbe besitzen wie die Cuticula.

Die Eisprenger treten bei den Embryonen schon recht frühzeitig auf, pigmentieren sich aber stets später als die Augen. Der UmriB der Eisprenger ist auch bei älteren Embryonen noch unregelmäßig, die seitlichen Verankerungszähne können noch nicht erkannt werden

(Fig. 3).

Bei vielen andern Carabus-Arten scheinen die Sprengapparate denselben morphologischen Bau zu besitzen wie bei auratus.

Bei Poecilus coerulescens L. finden sich paarige Eisprenger an der gleichen Stelle wie bei Carabus-Arten. Nur bleiben sie hier während der ganzen Zeit ihrer Existenz borstenförmig, ohne zeitliche Fortsätze (Fig. 4).

In diesem Zusammenhang sei erwähnt, daß Verhoeff? bei Em- bryonen von Stlpha obscura Eisprengeranlagen in Gestalt von Knötchen gesehen hat. Beim schlüpfbereiten Embryo befinden sie sich als kleine Zähnchen zwischen den Mandibelzähnen. Nach Ansicht Ver- hoeffs sitzen diese Eisprenger der Eihaut auf und werden mit dieser beim Schlüpfen abgeworfen.

4. Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen. Von Paul Schulze, Berlin. (Mit 9 Figuren.) Eingeg. 23. September 1921. Ich gebe im folgenden eine neue Bestimmungstabelle der deut- schen Süßwassercoelenteraten nach dem heutigen Stand unsrer Kenntnis. Besonders die artliche Festlegung der Hydren macht noch große Schwierigkeiten; aber gerade hier ist die Klärung der Artenfrage von größter Bedeutung für die experimentelle Biologie, da sich einzelne Species in. vielfacher Hinsicht von andern scharf 7 Verhoeff, W., Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte sowie Regene-

ration der Stlpha obscura und Phosphuga afrata. Supplementa Entomologica No. 8. p. 41. 1919.

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unterscheiden. Jedes Jahr erscheinen mehrere experimentelle Unter- suchungen an Süßwasserpolypen, und fast ausnahmslos ist die Be- stimmung des verwendeten Materials ganz unzulanglich. Gewöhnlich heißen die Versuchstiere » Hydra fusca« oder »H. vulgaris«. Da kann es vorkommen, daß ein Autor, der etwa über die Lichtreaktionen bei den Polypen arbeitet, zufällig auf die von ihm als »vulgaris« ange- sprochene lichtscheue circumcineta stößt und an ihr zu ganz andern Resultaten kommt, als ein zweiter bei irgendeiner andern Hydra, die ebenfalls als »vulgaris« geht. Oder ein andrer Forscher ist bei Geschlechtsbestimmungsversuchen nicht in der Lage, die habituell so ähnlichen Arten attenuata Pall. und vulgaris Pall. auseinanderzu- halten, von denen die eine getrennt geschlechtlich, die andre zwittrig istusw. Wir sind jetzt imstande, auch diese beiden Species mit Sicherheit durch die Streptoline zu unterscheiden. (Meine Angaben [d, S. 215] über eine zwittrige attenwata beziehen sich, wie eine Nachprüfung ergab, auf vulgaris, die ich damals noch nicht mit Hilfe der Nessel- kapseln von der diöcischen Art trennen konnte. Die Länge der Stacheln beim atienuata-Ei variiert etwas, erreicht aber nie die- jenige von vulgaris.) |

Von den beschriebenen Arten sind 6 heute mit Sicherheit auch ohne Geschlechtsprodukte zu bestimmen, unsicher sind dagegen 2 weitere, die ich lebend noch nicht genauer untersuchen konnte: H. stellata und Pelmatohydra braueri. H. stellata steht der cireumeincia sicher sehr nahe, besonders in bezug auf die Streptoline. Sind Toppes Abbildungen (Taf. 14, Fig. 45c und 47c) zuverlässig, dann würde sie sich von dieser durch die deutliche Birnenform dieser Kapsel, bedingt durch eine einseitige Eindellung, unterscheiden, ferner durch die riesige Penetrante, die er noch 1/,.mal größer zeichnet als bei seiner vulgaris (nach der Streptoline sicher = atienuata), obwohl gerade diese Art schon sehr große Durchschlagskapseln besitzt (im Durch- schnitt etwa 18 X 15 u groß). Die von circumcincta sind etwa ebenso groß, wenn auch die Größe bei beiden sehr variiert. Toppe zeichnet die stellata-Polypen nicht kleiner als die von attenuata; ich habe in diesem Jahr wieder cörcumeincta von verschiedenen Berliner Fund- orten, u.a. als Bewohner der Cordylophora-Rasen, gesehen, immer zeichnete sie sich durch ihre Lichtscheu und ungewöhnliche Kleinheit aus, Eigenschaften, die sofort in die Augen fallen. Ob die Ver- breiterung an der Basis der zusammengezogenen Arme kennzeichnend ist, muß die Zukunft lehren. Geschlechtsprodukte wurden leider von Toppe nicht beobachtet; anscheinend ist die Species zwittrig (P. Schulze, d, S. 216).

Auf H. stellata ist besonders zu achten. Dasselbe gilt von Pel-

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matohydra braueri, die ich nur aus der Arbeit Brauers und seinen von mir erneut durchgesehenen Präparaten kenne. Die Glutinante scheint nach diesen der von H. circumcineta sehr ähnlich zu sein. Die queren Anfangsschlingen scheinen aber zahlreicher zu sein und bis an die Kapselwand heranzureichen.

Durch die Freundlichkeit von Herrn Prof. Hentschel hatte ich Gelegenheit, Hamburger Material von Cordylophora lacustris f. tran- siens lebend zu untersuchen. Es stimmt in den Nesselkapseln völlig mit dem Berliner überein (cf. c, S. 229).

Die Arten des Genus Pelmatohydra reihe ich im folgenden in die Hydra-Arten ein, um die Bestimmung zu erleichtern, ebenso die grüne Chlorohydra, weil auch andre Species in grüner Farbe vor- kommen (P. Schulze, b, S. 91; Goetsch S. 57).

Die Untersuchung erfolgt am besten, indem man eine lebende Hydra in einem Wassertropfen mit einem Deckglas ohne Stützen bedeckt und mit Immersion die Tentakel durchmustert. Ist eine sofortige Untersuchung nicht möglich, leistet Karbolglyzerin als Kon- servierung gute Dienste (Glyzerin 200 = Wasser 200 T., kristalli- sierte Karbolsäure 1 g).

Wegen weiteren Abbildungen siehe meine Arbeiten unter b u. d.

Für die Benutzung der Tabelle möchte ich hier noch einmal kurz darauf hinweisen, daß alle Hydren in den Tentakeln 4 Arten von Nesselkapseln besitzen: Penetranten oder Stilettkapseln, »die großen birnförmigen Kapseln« früherer Autoren, Volventen (»kleine birnförmige Kapseln«) und die »kleinen und großen cylindrischen Kapseln« besser als stereoline und streptoline Glutinante (kurz als Stereoline und Streptoline) bezeichnet. Wegen ihrer Gleich- förmigkeit bei den einzelnen Species scheiden Volventen und Stereo- linen für Bestimmungszwecke aus. Brauchbar sind dagegen Pene- tranten und besonders die Streptolinen. Sie lassen sich nach der Aufwindungsweise des Fadens in den ruhenden Kapseln in zwei Gruppen sondern, solche, bei denen der Faden in der Längsrichtung der Cnide aufgewunden ist (kurz längsgewundene Kapseln genannt), und solche, bei denen wenigstens die Anfangsschlingen quer oder schräg zur Längsrichtung der Kapsel verlaufen (quer oder schräg ge- wundene Streptolinen). Die Stereolinen sind immer längsgewunden. (Näheres siehe bei P. Schulze, b und c.)

Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen. 1) Einzeltiere oder Stöcke, die sich aus einer Hydrorhiza erheben 2. Einzeltiere (seltener vorübergehend kleine Stöcke), ohne Hydrorhiza DE

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2) Die Hydrorhiza trägt nur Einzelpolypen Im Süßen See bei Halle. Cordylophora lacustris Allm. f. whiteleggei Ldfd. Die Hydrorhiza trägt Polypenstöckchen 3): 3) Reich verzweigte Stöckchen von etwa 6-9 cm Höhe. Bis zu 5 Gonophoren an einem Seitenast Im Brackwasser. Cordylophora lacustris Allm. f. typica. Stöckchen gewöhnlich nicht über 3 cm hoch, meist nur 1, selten bis 3 Gonophoren an einem Seitenast Ke 4. 4) Hydrocaulus des Hauptpolypen mit Seitenpolypen 1. Ordnung

Im Brack- und Süßwasser.

Cordylophora iacustris Allm. f. albicola Kirchenpauer.

Fig. 2.

Fig. 4.

Fig. 1. Neem hydra rydert Potts. Polyp (nach Potts).

Fig. 2. Microhydra ryderi Meduse (nach Potts).

Fig. 4 Streptoline von Chlorohydra viridissima (Pall.). ‘Fig. 5. Streptoline von Hydra attenuata Pall.

Hydrocaulus des Hauptpolypen mit Seitenpolypen 2. und höherer

Ordnung, im Verzweigungstypus die Nominalform erreichend. Im Brack- und Süßwasser. Cordylophora lacustris Allm. f. transiens P. Sch.

5) Ohne Tentakel

0,5—2 mm lang, mit Detritus usw. bedeckt. Nur mit cylindrischen, längs-

gewundenen Glutinanten, die am Vorderende in winzigen, glashellen Hervor-

wölbungen stehen (Fig. 1). Meduse mit 8 Tentakeln (Fig. 2).

Straßburg, Berlin. ; Microhydra ryderi Potts.

Mit Tentakeln 6. 6) Streptoline längsgewunden (Fig. 3)

Streptoline cylindrisch, bisweilen nierenförmig (f. renicapsula P. Sch.) — Mit

(besonders bei zusammengezogenen Tieren) scharf abgesetztem, histologisch

differenziertem Stiel. Getrennt geschlechtlich, Ei kugelig, Embryothek mit

kurzen Höckern.

Eine winzige, helle Form mit wenigen Nesselkapseln in Bergwerken (f. sub-

terranea P. Sch.).

Pelmatohydra oligactis (Pall.).

10)

25

Streptoline quer- oder schraggewunden (Fig. 4—7). te Streptoline gegen die Basis stark verschmälert, im optischen Längsschnitt etwa sohlenférmig erscheinend (Fig. 4).

Durch kommensale Algen grün gefärbt. Zwittrig, Ei kugelig, Embryothek ohne Stacheln, mit polygonaler Felderung.

Chlorohydra viridissima (Pall.). Streptoline gegen die Basis nicht verschmälert (Fig. 5—7) 8. Streptoline cylindrisch (selten nierenförmig) (Fig. 5 u. 6) Sì Streptoline birnen- bis eiförmig (Fig. 7) 1e Penetrante gegen den Scheitel stark verjüngt, größte Breite unter- halb der Mitte (Fig. 8) . . . . . Hydra oxycnida P. Sch.

Streptoline mit 4 queren Fadenschlingen, wie bei H. atienuata. Geschlechts- produkte unbekannt. Penetrante rundlich birnenförmig, größte Breite etwa in der Mitte (Fig. 9)

Fig. 8.

Fig. 3. Fig. 6.

Fig. 3. Streptoline von Pelmatohydra oligactis (Pall.). Fig. 6. Streptoline von Hydra vulgaris Pall.

Fig. 7. Streptoline von Hydra circumeincta P. Sch. Fig. 8. Penetrante von Hydra oxycnida P. Sch.

Fig. 9. Penetrante von Hydra attenuata Pall.

Streptoline mit 4 parallelen, stark lichtbrechenden Anfangs- | schlingen. Fadenaufwindung im einzelnen sehr konstant. Hydra attenuata (Pall.) P. Sch.

Bisweilen ist die Streptoline nierenförmig (f. renicapsula P. Sch.). Getrennt- geschlechtlich. Ei kuglig. Embryothek mit kurzen, breiten, oft gegabelten Stacheln.

Kommt in verschiedenen, habituell stark abweichenden Formen vor:

«) Etwa 1 cm lang, zart, Tentakel etwa von Körperlänge flach ausgebreitet,

__ strahlenförmig abstehend aie spe get. typica. 8) Etwa 1,5 cm lang, Tentakel wie bei a, mehr aufgerichtet, nach allen Seiten pecchiineolt Sa . . f. anguinosa P. Sch. y) Etwa 0,75 cm lang. Tentakel bis zu 9facher Körperlänge, lang herab- hängend DURE > . . . 1 dependens P. Sch.

Streptoline mit 3 loda, remillich unregelmäßigen, weniger stark lichtbrechenden, queren oder schrägen Anfangswindungen; die Aufwindung im einzelnen sehr variabel, oft sogar völlig regel-

lose (ie #6) eo) 1: . . . Hydra vulgaris Pall. Zwittrig. Hi kugelig. Binbeyothiek mit längeren, dünneren Stacheln,

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11) Körper nur bis 0,5 cm lang, lichtscheu, meist im Schlamm und unter Steinen . Hydra circumcineta P. Sch. (ovata Boecker ?). Streptoline siehe Fig. 7. Die Anordnung der queren Anfangsschlingen ist aber oft unregelmäßiger. Zwittrig. Hi ein an der Auflagestelle abgeplattetes Rotationsellipsoid. Embryothek mit zerstreuten, geknöpften Stacheln, auch auf ebener Unterlage dem Ei nur in der Mitte anliegend und sich gürtel- artig darüber hinein erstreckend.

Körper länger als 0,5 cm; nicht lichtscheu 12. 12) Streptoline an einer Seite stark eingedellt

Hydra stellata P. Sch. Geschlechtsprodukte unbekannt (s. S. 22).

Streptoline ohne Eindellung, eiförmig (s. S. 22). Pelmatohydra braueri (Bedot).

Zwittrig, Ei ähnlich dem von H. cirewmeincta. Embryothek ganz anliegend, mit zahlreicheren, dünneren, nicht geknöpften Stacheln.

Literatur.

Boecker, E., a. Uber eine neue deutsche Hydra-Art. Zool. Anz. 51. S. 250—256. 1920. \

b. Zur Kenntnis der Hydra oxyenida. Ibid. 52. 8. 97—100. 1921.

Brauer, A., Uber die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. wissensch. Zool. 52. S. 169—216. 1891.

Goetsch, W., Grüne Hydra fusca. Zoolog. Anz. 53. S.57—62. 1921.

Goette, A., a. Microhydra ryderi ein seltener Hydropolyp in Straßburg. Mitt. Philom. Ges. Els.-Loth. 4 S. 35—43. (1908) 1909.

— b. Mierohydra ryderi in Deutschland. Zool. Anz. 34. S.89—90. 1909.

—- c. Uber die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Microhydra ryderi. Zoolog. Anz. 51. 8. 71-77. 1919.

Potts, E., On the medusa of Microhydra ryderi and on the known forms of me- dusae inhabiting fresh water. Quat. Journ. micr. Sc. 50. p. 623—633. 1906.

Schorn, W., Mierohydra ryderi Potts. Zoolog. Anz. 38. S. 365—366. 1911.

Schulze, P., a. Bestimmungstabelle der deutschen Hydra-Arten. S. B. Ges. nat. Freunde. S.395—398. 1914.

-—- b. Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. Arch. f. Bi- ontologie 4. 8. 29—119. 1917.

—— c. Die Bedeutung der interstitiellen Zellen für die Lebensvorgänge bei Hydra. S.B. Ges. nat. Freunde. 8. 252—277. 1918.

—— d. Die Hydroiden der Umgebung Berlins, mit besonderer Berücksichtung der Binnenlandformen von Cordylophora. Biol. Ctrlbl. 41. 8, 211—237. 1921.

—— e. Der Bau und die Entladung der Penetranten von Hydra. Arch. f. Zell- forschung 16. ;

Toppe, O., Untersuchungen über Bau und Funktion der Nesselzellen der Cni-

-darier. Zool. Jahrb. Anat. 29. S. 214-251. 1910.

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5. Die Entwicklung des Flügelgeäders bei Gryllus campestris L. Von Prof. Dr. J. Regen, Wien. 1. Mitteilung. (Mit 5 Figuren.) | Eingeg. 24. August 1921.

Bei meinen Untersuchungen über die Regeneration der Fliigel bei Gryllus campestris L. (= Liogryllus campestris L.)! ergab sich die dringende Notwendigkeit, auch die Entwicklung und Ausgestaltung des Fliigelgeiders bei dem genannten Vertreter der saltatoren Ortho- pteren von Stadium zu Stadium zu verfolgen.

Die Autoren, welche das Flügelgeäder der Grylliden untersucht und behandelt hatten?, berücksichtigten in dieser Hinsicht nur das Imago- oder das Nymphenstadium. Graber? erforschte die Flügel- anlagen von G. campestris L. nur ihrer äußeren Form nach.

Ich beobachtete bisher die Flügelanlagen der Larven in den ersten sechs Stadien der Entwicklung. Die Larven des ersten Sta- diums wurden, gleich nachdem sie die Eihülle verlassen und den ersten Häutungsprozeß durchgemacht hatten4, untersucht, die der späteren Stadien sogleich nach ihrer jeweiligen neuen Häutung. Hierbei gelangte ich zu folgenden vorläufigen Ergebnissen:

Die Trachee SS’ (Fig. 1), die. schon bei den Larven des ersten Stadiums angetroffen wird, stellt den Stamm dar, aus dem nach und nach die einzelnen Tracheenäste und in weiterer Folge deren Zweige, die den Grundstock für das gesamte Flügelgeäder bilden, hervor-

1 Regen, J., Regeneration der Vorderfliigel und des Tonapparates bei Gryllus campestris L. Zool. Anzeiger Bd. XXX VIII. Nr. 5—6 u. 16—17. 1911.

2 Brunner, W.v., Prodromus der europäischen Orthopteren. Leipzig 1882.

Comstock, J. H., The Wings of Insects. New York 1918.

Handlirsch, A., Die fossilen Insekten und die Phylogenie der recenten Formen. Leipzig 1906—1908.

Pungur, G., Histoire naturelle des Gryllides de Hongrie. Budapest 1891.

Redtenbacher, J., Vergleichende Studien über das Flügelgeäder der In- sekten. Ann. d. naturhist. Hofmus. Bd. I. Wien 1886.

Saussure, H., Etudes sur les Myriapodes et les insectes. Recherches zool. Paris 1870.

Saussure, H., Mélanges Orthoptérologiques. Gryllides. Genève 1877.

3 Graber, V., Zur Entwicklungsgeschichte und Reproduktionsfahigkeit der Orthopteren. Sitzungsber. d. Kais, Akad. d. Wissensch. Wien 1867.

Graber, V., Die Entwicklungsstadien der Orthoptera saltatoria im allge- meinen und der Platyeleis grisea insbesondere. Vukovar 1868.

Graber, V., Fortgesetzte Untersuchungen über die nachembryonale Ent- wicklung und die Cuticula der Geradflügler. Programm d. 2. Staatsgymn. Graz 1870.

4 Beim oder sofort nach dem Verlassen der Eihülle findet bei Gryllus cam- pestris L. der erste Häutungsprozeß statt, wobei eine während des embryonalen

Lebens gebildete Cuticula abgestreift wird. Darüber will ich bei einer späteren Gelegenheit noch ausführlich berichten.

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gehen. Die Trachee SS’ entspringt aus der Trachee 77” und diese, wie ich schon hier, namentlich aber bei den Larven des dritten und vierten Stadiums feststellen konnte, aus dem Tracheenstamm 7S (Fig. 3). Bei den Larven des ersten und der drei folgenden Stadien sind die Flügelanlagen am Meso- und am Metanotum im wesentlichen einander gleich.

Bei den Larven des zweiten Stadiums findet sich am Tracheen- stamm SS’ der Ast J, der bisweilen am Ende bereits gegabelt ist, vor. In vielen Fällen ist auch schon der Ast II vorhanden (Fig. 2).

Msn = Mesonotum, Min = Metanotum. Weitere Erklärungen im Text. Fig.1. Vorderfliigelanlage des ersten Larvenstadiums (70:1). Fig. 2. Hinterflügelanlage des zweiten Larvenstadiums (70:1). Fig. 3. Vorderflügelanlage des dritten Larvenstadiums (70:1). Fig. 4. Vorderfliigelanlage des vierten Larvenstadiums (70: 1). Fig.5. Vorderflügelanlage des sechsten Larvenstadiums (50: 1).

Hierbei muß an dieser Stelle ausdrücklich bemerkt werden, daß etwa bis zum vierten Larvenstadium die Aste, Nebenäste und Zweige der Tracheen in bezug auf Querschnitt, Länge und Verlauf und in selteneren Fällen auch hinsichtlich der Ursprungsstelle außerordentlich variieren. In der vorliegenden Mitteilung konnten die einzelnen Ent- wicklungsphasen nur der Hauptsache nach dargestellt werden, und es bleibt ihre ausführliche Darstellung der abschließenden Arbeit vorbehalten.

Der Ast I erscheint bei den Larven des dritten Stadiums, soweit ich bis jetzt feststellen konnte, immer in zwei Aste J; und J, gegabelt, von denen bald der eine, bald der andre, hier und da aber auch beide, in je zwei weitere Tracheenverzweigungen auslaufen (Fig. 3).

Der Ast II ist hier stets vorhanden. Außerdem treten in der Regel noch die Aste ZZZ und IV auf, von denen Ast III sich als der beständigere erweist. Der Ast IV entspringt aus dem Stamm SS’ bald in größerer, bald in geringerer Entfernung von der Ursprungs-

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stelle des Astes ZI; bisweilen geschieht es ganz nahe von dieser und mitunter sogar an derselben Stelle, so daß der Ast JV in diesem Falle als ein Nebenast des Astes JI erscheint. Hier und da fehlt der Ast IV auch vollständig.

Vom dritten Larvenstadium an vereinigt sich die Trachee SS’ bei S’ in der Regel mit einer tiefer liegenden Trachee Tr (Fig. 3).

In den Flügelanlagen der Larven des vierten Stadiums finden sich im wesentlichen die in Fig. 4 dargestellten Verhältnisse. Die Äste I, und I, sind auf dieser Entwicklungsstufe stets gegabelt, so daß dadurch vier weitere Aste A und B, bzw. G und D entstehen. In der Regel teilt sich der Ast B, in vielen Fällen aber auch der Ast D noch weiter. Die Nebenäste B, und B,, bzw. D, und D, sind das Ergebnis dieser Teilung. Die Äste A und B einerseits, G und D anderseits sind bald von annähernd gleichem Querschnitt, so daß es den Anschein hat, der Ast I, bzw. J, teile sich dichotomisch, bald wieder haben sie verschiedene Durchmesser, was die Vorstellung erweckt, der dünnere Nebenast entspringe aus dem dickeren.

Die Aste JJ, III und IV verbleiben im großen und ganzen auf der Entwicklungsstufe des dritten Stadiums.

Während bekanntlich beim Geschlechtstier von @. i. Jo das Flügelgeäder schwarz, die dazwischen liegenden Fliigelteile hin- gegen in der Regel mehr oder weniger licht gefärbt sind, kommt bei den Larven des vierten und einer Anzahl nachfolgender Stadien so- wohl in den Vorderflügel- als auch in den Hinterflügelanlagen viel- fach ein Geäder vor, das bei mikroskopischer Betrachtung im durch- fallenden Licht heller erscheint als die das Geäder umgebenden Teile des Meso- und Metanotums. Die Adern zeigen sich infolge des längs der entsprechenden Tracheen schwach ausgebildeten Pigments als ziemlich breite, mehr oder weniger lichte Streifen, in deren Mitte hier und da die Trachee zu sehen ist. Bei den Larven des vierten Stadiums tritt in der Regel nur die dem Tracheenast Z// entsprechende Ader stärker hervor, bei denen des fünften Stadiums werden auch einige von den andern Asten und Nebenästen sichtbar. Das Geäder in den Flügelanlagen der Larven des sechsten Stadiums zeigt das in Fig. 5 dargestellte Bild.

Im dritten, in der Regel aber erst im vierten Larvenstadium, unterscheiden sich die weiblichen Larven äußerlich durch die Anlage der Legeröhre von den männlichen. Es hat sich nun herausgestellt, daß der Verlauf der Tracheen in den Flügelanlagen bis zum sechsten Larvenstadium bei beiden Geschlechtern im wesentlichen gleich ist.

Die Tracheenverzweigung, wie sie in den Flügelanlagen des vierten Larvenstadiums vorkommt, stellt somit die Grundform dar,

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aus der sich dann in den späteren Stadien durch weitere Verzweigung die Unterschiede im Geäder zunächst zwischen den Vorder- und den Hinterfliigeln und hierauf zwischen den Vorderflügeln der beiden Geschlechter herausbilden.

Die Tracheenverzweigungen der Vorderflügelanlagen schreiten vom vierten Stadium an verhältnismäßig langsam vorwärts. Aus dem Tracheenast JZ sprossen nach und nach in ziemlich gleicher Ent- fernung voneinander und in annähernd derselben Richtung auf den gegenüberliegenden Rand des Mesonotums zu mehrere kleine Tracheen- zweige hervor. Ebenso bilden sich am Nebenast 6, einige Zweige. Auch am Ast D tritt immer konstanter eine kleine Trachee auf. Durch alle diese Zutaten wird aber das Gesamtbild nur wenig ver- ändert, und man kann ohne Schwierigkeit auf Grund der in Fig. 4 dargestellten Tracheenverzweigung in den Flügelanlagen der Larven des vierten Stadiums die homologen Gebilde in jenen der Larven des sechsten Stadiums (Fig. 5) erkennen.

Sehr rasch und ins Auge fallend vollzieht sich hingegen die weitere Tracheenverzweigung der Hinterfliigelanlagen. Diese werde ich in der nächsten Mitteilung beschreiben.

6. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? Von Franz Heikertinger, Wien. Eingeg. 4. Oktober 1921. II, A. R. Wallace!.

H. W. Bates hat seine Hypothese nicht weiter ausgebaut. Ihre Verbreitung und ihren Ausbau haben andre Forscher ibernommen, in erster Linie Alfred Russel Wallace, Bates’ Freund und Reise- gefährte.

Von den Arbeiten dieses Forschers beschäftigen sich besonders die nachgenannten vier mit dem Problem:

1) On the Phenomena of Variation and Geographical Distribution as illustrated by the Papilionidae of the Ma- layan Region. Transact. Linnean Soc. London 1864.

2) Mimicry and other Protective Resemblances among Animals. Westminster Revue No, 61. Juli 1867.

3) The Colours of Animals and Plants. Macmillans Ma- gazine u. Amer. Natural. XI. 1878.

4) Darwinism, an Exposition of the Theory of Natural Selection. London 1889.

Die beiden ersten Aufsätze sind auch aufgenommen in das

1 Artikel T: H. W. Bates, siehe Zool. Anz. Bd. 53. Heft 11/13. S. 286.

ol

Sammelwerk: Contributions to the Theory of Natural Selec- tion. London 1870. Der dritte Aufsatz in das Sammelwerk: Tro- pical Nature, and other Essays. London 1878.

Sämtliche genannte Arbeiten liegen in deutscher Übersetzung vor. Die beiden ersten in der Übersetzung des Sammelwerkes: Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. Übers. von A. B. Meyer. Erlangen 1870. Die dritte Arbeit erschien deutsch in der Zeitschrift Kosmos Bd. II. Heft 8. S. 115—130, 192—209; 1878. Außerdem in: Die Tropenwelt. Braunschweig 1879.

Die vierte Arbeit ist ein seither in einigen Auflagen erschienenes Buch, deutsch als: Der Darwinismus. Eine Darlegung der Lehre von der natürlichen Zuchtwahl und einiger ihrer Anwendungen. Übers. von D. Brauns. Braunschweig 1891.

Die im folgenden gegebenen Zitate entstammen den deutschen Übersetzungen, die ich z. T. (z. B. jene über die Mimikry der ma- laiischen Papilionen) mit dem englischen Originaltext verglichen habe. Alle Seitenzitate beziehen sich auf die Übersetzungen. Alle Hervor- hebungen durch besonderen Druck rühren von mir her.

Der erstgenannte Aufsatz bringt alles an Wallaces Eigenfor- schungen über die Mimikryerscheinungen bei indomalaiischen Schmet- terlingen.

Wallace geht aus von der Erkenntnis des Waltens eines »Genius locie. Tiere gleicher Gegenden zeigen oft eigentümliches, einheitliches Gepräge, zeigen seltsame Ahnlichkeiten. Besonders hebt Wallace die Insel Celebes heraus. » Wir sehen, daß fast alle Arten zweier wichtiger Familien der Lepidopteren (Papilioniden und Pieriden) auf einer einzigen Insel eine charakteristische Modifikation der Form annehmen, welche sie von den verwandten Arten und Varietäten aller umgebenden Inseln unterscheidet.« »... Wir haben hier leichte Varietäten, lokale Rassen und zweifellose Arten, alle in genau der- selben Weise modifiziert, was klar auf eine gemeinsame Ursache, die identische Resultate hervorbrachte, deutet.«

(S. 198.) »Herr Bates hat gezeigt, daß gewisse Schmetterlings- gruppen einen Schutz gegen insektenfressende Tiere besitzen, welcher unabhängig ist von der Schnelligkeit des Fluges... Es gehören nun die einzigen Papilios, welche auf Celebes die eigentümliche Form der Flügel nicht erlangt haben, zu einer Gruppe, welche sowohl von andern Papilio-Arten als auch von Nachtfaltern der Gattung Epi- copeia nachgeahmt wird. Diese Gruppe fliegt schwach und lang- sam, und wir können daher billigerweise schließen, daß sie ein Schutzmittel (wahrscheinlich einen eigentümlichen Ge- ruch oder Geschmack) besitzt, welches Angriffe von ihr ab-

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halt. Man nimmt nun allgemein an, daß die gebogene Rippe und die sichelförmige Gestalt der Flügel die Fähigkeit zum Fluge ver- größere oder, was für mich wahrscheinlicher ist, eine größere Leichtigkeit verleihe, plötzliche Wendungen vorzunehmen und auf diese Weise dem Verfolger Schwierigkeiten zu bereiten. Aber die Glieder der Polydorus-Gruppe (zu welcher der allein unveränderte celebesische — Papilio gehört) brauchen diese vermehrte Flugkraft nicht, da sie schon gegen den Angriff geschützt sind. ..« — »Die ganze Familie der Danaiden befindet sich in derselben Lage und gibt Ob- jekte ab zur Nachahmung. , .« »Die Satyridae haben wahrschein- lich auch ein Schutzmittel — vielleicht besteht es in ihrem steten Verweilen nahe dem Boden und in ihren im allgemeinen dunklen Farben; und die Lycaenidae und Hesperidae mögen durch ihre geringe Größe und ihre schnellen Bewegungen Sicher- heit finden. ..«

(S. 200.) »... Es hat den Anschein, als ob auf der Insel Celebes ein besonderer Feind der größeren (mit auffälligen Farben und mit nicht sehr schnellem Fluge begabten) Schmetterlinge sein (oder einst gewesen sein) muß, welcher auf den umliegenden Inseln nicht existiert oder weniger zahlreich vorhanden ist. Vermehrte Flugkraft oder Schnelligkeit im Wenden war vorteilhaft, um diesem Feind zu entkommen; und die eigentümliche Flügelform, welche notwendig ist, um dies zu bewirken, konnte durch die Tätigkeit der natürlichen Zuchtwahl leicht erworben werden. . .«

(S. 201.) »Man würde natürlich in einem insektenfressenden Vogel einen solchen Feind vermuten; aber es ist ein bemerkenswertes Faktum, daß die meisten Gattungen von Fliegenfängern von Borneo und Java einerseits (Muscipeta, Philentoma) und von den Molukken anderseits (Monarcha, Rhipidura) auf Celebes fast ganz fehlen. Ihr Platz scheint von den Raupenfressern (Graucalus, Campephaga usw.) eingenommen zu werden, von welchen 6 oder 7 Arten von Celebes bekannt sind und die sehr zahlreich an Individuen auftreten. Wir haben keinen positiven Beweis dafür, daß diese Vögel Schmetterlinge im Fluge verfolgen, aber es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß sie es tun, wenn andre Nahrung spär- lich ist. Herr Bates hat mich darauf aufmerksam gemacht, daß die größeren Wasserjungfern (Aeschna usw.) Schmetterlinge jagen; allein ich bemerkte nicht, daß sie auf Celebes zahlreicher waren als anderswo. Wie dem aber auch sein mag, die Fauna von Celebes ist zweifellos in hohem Grade eigentümlich. . . usw.«

Das sind die Tatsachen, die Wallace zur Frage des »Genius loci« der Papilioniden von Celebes vorführt. Sodann wendet er sich

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den Mimikrybeispielen aus dem gesamten Archipel zu. Nachfolgend alles, was er an Beobachtungen und Vermutungen über die Feinde der Schmetterlinge, welche die Mimikryauslese besorgen, mitteilt.

Wallace führt Papilioniden vor, welche Danaiden nachahmen,

>»... Jeder Garten, jeder Fahrweg, die Vorwerke jedes Dorfes sind voll von den Danaiden, was hinlänglich zeigt, wie leicht es ihnen wird, zu leben, und daß sie von der Verfolgung durch Feinde, welche die Bevölkerungszahlen weniger begünstigter Rassen niederhalten, frei bleiben.«

»Die Gattung Drusilla, eine Gruppe blak gefärbter Schmetter- ‘linge, welche mehr oder weniger mit Augenflecken geschmückt sind, ist ebenfalls ein Objekt für Mimikry durch drei verschiedene Gat- tungen (Melanitis, Hyantis und Papilio). Diese Insekten sind wie die Danaiden an Individuen sehr zahlreich, haben einen sehr schwachen und langsamen Flug und suchen weder ein Versteck, noch scheinen sie irgendwelche Schutzmittel vor insektenfressenden Ge- schöpfen zu besitzen. Es liegt daher nahe, zu schließen, daß ihnen eine verborgene Eigenschaft innewohnt, welche sie vor Angriffen rettet; und es ist leicht einzusehen, daß, wenn irgendein andres Insekt durch das, was wir zufällige Abänderung nennen, ihnen mehr oder weniger ähnelt, es bis zu einem gewissen Belange an ihrer Immunität teilhaben wird.«

(S. 207.) »Die östlichen, Polydorus, Coon und Philoxenus ver- wandten Papilios bilden eine natürliche Sektion der Gattung... Sie sind Waldinsekten, haben einen niedrigen und flachen Flug und sind an ihren Lieblingsplätzen an Individuen ziemlich zahlreich; wie diese sind sie auch Objekt für Mimikry. Wir können daher wohl schließen, daß sie irgendwelche verborgene Schutzmittel besitzen, so daß es andern Insekten zum Vorteil gereichen kann, für sie gehalten zu werden.«

Dies sind die Stellen aus Wallaces Arbeit, die die Begründung der Mimikry der malaiischen Schmetterlinge betreffen.

Wallaces Gedankengang ist an allen Stellen jener von Bates: Aus der Häufigkeit wird auf Geschütztsein geschlossen. Und weiter: Wenn die Modelle geschützt sind, dann muß es von Vorteil sein, ihnen ähnlich zu werden.

Die Grundfrage, ob die Modelle tatsächlich ungenießbar, die Nachahmer genießbar sind, ist an Tatsachen nicht untersucht.

Die zweite Arbeit hat Wallace der Mimikry und den Schutz- färbungen in umfassendem Sinne gewidmet; er will mit ihr ein Ge- samtbild zeichnen.

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Von Interesse ist hier der Versuch, Gesetze für die Mimikry aufzustellen. Es sind, in Kürze ausgedrückt, folgende:

1) Vorkommen am gleichen Orte. — 2) Beschränkung auf be- stimmte, individuenreiche Gruppen (als Modelle). — 3) Geringere In- dividuenzahl der Nachahmer.

Der Ausdruck Gesetze dürfte kaum motiviert sen. Es sind Voraussetzungen, Bedingungen, und von ihnen ist Punkt 1 im Grunde wohl eine Selbstverständlichkeit, und die Punkte 2 und 3 werden zu Selbstverständlichkeiten dadurch, daß man stets die häufigere Art (schon um ihrer Häufigkeit willen) als geschütztes Modell, die seltenere als Nachahmerin ansprach.

Es mag hier eingefügt sein, daß Wallace später (Darwinism, 1889) schärfere Kriterien für den Mimikrybegriff aufstellte:

1) »Die nachäffende Art kommt stets in demselben Bezirk und an demselben Standort vor wie die nachgeäffte.

2) Die Nachahmer sind stets minder wehrhaft.

3) Die Nachahmer sind stets minder zahlreich an Individuen.

4) Die Nachahmer unterscheiden sich auffällig von der Mehrzahl ihrer nahen Verwandten.

5) Die Nachahmung ist stets nur äußerlich, auf das Auge be- rechnet, und erstreckt sich nie auf innere Merkmale. «

Diese Formel gilt (im allgemeinen) bis heute.

Bates’ Begründung der Hypothese hinsichtlich der südameri- kanischen Heliconiden führt Wallace näher aus.

(8. 88.) »... Man kann sie (die Heliconiden) nach Sonnenunter- gang an den Enden der Zweige und Blätter, an denen sie ihre Nacht- station aufschlagen, hängen sehen, vollständig dem Angriff ihrer Feinde, wenn sie solche haben, ausgesetzt. Diese schönen In- sekten besitzen jedoch einen stark stechenden, halb aromatischen oder medizinartigen Geruch, welcher alle Flüssigkeiten ihres Körpers zu durchziehen scheint... Hierin haben wir wahrscheinlicherweise die Ursache ihrer Immunität vor Angriffen, denn es gibt eine Reihe von Gründen, welche zeigen, daß gewisse Insekten Vögeln so unangenehm sind, daß sie sie unter keiner Bedingung an- rühren werden.«

»In den brasilianischen Wäldern gibt es eine große Zahl insekten- fressender Vogel, wie Jakamars, Trogons und Puffvögel (Tamatia), welche die Insekten im Fluge fangen, und daß diese viele Schmetter- linge vernichten, wird durch die Tatsache bewiesen, daß die Flügel dieser Insekten oft auf dem Boden gefunden werden, wo ihre Körper

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verzehrt worden sind2. Aber zwischen diesen findet man keine Flügel von Heliconiden, während die der großen, auffallenden Nymphaliden, welche einen viel schnelleren Flug haben, oft zu sehen sind.«

Wallace schließt aus der Tatsache des Umherliegens von Schmetterlingsfliigeln auf eine Verfolgung durch Vögel. Es ist ihm jedoch nicht bekannt, welche Vögel die Urheber sind; er weiß nicht einmal sicher, ob es Vögel sind.

»Ferner berichtete ein Herr, welcher kürzlich aus Brasilien zu- rückgekehrt ist, in einer Sitzung der Entomologischen Gesellschaft in London, daß er einmal ein Paar Puffvögel beobachtete, wie sie Schmetterlinge jagten, um sie in ihre Nester ihren Jungen zum Futter zu bringen, und doch fingen sie während einer halben Stunde nie eine der Heliconiden, welche in großer Anzahl träge umherflatterten und welche sie leichter als irgendwelche andre hätten fangen können. «

Der Beobachter teilt nicht mit, wieviel andre Schmetter- linge und welche Arten die Puffvögel innerhalb der Beobachtungs- zeit fingen. Mangelnde Verfolgung ist’ kein Beweis für Ungenieß- barkeit. Heimische insektenfressende Vögel kümmern sich um die Scharen fliegender und auf Blumen sitzender Weißlinge kaum je. Und doch gelten Weißlinge als »schmackhaft« und werden bei Vor- lage gefressen.

»Wenn wir es daher als in hohem Grade wahrscheinlich (wenn nicht als erwiesen) ansehen, daß die Heliconiden durch ihren eigentümlichen Geruch und Geschmack vor Angriffen sehr geschützt sind, so werden wir es viel leichter finden, ihre Hauptcharakteristika zu verstehen: ihre große Überfülle, ihren lang- samen Flug, ihre bunten Farben und die vollständige Abwesenheit von schützenden Färbungen auf der Unterseite ihrer Flügel. «

(S. 96.) »Die schwarzen und roten Gruppen der südamerika- nischen Papilios und die schöne Erycinidengattung Stalachtis werden auch von einigen Schmetterlingen nachgeahmt; aber diese Tat- sache bietet keine Schwierigkeit dar, da diese beiden Gruppen fast ebenso vorherrschend sind wie die Heliconiden. Sie fliegen beide sehr langsam, sie sind beide auffällig gefärbt und beide sehr zahl- reich an Individuen, so daß man allen Grund hat, zu glauben, daß sie einen Schutz von ähnlicher Art wie die Heliconiden besitzen, und daß es daher gleichfalls ein Vorteil für andre Insekten ist, für sie gehalten zu werden.«

Es ergibt sich: Wallace fügt der Batesschen Hypothese keine Tatsachenstützen an. Hier wie dort wird alles mit dem stets wieder-

2 An andrer Stelle »Darwinismus«) sagt Wallace vorsichtiger: ».. .nach- dem von irgendeinem Tier der Leib verzehrt war«.

g*

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kehrenden Gedanken begriindet: Die Arten sind individuenreich, auffällig, fliegen langsam — daher müssen sie irgendeinen Schutz genießen, und es muß für andre, seltenere (also minder geschützte) vorteilhaft sein, ihnen ähnlich zu werden. Alles kreist in diesem Gedankenringe.

Das effektive Dasein und die Art des Schutzes sind nicht Gegenstand eingehender Untersuchungen und Erörterungen.

Der Gedanke findet sich in zwei Formen: als Schluß von der Häufigkeit auf den Schutz und als Schluß von dem Schutze auf die Häufigkeit (siehe einige Absätze weiter oben).

Ob die Häufigkeit -hinreicht, Ungeniebbarkeit zu erweisen, wurde im vorigen Artikel besprochen. Es sei hier an unsre allerhäufigsten Insekten, wie Stubenfliege, Maikäfer, Weißlinge, Heuschrecken usw. erinnert, die erfahrungsmäßig genießbar und begehrt sind.

Es muß hier ein Wort über die in diesem Problem möglichen Arbeitsmethoden eingefügt werden. Diese sind zweierlei Art: ratio-

nal oder empirisch.

Die rational-teleologische Methode geht a priori von der Uber- zeugung aus, die vorhandene Ahnlichkeit zweier Tiere miisse einen Zweck haben. Ob für das Wort »Zweck« das Wort »Funktion« gesetzt wird, ist ohne Belang. Das Wesentliche an dieser Methode ist die aller Erfahrung vorangehende und allen Uberle- gungen im voraus die Richtung weisende Annahme einer lebenerhaltenden Bedeutung der Ahnlichkeit. Diese aller Erfahrung vorangehende Annahme macht der Schöpfungsgläubige, wenn er überzeugt ist, der allweise Schöpfer habe auch nicht ein Haar ohne bestimmten Zweck gebildet (z. B. Sprengel, der Be- gründer der Blütenbiologie) und auch die Ahnlichkeit zweier Tiere müsse eine lebenerhaltende oder lebenfördernde, arterhaltende Be- deutung haben. Diese selbe aller Erfahrung vorangehende Annahme macht aber auch der Selectionist, wenn er überzeugt ist, daß aus dem Kampf ums Dasein, der Auslese des Allerbestausgestatteten nur bedeutungsvolle Bildungen hervorgehen könnten und die sonst unerklärbare Ähnlichkeit zweier Tiere einen lebenerhaltenden Nutzen, einen Auslesewert haben müsse, der durch Nachdenken ermittelt werden könne. Die Methode bleibt dieselbe, wenn statt »Zweck« — »Funktion« und statt »Schöpfer«e — »Zuchtwahl« gesetzt wird. So konnte Sprengels Bestäubungslehre, auf schöpfungsgläubiger Ba- sis errichtet, unberührt in den Selectionismus übernommen werden.

In schroffem Gegensatz zu diesen beiden, gleicherweise von einem Vorurteil ausgehenden rationalen Arbeitsweisen steht die tatsächlich voraussetzungslose empirisch-mechanistische Methode. Sie tritt un-

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befangen an die Tatsachen heran und sagt sich: Ob ich für diese Er- scheinung irgendeine Funktion, irgendeinen Nutzen annehmen darf, das kann mir keine auf Theorien aufgebaute spekulative Überlegung sagen, sondern das muß mir die Erfahrung zeigen. Ehe ich sagen darf, die Ähnlichkeit eines Tieres mit einem andern sei nützlich, muß ich den tatsächlichen Nutzen vorerst exakt ermittelt haben. Hierzu muß ich Hunderte von Beobachtungen, Versuchen und Kon- trollversuchen angestellt, verglichen und geprüft haben und sie alle müssen mich einheitlich und ohne Widerspruch zu der Erkenntnis eines Nutzens, einer lebenerhaltenden Bedeutung hingezwungen haben. Nur so betreibe ich voraussetzungslose, exakte Forschung.

Ich überlasse dem Leser das objektive Urteil darüber, nach welcher der Methoden die Mimikryhypothese aufgestellt und begründet worden ist.

Wallace führt einen einzigen Fall mutmaßlicher Mimikry ein- heimischer Schmetterlinge an: Der rahmweiße Spinner Spilosoma menthastri ähnelt dem Weibchen von Spilosoma (Diaphora) mendica; letzteres soll Nachahmerin sein. Eine Tatsachenbegründung ist nicht gegeben.

Die Annahme einer Mimikry für diesen Fall ist durch H. Fe- derley als unbegründet erwiesen worden. Eine phylogenetische Untersuchung macht es wahrscheinlich, daß nicht das Weibchen, sondern das Männchen der abgeänderte Teil ist, und daß die Ver- änderung in einem der Mimikry entgegengesetzten Sinne stattfand.

Eine Einzelbesprechung der von Wallace vorgeführten weiteren Mimikryfälle, welche sonstige Insekten, Schlangen, Vögel usw. be- treffen, ist raumeshalber unmöglich. Die Beweisführung ist in allen Fällen völlig die gleiche wie bei den Schmetterlingen. Es werden Ähnlichkeiten ermittelt, die häufigere Art wird für das Modell, die seltenere für den Nachahmer angesehen. Auf Ermittlung der natür- lichen Feinde und ihres Verhaltens wird kein Gewicht gelegt, Beob- achtungen und Versuche nicht angefiihrt.

In seinem »Darwinism« (1889), ein Vierteljahrhundert nach dem Erscheinen seiner ersten Arbeit über Mimikry, hat Wallace die von ihm angeführten Tatsachenstiitzen nur um eine vermehrt: Ein zahmer Affe, den Belt hielt und der ansonsten Schmetterlinge fraß, ver- schmähte Heliconiden. Ein Urteil darüber, inwieweit Affen für die Herausbildung einer Schmetterlingsmimikry in Betracht kommen, bleibt dem Leser überlassen. Fliegende Falter fangen sie nicht und ruhende werden sie wohl zuerst rasch ergreifen und zerdrücken, ehe

3 Alle. Zeitschr. f. Entomol. Bd. 9. S. 178—181.

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sie dieselben priifen, fressen oder wegwerfen. Zudem wurde nur ein zahmes Individuum einer Affenart beobachtet.

Ich überlasse es dem Leser, zu entscheiden, ob mit dieser Tat- sachenbasis die Mimikryidee empirisch gesichert und die positive Stilisierung der späteren Arbeiten Wallaces gerechtfertigt ist und begnüge mich, einige Stellen aus letzteren Arbeiten anzuführen.

In der Arbeit von 1878 über die Färbung der Tiere und Pflanzen heißt es:

»Die besten Beispiele dieser so besonders geschützten Tiere sind zwei ausgedehnte Schmetterlingsfamilien, die Danaiden und Acraeiden, welche viele hundert Arten umfassen, die die Tropenländer aller Weltteile bewohnen. Diese Insekten sind insgemein groß... usw. Trotzdem rührt sie weder je ein Vogel, noch eine Spinne, noch eine Eidechse, noch ein Affe an, obgleich dieselben andre Schmetterlinge fressen. Der Grund ist einfach der, daß sie zur Nahrung nicht tauglich sind, indem ihre Säfte einen penetranten Geruch und Geschmack haben, vor welchen alle Tiere sich durchaus ekeln.«

Wo sind die Tatsachengrundlagen für so entschiedene, mit sicherer Allgemeingültigkeit hingestellte Behauptungen ?

Und im »Darwinismus« (1889):

. Diese ungenießbaren Insekten sind wahrscheinlich viel zahl- reicher als man glaubt, obwohl wir schon eine große Menge kennen, welche in dieser Weise geschützt sind. Die auffallendsten sind... die Heliconiden, Danaiden und Acraeiden... usw. Sie be- sitzen einen Saft, welcher so mächtig duftet... usw.«

»Dieser Geruch nun, der uns zwar nicht besonders widerlich erscheint, ist es gleichwohl, wie sich erweisen läßt, für die meisten Insektenfresser. . .«

Den Forscher, der weiß, daß auch nicht ein einziger exakt wissenschaftlich erbrachter Nachweis tatsächlicher Ungenießbarkeit vorlag, werden diese Worte eines Führers tief befremden.

Vielleicht werfen diese Zitate aus Wallaces grundlegenden Arbeiten ein Licht auf die Frage, warum der eine Forscher die Mi- mikry für einen festen Bau aus Erfahrungstatsachen, ja als empirisch erwiesene Tatsache ansieht, wogegen der andre ihr nur den Cha- rakter einer genialen Idee, deren Voraussetzungen noch nicht an der Erfahrung überprüft sind, zubilligen will.

Insolange das Wieden um die Grundlagen aber nicht klar a einheitlich ist, werden alle Diskussionen keine Lösung bringen können.

4 Deutsche Übersetzung S. 356.

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7. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? Von Franz Heikertinger, Wien. Hingeg. 6. Oktober 1921. IN. A. R. Wallace. (Die Warntrachthypothese.)

Die Warntrachthypothese ist unausgesprochen schon in der Batesschen Mimikryhypothese enthalten; sie ist die logische Voraus- setzung der letzteren. Denn die Mimikryhypothese setzt voraus, daß die Feinde die grellfarbige Tracht der schlecht schmeckenden Modelle bald kennen und meiden lernen — und dies eben ist das Warn- trachtprinzip.

Bates unterläßt seine gesonderte Formulierung, gleitet darüber hinweg zum Prinzip der nachgeahmten Warntracht oder Mimikry, die ihm das Wesentliche ist. Erst Wallace hat die Warntrachthypothese speziell formuliert.

Welche Umstände ihn hierzu bewogen und welches Tatsachen- material ihm bei der Aufstellung vorlag, sagt Wallace selbst!.

»Große Mengen von Raupen sind so glänzend und reich gefärbt, daß sie selbst auf eine beträchtliche Entfernung hin sehr auffallen, und es ist beobachtet worden, daß solche Raupen sich selten ver- stecken... Da nun Raupen einen großen Teil der Nahrung der Vögel ausmachen, so war es nicht leicht verständlich, wieso einige so prächtige Farben und Zeichnungen haben, welche sie besonders sichtbar machen. Herr Darwin hat mir diesen Fall als eine Schwierig- keit von einem andern Gesichtspunkt aus vorgelegt, denn er war zu dem Schluß gelangt, daß brillante Färbung im Tierreich haupt- sächlich eine Folge geschlechtlicher Zuchtwahl ist, und diese konnte bei geschlechtslosen Raupen nicht ins Spiel gekommen sein. Indem ich hier nun die Analogie mit andern Insekten anwandte, schloß ich folgendermaßen: Daß, da einige Raupen durch ihre nach- ahmenden Farben, andre durch ihre dornigen oder haarigen Körper augenscheinlich geschützt sind, die prächtigen Farben der übrigen ebenfalls nach irgendeiner Richtung hin für sie nützlich sein müßten. Ich dachte ferner, daß, da einige Tagschmetterlinge und Nachtfalter gierig von Vögeln gefressen werden, während andre ihnen geschmackswidrig sind und gerade diese letzteren meist auf- fallende Farben besitzen, wahrscheinlich diese brillant gefärbten

1 Mimicry and other Protective Resemblances among Animals. In: Contributions tothe Theory of Natural Selection. London 1870. Ich folge dem Text der Übersetzung von A. B. Meyer (Erlangen oo — Alle Her- vorhebungen im Druck rühren von mir her.

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Raupen geschmackswidrig sind und daher nicht von Vögeln ge- fressen werden. Geschmackswidrigkeit allein jedoch würde den Raupen wenig gefruchtet haben, weil ihre weichen und saftreichen Körper so zart sind, daß sie, wenn sie einmal von einem Vogel ergriffen und dann wieder fortgeworfen worden sind, fast sicher sterben. Ein kon- stantes und leicht bemerkbares Signal war daher notwendig, um den Vögeln als Warnungszeichen zu gelten, daß sie diese Art nie be- rühren dürfen, und eine sehr prächtige und auffällige Färbung, ver- eint mit der Gewohnheit, sich vollständig den Blicken auszusetzen, das ist ein solches Signal, da es in starkem Kontrast zu den grünen und braunen Färbungen und dem eingezogenen Wesen der genieß- baren Arten steht.«

Die Worte Wallaces ermöglichen jedermann ein sachliches Urteil, ob die Warntrachthypothese eine zwingende Folgerung aus Tatsachenreihen oder spekulative Gedankenarbeit ist.

Im übrigen sagt Wallace selbst: »Damals war noch kein Versuch, keine Beobachtung über diesen Gegenstand ge- macht.. .«2.

Als Wallace seine Idee einer Versammlung der Entomologischen Gesellschaft in London vortrug (1867), sagten zwei anwesende Mit- glieder, welche Vögel und andre zahme Tiere hielten, zu, dahin zie- lende Versuche anzustellen.

Auch in seinem Aufsatz über die Färbung der Tiere und Pflanzen (1878) erörtert Wallace das Warntrachtprinzip 3.

»Die besten Beispiele dieser so besonders geschützten Tiere sind zwei ausgedehnte Schmetterlingsfamilien, die Danaiden und Acraeiden, welche viele hundert Arten umfassen, die die Tropenländer aller Weltteile bewohnen. Diese Insekten sind insgemein groß... usw. Trotzdem rührt sie weder je ein Vogel, noch eine Spinne, noch eine Eidechse, noch ein Affe an, obgleich dieselben andre Schmetterlinge fressen. Der Grund ist einfach der, daß sie zur Nahrung nicht tauglich sind, indem ihre Säfte einen penetranten Geruch und Geschmack haben, vor welchem alle jene Tiere sich durchaus ekeln.«

Ich habe im vorigen Artikel die Frage zur Erörterung gestellt, ob die Tatsachen, welche Wallace bekannt waren, eine solche Fassung rechtfertigen. Wallace spricht von den Tropenländern »aller Erdteile«; er sagt, daß »weder je ein Vogel, noch eine Spinne usw.« jene Schmetterlinge »anrühre«, daß diese Tiere aber »andre Schmetterlinge« fressen; er sagt allgemein, daß sie »zur Nahrung

2 Der Darwinismus. Deutsch. v. D. Brauns. S. 360. 3 Das Erscheinungszitat dieser Arbeit siehe Artikel II dieser Serie.

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nicht tauglich« seien, daß die Ursache der »penetrante Geruch und Geschmack« sei, vor dem sich »alle jene Tiere« ekeln.

Um diese Behauptungen tatsachengemäß zu stützen, wären viele Hunderte von Beobachtungen und Versuchen erforderlich gewesen. Der Leser aber kennt die bedrückende Dürftigkeit von Wallaces Tatsachenwissen aus den beiden vorangegangenen Artikeln dieser Serie. Überdies haben spätere Beobachtungen und Versuche gezeigt, daß Danaiden und Acraeiden von zahlreichen Insektenfressern ver- zehrt werden, daß Wallaces Behauptung nicht nur ohne reale Grundlage, sondern auch nicht richtig ist.

>... Sobald die Ursache der Absonderlichkeit dieser Schmetter- linge erkannt war, sah man auch, daß dieselbe Erklärung auf andre Tiergruppen Anwendung findet. So sind Bienen und Wespen und andre stechende Insekten durch ihre Färbung auffallend und aus- gezeichnet... usw.«

Es gibt indes viele Bienen- und Wespenarten, die nicht auf- fallend gekleidet sind, sondern eine boden- oder rindengraue Schutz- färbung besitzen.

Wallaces Anregung zu Beobachtungen und Versuchen löste folgende Veröffentlichungen aus:

1) J. Jenner Weir, On Insects and Insectivorous Birds; and especially on the Relation between the Colour and the Edibility of Lepidoptera and their Larvae. Transact. Ento- mol. Soc. p. 21—26. London 1869.

2) Derselbe, Further Observations on the Relation be- tween the Colour and the Edibility of Lepidoptera and their Larvae p. 337—339. Ebda. 1870.

3) A. G. Butler, Remarks upon certain Caterpillars etc., which are unpalatable to their Enemies p. 27—29. Ebda. 1869.

Mit den Ergebnissen dieser Untersuchungen hat Wallace (1870) seine Darlegungen gestützt.

Spätere Beiträge lieferte:

A. Weismann, Studien zur Deszendenztheorie II. Leipzig 1876.

Den Stand der Versuche bis zum Jahre 1887 faßt zusammen und tabellisiert:

E. B. Poulton, The Experimental Proof of the Protec- tive Value of Colour and Markings in Insects in reference to their Vertebrate Enemies. Proceed. zool. Soc. p. 191—274. London 1887.

Den Stand bis zum Jahre 1907:

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O. Prochnow, Die Mimikrytheorie. Internat. Entom. Zeitschr, Bd. I. S. 42. Guben 1907. |

Poulton und Prochnow berichten u.a. auch übereigne Versuche.

Der sachlichen Prüfung der Ergebnisse dieser Versuche miissen einige Worte über Grundforderungen an die wissenschaftliche An- ordnung solcher Experimente vorausgesandt werden.

Soll ein Experiment die Möglichkeit der Auslesewirkung er- weisen, so müssen folgende Bedingungen erfüllt sein: |

1) Das Versuchstier muß ein natürlicher, wichtiger Feind der bezüglichen Insektenart sein.

2) Jeder Insektenfresser hat seinen bestimmten Spezialnahrungs- kreis, jagt mit Vorliebe bestimmte Insekten. Dieser Nahrungskreis hängt einerseits ab von der ererbten Geschmacksrichtung, die ihn manches an sich Genießbare gar nicht angreifen heißt, und anderseits von dem engeren Aufenthaltsorte (Erdboden, Busch- werk, Baum usw.), von der Jagdzeit (Tageszeit), der Jagdweise (im Fluge, im Laufe usw.) usw. So verzehren z. B. die Pirole mit Vor- liebe Wanzen, der Wespenbussard Wespenbrut, die Bienenfresser (Merops) bestachelte Hautflügler usf. Der Spezialnahrungskreis des Versuchstieres muß dem Experimentator bekannt sein.

3) Die Versuche müssen zahlreich und kontrollierend angeordnet sein. Wenn z.B. ein Vogel eine grelle Raupe verschmäht, muß überprüft werden, ob er überhaupt Raupen annimmt (wobei Größe, Gestalt, Beweglichkeit usw. von Bedeutung sind).

4) Die vermutete Ursache der Ablehnung muß durch Kontroll- versuche ermittelt werden. Wird z. B. Ekelgeschmack vermutet, dann darf das Objekt auch bei Ausschaltung der Färbung (z. B. zerschnitten unter die Normalnahrung gemengt) nicht verzehrt werden.

Die Versuchstiere von Weir, Butler, Weismann, Poulton und Prochnow sind folgende.

Weir hielt Vögel: Erithacus rubecula (Rotkehlchen), Emberiza citrinella (Goldammer), Emberiza schoeniclus (Rohrammer), Pyrrhula vulgaris (Gimpel), Fringilla coelebs (Buchfink), Loxia eurvirostra (Kreuz- schnabel), Turdus musicus (Singdrossel), Anthus arboreus (Baumpieper), Carduelis spinus (Zeisig) und Linaria minor (Hänfling).

Butler arbeitete mit Eidechsen (Lacerta viridis), Fröschen und Spinnen, später auch mit einigen Vögeln; einige andre Forscher stellten Versuche mit Haushühnern an.

Weismann experimentierte mit Lacerta viridis. Weir mit den Eidechsen L. viridis, agilis und Zootoca vivipara. Poulton mit Z. viridis, muralis, Tarentola mauritanica und dem Laubfrosch, Hyla arborea. Prochnow mit L. agilis.

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Verfüttert wurden in erster Linie grellfarbige Raupen.

Unter den verwendeten Arten sind nur drei eigentlich kerbtier- fressende Vögel: Das Rotkehlchen, die Drossel und der Baumpieper. Die übrigen sind vorwiegend Körnerfresser, die sich nur zur Brut- zeit, da sie ihre Jungen aufziehen und die Pflanzensamen noch nicht reif sind, von Insekten ernähren. Auch zu andrer Zeit werden manche von ihnen ab und zu ein Kerbtier wegfangen — ernstlich aber, als Auslesefaktoren, bedrohen sie die Insektenwelt nicht. Im Käfige werden sie mit Körnerfutter ernährt; manche erhalten viel- leicht hier und da einen Mehlwurm, sind aber auf jeden Fall der Insektennahrung entwöhnt und bieten keinen Maßstab für das, was wirkliche Insektenfresser im Freiland tun. Das Huhn ist ein do- mestizierter Vogel, dem im Hühnerhof jene Gestalten kaum begegnen.

Von den Eidechsen kommen L. viridis, muralis und der Gecko Tarentola mauritanica für Mitteleuropa nicht ernstlich in Betracht (die verfütterten Insekten sind Mitteleuropäer).

Bezüglich des Laubfrosches und der Spinnen ist zu bemerken, daß sie, von den Spinnen wenigstens die verwendeten Kreuzspinnen, fast ausschließlich Jäger fliegender Insekten sind und Raupen über- haupt nicht in ihren Normalnahrungskreis fallen.

Alle diese Umstände müssen bei einer Wertung der Versuchs- ergebnisse objektiv in Rechnung gestellt werden. Es bleiben dann für eine tatsächliche Naturauslese von Insekten, speziell Raupen, in Mitteleuropa (bzw. England): Drei Vögel, zwei Eidechsen (die ihrem Spezialgeschmack nach besonders Heuschreckenjäger sind, jedenfalls bodenlebende Insekten gewohnt sind) und Frösche (gleichfalls Jäger bodennahe lebender Insekten) übrig. Für alle auf etwas höheren Pflanzen lebenden Raupen kommen Eidechsen und Frösche nicht ernstlich als Feinde in Betracht. Für sie sind nur die Vögel mög- liche Auslesefaktoren. Da in den Vogelversuchen indes nur von »Vögeln« im allgemeinen die Rede ist und Körnerfresser und In- sektenfresser nicht geschieden sind, fehlt in diesen Versuchen die kritische Sicherheit.

Raumbeschränkung verbietet eine Einzelbesprechung der Ver- suchsergebnisse. Nur jene mit auffälligen Raupen (Poultons Ta- belle I) seien beleuchtet; sie genügen um Licht auf das Prinzip zu werfen.

Von vornherein unberührt von den Vögeln blieben die auf- fälligen Raupen von:

Vanessa 10, V. urticae, Anthrocera filipendulae, Diloba coeruleo- cephala, Orgya antiqua (gefressen von einer jungen Misteldrossel), Por- thesia auriflua (gefressen von einer jungen Feldlerche), Eriogaster

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lanestris, Clistocampa neustria, Cucullia verbasci, Abraxas grossula- riata, Hybernia defoliaria.

Poulton vermerkt jede dieser Ablehnungen als »starke Stütze« der Warntrachthypothese. Aber er hat eine Grundbedingung nicht beachtet. Warntracht kann nur dann vorliegen, wenn der Feind die Raupe deshalb nicht anrührt, weil er sie von früheren Erfah- rungen her als ungenießbar genau kennt. Man müßte also vorerst entscheiden, ob es denkbar ist, daß Käfigvögel, die zum Teil Jahre in der Gefangenschaft verbracht haben und die über ihrer ein- förmigen Speisekarte von geriebenen Möhren, Mehlwürmern, Ameisen- puppen und ähnlicher Käfigkost die Tiergestalten des Freilands lange vergessen haben, jede einzelne dieser Raupen mit ihrem spe- ziellen Färbungsbild genau als nicht genießbar im Ge- dächtnis haben sollten. Ob angenommen werden darf, daß alle diese an recht verschiedenen Örtlichkeiten lebenden Raupen jedem einzelnen Vogel je begegnet und samt ihrem genaueren Trachtenbild je bekannt gewesen sind.

Fällt diese Entscheidung nicht ohne Vorbehalt bejahend aus, dann sind die Voraussetzungen für den Warntrachtbegriff nicht ge- geben.

Noch ein andres ist objektiv zu erwägen. Unter den jahrelang eingezwingerten Käfigvögeln war wohl eines oder des andern Erinnerung an die vielen einzelnen Warntrachten nicht mehr völlig klar und sicher. In solchem Falle hätte sich der zweifelnde Vogel, der das Objekt vor sich hatte, leicht durch Versuchen desselben Gewißheit verschaffen können. Wenigstens einige Vögel hätten die Raupen sicherlich ge- kostet und dann erst verschmäht; die Vögel prüfen ja in der Regel alles, was ihnen nur annähernd genießbar scheint, recht eingehend mit dem Schnabel‘.

Kein Vogel aber hat eine jener Raupen gekostet. Das deutet auf ein andres Prinzip hin, zu dem uns auch anderweitige Unter- suchungen hinleiten.

Wird nämlich Vögeln ihre Nahrung mit nach menschlichem Er- messen abscheulich schmeckenden Stoffen vermengt®, so wird sie in der Regel ohne Anstand verzehrt. Wird indes die gewohnte Nahrung eines Vogels ihm ungewohnt gefärbt (z. B. rot, gelb, blau usw.), so nimmt sie der Vogel in der Regel nicht mehr an. Es bedarf einer mehr oder minder langen Zeit, bis er sich an den neuen Gesichts- eindruck gewöhnt hat. Ist dies einmal geschehen, dann ist die Färbung kein Annahmehindernis mehr, und die rote, gelbe oder blaue

4 Vgl. den Ausspruch Butlers weiter unten. 5 Vgl. Artikel I dieser Serie.

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Nahrung wird ebenso bereitwillig angenommen wie seinerzeit die na- türlich gefärbte.

Einfach und klar hebt sich ein Prinzip heraus: Jedes geistig auf gewisser Höhe stehende, unterscheidungsfähige Tier verhält sich mißtrauisch, ablehnend gegen das ihm Unge- wohnte, Auffällige. Die Ablehnung (oder zögernde Annahme) währt in der Regel so lange, bis Gewöhnung eintritt.

Diese Einsicht — die menschlich verständlich ist ohne ein Anthro- podoxismus zu sein — stimmt klar zu der Beobachtungstatsache, daß die auffälligen Raupen von den Käfigvögeln gar nicht angerührt wurden. Sie waren ihnen eben fremd und auffällig — das genügte zur vorläufigen Ablehnung. Geruch und Geschmack der Raupen kam vorläufig nicht in Betracht. Erst nach Gewöhnung an die ungewohnte Tracht kann entschieden werden, ob ein Insekt dem Vogel dauernd zusagt oder nicht.

An dieser einfachen, klaren Einsicht sind die Trachthypothesen vorbeigegangen. Und deshalb mußten sie irre gehen.

Auch die Tatsache, daß grellfarbige Insekten zuweilen ohne An- stand verzehrt werden® (ein Widerspruch mit der Warntrachthypo- these!), harmoniert mit der Wirksamkeit der Ungewohnttracht, mit dem Misoneismus der unterscheidungsfähigen Tiere. Ist das Auf- fällige dem Tier bereits bekannt, fällt es in seinen Normalnahrungs- kreis, dann bleibt die Tracht ohne Wirkung. Auch individuelle Veranlagung, Hunger usw. beeinflussen die ablehnende Scheu vor dem Unbekannten.

Die Untersuchung der Mageninhalte von Insektenfressern’ er- weist, daß eine grelle Tracht den Insekten ihren natürlichen Feinden gegenüber in der Regel keinen Schutz gewährt. Wir finden in den Magen ebenso reichlich grellfarbige wie bestachelte, übelriechende, giftige usw. Insekten.

Was an Experimenten bis zum Jahre 1910 auf diesem Ge- biete vorliegt, hat in gewissenhafter Weise mit genauen Literatur- nachweisen H. Przibram in seinem Buch Experimentalzoologie (Band 3. Phylogenese. Wien 1910) zusammengestellt.

Von hohem Interesse ist ein Aufsatz, den einer jener Männer, die die ersten Stützen zur Warntrachtlehre geliefert haben, gegen Ende seines Forscherlebens veröffentlicht hat. Es ist A. G. Butler, der vierzig Jahre nach seiner ersten Publikation über Insekten und Vögel ein letztes Wort zu dem Thema spricht®.

6 In den Versuchen Weirs, Butlers u. a. war solches der Fall.

7 An andrer Stelle berichte ich ausführlicher hierüber.

8 A few words respecting Insects and their Natural Enemies. Trans. Ent. Soc. London 1910. p. 151—154.

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». .. Ich habe seit langem — seit dem Jahre 1883 — eine große Vogelschar gehalten, mit welcher ich fleifig experimentierte. «

»Daß ein bizarres Aussehen und überraschende Färbungen manchen Raupen einen nennenswerten Schutz in jenem Falle ge- währen, in dem die Vögel mit denselben nicht innig vertraut sind, ist eine unbezweifelbare Tatsache; gegenüber den Vögeln aber, welche diese Raupen täglich zu Gesicht bekommen, gewähren diese Eigen- schaften keinerlei Schutz, dienen vielmehr als Anziehung. So werden manche Vögel, welche normal ihre Nahrung auf dem Boden suchen, die Raupe von Cerura vinula gar nicht beachten oder nervös sein beim Angriff, wogegen jene Vögel (wie beispielsweise die Meisen [Tits]), welche ihre Nahrung hauptsächlich in den Zweigen der Bäume suchen, diese Raupen ohne einen Augenblick Zögern ergreifen und in Stücke reißen. «

»Glänzende, und besonders metallische Färbungen wirken überaus anziehend auf Vögel; daher werden auch die goldigen Puppen einiger Vanessen und die stärker metallischen unter den Plusien (z. B. P. chrysitis) begierig von manchen Vögeln gefressen; eine Tatsache, welche in der Regel angezweifelt wird, indem man annimmt, daß ein Vogel das Ding für wirkliches Metall halten werde. Daß Vögel überlegen, bezweifle ich nicht; bei der Nahrungssuche aber versuchen sie ein Objekt zuerst und überlegen erst dann, wenn sie es als ungenießbar befunden haben.«

»Was die sogenannten Warnfarben anbelangt, so bin ich sehr skeptisch; ein Vogel hat eine gute Schätzung für Form und Umriß, und versucht selten, ein wirklich widriges Insekt nach dem ersten Versuch neuerlich zu fassen, es mag gefärbt sein wie immer...«

Butler berührt auch die übrigen schützenden Färbungen. Das Urteil, welches dieser Mann, der dabei war, als die Warntrachthy- pothese geschaffen wurde, der (mit Jenner Weir) die ersten Stützen für sie herbeitrug, am Ende seiner Forschungsarbeit abgibt, dürfte von Interesse sein.

»Es scheint mir immer, als ob die enthusiastischeren unter den Anwälten der schützenden Anpassung es viel zu eilig hätten; sie wünschen zu zeigen, daß die Vorteile eines Schutzes viel größere seien als sie es in Wirklichkeit sind. . .«

Aus dem Mund des greisen, fachkundigen Forschers werden diese Worte als sachliches Urteil gelten.

Welches Urteil immer ein Forscher fällen mag, ein objektives Kriterium kann er nicht übersehen:

Warntracht setzt vorherige Erfahrung des Feindes vor- aus. Wo eine solche vorherige Erfahrung nicht nachgewiesen oder

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wahrscheinlich gemacht werden kann und wo eine Ablehnung ohne Verkosten erfolgt, dort erweist diese Ablehnung nicht Warntracht sondern Ungewohnttracht.

Der Fundamentalunterschied beider Begriffe ist: Der Warn- trachtbegriff wird vom Feind durch Erfahrung erworben und gefestigt, er ist erst nach der Erfahrung da; der Ungewohnttrachtbegriff ist vor der Erfahrung da, Erfahrung zerstört ihn. Ungewohnt- tracht gewährt keinen dauernden Schutz, am wenigsten Schutz vor normalen, natürlichen Feinden; sie ist kein lenkend wirksamer Aus- lesefaktor. |

Was bisher an Beobachtungen und Versuchen vorliegt, läßt den wichtigsten Faktor, den der vorherigen Erfahrung, unberücksichtigt und bietet keine brauchbare Stütze für die Warntrachtlehre. Wissen- schaftliche Stützen für letztere stehen noch aus.

8. Reptilien aus Palästina. Von Rob. Mertens, Senckenbergisches Museum. Eingeg. 10. September 1921. Nachtrag

zu A. Andres, Zool. Anz. Bd. LIII, Nr. 1/2, S. 17—21, 1921.

Wie A. Andres in seiner interessanten Arbeit über Reptilien vom Sinai erwähnt, befindet sich diese Sammlung jetzt im Besitz des Senckenbergischen Museums in Frankfurt a. M. Beim Einordnen dieser Reptilien in die Hauptsammlung unsres Museums konnte ich feststellen, daß die beiden vom Verfasser zu Psammophis sibilans Linné gestellten Exemplare aus Jaffa in Palästina (Zool. Anz. Bd. LIII. 8. 21) nicht dieser Art angehören, sondern zwei ganz verschiedene Schlangen repräsentieren. Das eine Exemplar erwies sich als der nahe verwandte Psammophis schokari Forskal, ‚während das andre zu einer aglyphen Natter, Contia decemlineata Dumeril et Bibron, gehört. P. sibilans Linné — eine rein afrikanische Form — ist nämlich bisher in Westasien nicht gefunden worden und dürfte dort auch nicht vorkommen. Dagegen ist P. schokari Forskal außer in Afrika auch in Asien (Arabien, Syrien, Persien, Beludschistan, Afghanistan, Sind) verbreitet.

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw.

1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V.

Die Deutsche Zoologische Gesellschaft hat den verdienstvollen Forscher und Herausgeber der Zoologischen Jahresberichte Neapel

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und der Grundziige der mikroskopischen Technik, Prof. Dr. Paul Mayer in Jena, zu ihrem Eihrenmitgliede ernannt. Der Schriftführer Prof. Apstein.

2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V.

Die riesige Erhöhung der Postgebühren zwingt zu allseitiger Sparsamkeit. Deshalb bitte ich die Jahresbeiträge ohne Aufforderung auf Postscheckkonto Berlin 108191 einsenden zu wollen. Der Post- abschnitt gilt als Quittung. Auch um Einsendung des Beitrages zum Reisefonds bitte ich. Ferner tun Mitglieder, die an einem Institut, Museum usw. zusammen sind, gut, gemeinsam ihre Beiträge auf einer Zahlkarte einzusenden. Im Interesse der Gesellschaftskasse bitte ich die Korrespondenz auf das Notwendigste einzuschränken.

Bemerken möchte ich, daß Manuskripte (Referate u. dgl.) als Geschäftspapiere gehen, nicht als Drucksachen. Bücherzettel gehen wie Drucksachen, Korrekturen ebenfalls.

Der Schriftführer Prof. C. Apstein, Berlin N 4. Invalidenstr. 43, Zool. Institut.

III. Personal-Nachrichten.

Rostock.

Der Privatdozent fir angewandte Zoologie, Regierungs- und Okonomierat z. D. Dr. Karl Friedrichs, wurde zum außerplanmäßigen außerordentlichen Professor ernannt und gleichzeitig nach Nieder- ländisch-Indien beurlaubt. Adresse daselbst: Malang (Java), Proef- station. Heimatadresse: Rostock, Prinz-Friedrich-Carl-StraBe 6.

Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig.

Zoologischer Anzeiger

herausgegeben

von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft,

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.

mm nn m __ i I II: LIV. Band. 31. Januar 1922. Nr, 3/4. inhalt:

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 3. Oka, Vertrocknung und Wiederbelebung bei

1. Fenerborn, Das Labialsegment, die Gliede- Sy 1 Hiruline en (Mat) 1 eur)

rung des Thorax und die Stiemenverteilung 8. 92.

der Insekten in neuer Beleuchtung. (Mit EUR

44 Figuren.) 8.49. | | IT, Hitteilungen aus Museen, Instituten usw, 2. Pax, Diagnosen neuer Actinar"n aus der | 1. Zoologisches Institut der Universität Graz,

Ausbeute der Deutschen (1901— 3) und der | 8. 95. ;

Französischen (1908—1910) Südpolar-Expedi- | 2. Zoologischer Bericht. 5. 95.

tion. (Mit 9 Figuren.) 8. 74. | 3. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 8. 95,

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

_ 1. Das Labiaisegment, die Gliederung des Thorax und die Stigmenverteilung der Insekten in neuer Beleuchtung.

Von Dr. H. J. Feuerborn (Privatdozent und I. Assistent am Zoologischen Institut in Kiel).

(Mit 14 Figuren.) Hingeg. 26. September 1921.

Untersuchungen an Psychodiden, über die an andrer Stelle! berichtet wurde, ermöglichten es, fiir die Deutung der thoracalen Gliederung der Larven, Puppen und Imagines dieser Dipterenfa- milie einen neuen Gesichtspunkt aufzustellen. Die von ihm aus ge- wonnene Auffassung führte zu den im folgenden kurz zusammen- gefaßten Ergebnissen:

Ergebnis A: Die bei den Imagines hervortretende Re- duktion des Prothorax besteht bereits bei den Larven. Der bisher als Prothorax bezeichnete Körperabschnitt der Lar- ven wird aus Pro- und Mesothorax gebildet, oder richtiger: seine dorsalen Teile enthalten die Tergite des I. und IL Körpersegmentes.

1 Feuerborn, H. J., Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal? Eine neue morphogenetische Deutung des Dipterenthorax. Zool. Jahrb, Anat. Bd. 42. S. 529—546. 1921.

Zool. Anzeiger. Bd. LIY. i 4

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Ergebnis B: Den Tergiten der 4 vorderen Segmente (nach neuer Zählung) entsprechen nicht die darunter gelegenen 4 vorderen Sternite. Diese Segmente können daher als »ge- fälschte« bezeichnet werden. Das dem IV. Tergit entsprechende Sternit, das der Imago fehlt, ist bereits bei der Larve nicht nachweisbar. Entsprechend sind die 3 thoracalen Sternite um 1 Segment nach hinten verschoben. Unter dem Tergit des Prothorax liegt das Sternit des Labial- (2. Maxillar-) Segmentes.

Ergebnis C: Das »Scutellum« der Imago ist nicht ein Teil des Mesonotums, sondern wird vom Tergit des Meta- thorax gebildet. Die Flügel sind ebenfalls eine metathora- cale Bildung, während die Halteren dem 1. Abdominal- segment angehören.

Ergebnis D: Das vordere Stigmenpaar der Larve, Puppe und Imago ist mesothoracal. Das 2. Stigmenpaar, das zu- erst bei der Puppe auftritt, gehört zum 1. Abdominalsegment. Die hinteren Larvenstigmen, die auch bei der Imago nachweisbar sind, müssen dem IX. Abdominalsegment zugerechnet werden. Als Gesamtzahl, die nicht zur Entfaltung kommenden Stigmen eingerechnet, ergeben sich somit 10 Stigmenpaare, von denen das vordere Paar dem Mesothorax, die übrigen den ersten neun abdominalen Segmenten angehören. Pro- und Meta- thorax sind ohne Stigmen.

Ich bin mir der überaus schwerwiegenden Bedeutung dieser neuen Auffassung der thoracalen Gliederung wohl bewußt und ver- hehle mir nicht, daß die auf Grund von Merkmalen der äußeren Morphologie erfolgten Deutungen erst dann vollgültigen Wert er- langen können, wenn sie durch Untersuchungen der inneren Gliederung, vor allem des Nerven- und Muskelsystems, gestützt werden.

Leider ist es mir zurzeit unmöglich, derartige Untersuchungen in dem Maße durchzuführen, daß durch sie eine einwandfreie Lösung des Thoraxproblems — ein solches besteht zweifellos — herbei- geführt werden könnte. Ich möchte aber kurz Gelegenheit nehmen, zu der zunächst also nur als »Arbeitshypothese« zu betrachtenden neuen Deutung einige ergänzende und erläuternde Bemerkungen zu machen, jene Ergebnisse, die mir als gesichert erscheinen, hervorzu- heben, auf vorhandene Schwierigkeiten hinzuweisen und zugleich zu versuchen, die Hypothese auf andre Insektenordnungen anzuwenden.

Die Schemata der Figuren 1 und 2 mögen dazu dienen, die Lageverhältnisse zu verdeutlichen. Sie geben das Vorderende der

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Larve (oben) und Imago (unten) des Psychodidentypus in seitlicher Ansicht wieder. Die gestrichelten Linien (Sy,_,) der oberen Figur deuten die (hypothetisch) eigentlichen Segmentgrenzen an. Von diesen können Sg, und Sg, als durchaus gesichert gelten.

IV VW

Für alle Figuren geltende Abkürzungen: J, II, III, Segmentbezeichnung ;

Bı. B», B3, Vorderes, mittleres, hinteres Bein; Fl, F}, F2, Vorder- und Hinterflügel;

Si—So, 1.—10. Stigma; PA. Plo, Plz, Pleuren der Thoracalsegmente; Md, Man- dibel; Mx, 1. Maxille; May, 2. Maxille; Phr, Phragma.

Fig. 1 (oben). Kopf und vordere Körpersegmente der Larve von Psychoda (lateral), schematisch PB,—PB,, Pleurale Borsten der 4 vorderen Segmente; Sy —Sga, Hypothetische Segmentgrenzen.

Fig. 2 (unten). Kopf und vordere Körpersegmente der Imago von Psychoda (la- teral), schematisch. Corn, Cornicula; Pat, Patagia; Teg, Tegulae; Ha, Halteren.

Was zunächst die Lage des Sternits Mx, betrifit, so muß ich bemerken, daß meine Deutung unabhängig von einer Kenntnis der »Microthorax-« und ähnlicher Theorien erfolgte. Ich habe mich erst nachträglich eingehender mit der Literatur über die thoracale Glie- derung (Kolbe, Börner, Verhoeff, Silvestri, Comstock, Voß u. a.) befassen können. Es würde hier zu weit führen, näher auf die verschiedenen Deutungen einzugehen. Man vergleiche die Arbeiten von Vo8?, durch die wohl einwandfrei festgestellt ist, daß der »Micro-

2 Voß, Friedr., Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit "besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zeitschr. wiss. Zool. I. 1904. II. Ill. IV. 1905. V. 1912. Bd. 100. 101.

4%

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thorax« (Verhoeff) als solcher nicht existiert, sondern dem epimeral- sternalen Abschnitt des zweiten Maxillarsegmentes entspricht (Voß, 1905. II. S. 494. 1912. Bd. 101. S. 660). Bei Gryllus ist nach Voß der episternale Bezirk des Segmentes »in den Segmentkomplex der Kopfkapsel aufgegangen, während der hintere, epimerale Bezirk der intersegmentalen Verbindung diente (Bd. 101. S. 660. 1912). Die Psychoda-Larve liefert den endgültigen und klaren Beweis für das Verhalten des 2. Maxillarsegmentes. Der tergale Teil ist in dem hinteren Teile der Kopfkapsel zu suchen. Er hat sich ventral geschlossen und das Sternum mitsamt der Extremitäten- anlage vom Kopf abgeschnürt, so daß dieses unter den Prothorax zu liegen kommt. Ich schlage vor, diesen Zustand als apognath zu bezeichnen (oder vielleicht besser als tritapognath), im Gegensatz

zur Pantognathie, dem Vorhandensein aller drei Mundgliedmaßen- _

paare als solcher. Es wird sich noch zeigen, daß in den verschiedenen Insektenordnungen hier verschiedenartige Modifikationen vorliegen. Bei der Imago von Psychoda tritt das 2. Maxillarsegment ganz zu dem Kopf über. Auf die Beziehungen, die sich hier zwischen Apo- gnathie oder Pantognathie auf der einen Seite und Prognathie oder Hypognathie auf der andern Seite zu erkennen geben, sei hier nur hingewiesen.

Daß nun weiterhin der von mir als Tergit des Prothorax ge- deutete dorsale Teil des ersten Körperringes der Larve mitsamt den pleuralen Borsten dieses Ringes (P5,) in Wirklichkeit den ange- nommenen Wert besitzt, dürfte durch die Befunde an der Puppe und Imago mit Sicherheit erwiesen sein. Es gliedert sich der Pro- thorax der Imago genau in der Lage heraus, wie er bei der Larve durch die gestrichelten Linien angedeutet ist. Es scheint mir nicht, daß gegen diese Deutung irgendwelche Bedenken geltend gemacht werden können.

Wohl aber muß die Frage aufgeworfen werden, oli das nun fol- gende Tergit II einem besonderen Segment angehört. Die Deutung dieses Tergites bzw. Segmentes bildet den Kernpunkt des Problems der segmentalen Gliederung des Insektenthorax.

Außer meiner oben gekennzeichneten Auffassung kommen hier drei Möglichkeiten in Betracht:

1) Die 2. tergale Platte der Larve und das vordere Stigmen- paar gehören zum Prothorax und werden bei der Puppe und Imago sekundär dem Mesothorax angegliedert.

2) Es handelt sich a priori um Teile des Mesothorax, die sekun- där bei der Larve dem Prothorax einbezogen sind.

3) Die zwischen Prothorax und dem bisherigen Mesothorax ein-

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geschobenen Teile stellen die tergopleuralen Reste eines mesotho- racalen Vor-, Komplementär- oder Intersegmentes (Kolbe, Börner) dar. Auch in diesem Falle würde angenommen werden müssen, daß dieses Vorsegment bald zum Prothorax (Larve), bald zum Mesothorax in nähere Beziehung träte.

Eine primäre Zugehörigkeit der 2. Rückenplatte zum Prothorax halte ich für durchaus unwahrscheinlich, da der Prothorax als solcher sowohl bei der Larve, als auch bei der Puppe und Imago sich als zwar reduziertes, aber durchaus einheitliches Gebilde abgliedert.

Gegen die Annahme einer Zugehörigkeit der 2. Platte zu dem nächstfolgenden Segment ist geltend zu machen, daß dieses Segment mit seinen 2 Tergalplatten, den 20 dorsalen und 4 lateralen Borsten genau denselben Wert dokumentiert, wie die übrigen thoracalen und abdominalen Segmente. An den Segmenten VI—IX sind zwar dorsal je 3 Platten vorhanden, aber die vordere Platte dieser Segmente ist stets ohne echte Borsten, sie muß als eine sekundäre Bildung in- folge Dehnung der Intersegmentalhaut (Brauer, 1883) angesprochen werden. Zudem dürfte das Verhalten des Rückenteiles dieses Seg- mentes bei der Puppe (laterale Insertionsbreite der Flügel) und bei der Imago (Scutellum) die vollwertige Segmentnatur nbeweise

So bliebe nur die Möglichkeit, ein Vorsegment anzunehmen. Gegen die Vorsegmenttheorie sprechen aber durchaus gewichtige Gründe (vgl. auch Voß, a. a. O. I. S. 285. II. S. 495). Meines Er- achtens läßt die Tatsache, daß Vorsegmente im allgemeinen nur für den Thorax angenommen werden, und auch hier (bei Psychoda) nur ein einziges Vorsegment vorhanden wäre, während alle übrigen Seg- mente sich als völlig und in gleicher Weise einheitlich erweisen, viel- mehr nur darauf schließen, daß ihre Annahme mehr oder weniger ein Notbehelf3 ist, mit andern Worten, daß an der bisherigen Deutung der thoracalen Gliederung etwas nicht stimmt. Jedenfalls könnte es sich in unserm Falle nur um die dorsalen und lateralen Teile eines solchen Vorsegmentes handeln; die Ven- tralseite der Psychoda-Larve gibt in ihrer klaren Gruppierung der je 12 sternalen Borsten der vorderen Segmente keinerlei Anhalt für das Vorhandensein eines Vorsegmentsternits. Zudem muß, wie wir noch sehen werden, es als sehr wahrscheinlich gelten, daß dieses » Vor- segment« nicht nur wie bei den Psychodiden, während des Larven- lebens, sondern bei vielen Insektengruppen völlig sich mit dem Pro-

8 Das gilt natürlich auch hinsichtlich der Theorie Verhoeffs, nach der sich der Thorax (bei Japygiden und Embiiden) primär aus 6 Segmenten (Micro- thorax, Prothorax, Stenothorax, Mesothorax, Cryptothorax und Metathorax zu- sammensetzt! Vgl. bes. Abh. Kais. Leop.-Car. Akad. Bd. LXXXII. Nr. 2.

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thorax verbindet, also keine nähere Beziehung zu dem folgenden Segment verrät. Das würde natürlich an sich noch keinen stich- haltigen Grund gegen die Annahme eines »Vorsegmentes« ergeben. Wichtig ist jedenfalls, daß dieses Segment sich in mancher Hinsicht als den übrigen Segmenten gleichwertig zeigt. Eine Gleichwertig- keit prägt sich nicht nur in der Ausdehnung des Tergits bei der Imago, sondern auch in dem Vorhandensein von pleuralen Anhängen aus (vgl. später, Lepidoptera). Es wäre merkwürdig, wenn nur gerade an dieser einen Stelle des Insektenkörpers, zwischen Pro- und Meso- thorax, sich ein so hochwertiges Vorsegment erhalten haben sollte“. Und selbst wenn wir uns mit dieser Tatsache abfinden würden, so wären wir damit nicht der Notwendigkeit enthoben, nunmehr für dieses Vorsegment ein ähnliches Verhalten annehmen zu müssen, wie es sich nach meiner Theorie für das 1. Abdominalsegment ergibt: Reduktion der ventralen Teile und sekundärer Eintritt in die Funk- tionen eines beintragenden Segmentes.

So liegen durchaus keine zwingenden Gründe vor, meine Deutung von vornherein abzulehnen, die — um das hier ausdrücklich zu be- tonen — schon im wesentlichen durch die Auffassung Palméns® (S. 59) von der metathoracalen Natur des Scutellums ge- geben war.

Folgt man aber bis hierher meiner Theorie, so ist die Zugehörig- keit der Dipterenfiügel — dies entgegen Palmen — zum Metathorax und die Sternitlosigkeit des 1. Abdominalsegmentes eine notwendige weitere Folgerung.

Die neue Theorie besitzt folgende wesentlichen Vorzüge:

a. Die Vorgänge bei der Metamorphose werden leichter ver- ständlich, der ganze Umformungsprozeß erscheint durchaus verein- facht, da der Körper der Imago hinsichtlich der Lagebeziehung seiner Teile sich so aus dem larvalen Körper herausbildet, wie er von vornherein gewissermaßen »angelegt« ist.

b. Die Hilfsannahme etwaiger Vorsegmente (Kolbe, Börner) oder sogar eines verloren gegangenen thoracalen Segmentes (Ver- hoeff) wird unnötig. Die neue Auffassung beseitigt zugleich die vielen Unklarheiten, die über das Verhalten des 1. Abdominalseg- mentes vor allem der höheren Insekten bisher geherrscht haben.

4 Immerhin möchte ich nicht unterlassen, auf die Larven von Chilopoden (Strongylosoma, Polydesmus) zu verweisen, bei denen zwischen den ersten beiden beintragenden Segmenten ein beinloses Segment eingeschaltet ist. Bei den Larven von Iulus trägt das dritte Segment keine Extremitäten (vgl. Korschelt u. Heider, Lehrb. d. vgl. Entwicklungsgesch. d. wirbell. Tiere. Spez. Teil. 5. 738. 139. Jena 1893.

5 Palmen, J. A., Zur Morphologie des Tracheensystems. Leipzig 1877.

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c. Auch die Unsicherheit über die Segmentzugehörigkeit der Stigmen (vgl. meine frühere Veröffentlichung) findet eine endgültige Klarstellung durch die Erkenntnis, daß auch bei den scheinbar mit prothoracalem Stigma versehenen Larven dieses Stigma dem Meso- thorax zugehört, und das zweite Stigma das erste abdominale ist.

Was gerade letzteren Punkt betrifft, so fordert die typische Zahl von 10 Stigmenpaaren bei sämtlichen pterygogenen Insektenord- nungen geradezu mit Notwendigkeit eine generell geregelte Auffassung von ihrer Verteilung heraus. Es ist verwunderlich, daß seit Pal- mens grundlegender Untersuchung das Thema der Stigmenanordnung so wenig Berücksichtigung gefunden hat. So sehr begrüßenswert in dieser Hinsicht die neuere Arbeit Kiinneths® ist, größere Klarheit ist durch sie nicht geschafien, da Künneth von der zweifellos irrigen Annahme einer intersegmentalen Lage der thoracalen Stigmen ausgeht und außerdem die Genesa der Stigmen nicht genügend berück- sichtigt, somit zu falschen Resultaten gelangen mußte. Hätte Kün- neth nur die Gesamtzahl der Stigmen bei den von ihm unter- suchten Insekten ins Auge gefaßt, so hätte er feststellen können, daß die Zahl der eigentlichen Bruststigmen nicht »verschieden«, son- dern stets dieselbe ist.

Wem übrigens die durch meine Hypothese notwendig gewordene Annahme einer Verschiebung der thoracalen Extremitäten- anlagen der Larve in das nächstfolgende Segment ais ungeheuer- lich erscheinen möchte, der sei darauf verwiesen, daß gerade, was die Stigmen betrifft, bisher ohne große Bedenken eine Verlagerung angenommen wurde. Es würde ein leichtes sein, eine Unmenge von Beispielen dafür beizubringen, einige von ihnen werde ich später noch erwähnen. Börner’? (S. 293) nimmt für Japyx sogar eine Vorwärts- verschiebung um ein oder etwas mehr als ein ganzes Segment an, so daß er das »1. abdominale ziemlich vorn im Metathorax, das 2. abdominale hinten im Metathorax, das 3. hinten im 1. abdominalen Segmente usf.« sucht! Wodurch soll eine solche Verschiebung der Stigmen begründet. sein? |

Die Annahme einer Verlagerung der beintragenden Sternite bei der Larve, so einleuchtend sie bei den holometabolen Insekten mit Rücksicht auf die Lage der Beine bei der Imago ist, hat zunächst, ebenso wie eine etwaige Verschiebung von Stigmen, etwas durchaus Befremdendes an sich. Dies um so mehr, als sich bei konsequenter

6 Künneth, Fr., Die Stigmenversorgung des Insektenthorax. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 112. 1914.

7 Börner, C., Kritische Bemerkungen über einige vergleichend - morpho- logische Untersuchungen K. W. Verhoeffs. Zool. Anz. Bd. 26. 1903.

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Anwendung meiner Hypothese auf die übrigen Insektenordnungen zeigen wird, daß sie als ein allgemein gültiges Prinzip angesehen werden müßte. Ich habe bereits in meiner früheren Arbeit der An- — sicht Raum gegeben, daß eine solche Verlagerung der drei Beinpaare nach hinten durch die »Tendenz« erklärt werden kann, die zum Tragen des Körpers bestimmten Anhänge dem Schwerpunkt des Körpers zu nähern. Ist diese Verlagerung bei allen eigent- lichen Insekten vorhanden — und zu diesem Ergebnis muß vermut- lich die Annahme meiner Hypothese führen —, so kann sie nur von landlebenden Vorfahren erworben sein. Die Untersuchung des Thorax von Gryllus hat Voß einen »einzigen Beweis für die Auf- fassung von der kinematischen Natur der Gliederung des Chitinskelettes« (1912. Bd. 101. S. 660) geliefert. Es liegen nun meines Erachtens keine Bedenken vor, anzunehmen, daß eine Ver- schiebung der Insertion der Beinpaare nach hinten aus zwingenden kinematischen Gründen — nehmen wir als krasses Beispiel etwa einen Käfer — sich zu einem allgemein gültigen, bereits embryonal ausgeprägten Prinzip herausbilden konnte. Zugleich mit der Ver- schiebung der beintragenden Sternite mußte sich die Reduktion des 1. abdominalen Sternites so weit geltend machen, daß auch bereits embryonal dieses Sternit nicht nachweisbar wird. Diese Reduktion hat nichts Verwunderliches an sich, wenn wir bedenken, daß bei manchen Insektengruppen auch das 2. oder selbst 3. abdominale Sternit deutliche Anzeichen einer Reduktion nicht nur bei der Imago, sondern auch bei der Larve aufweist. Als solche möchte ich z. B. das Fehlen von abdominalen Füßen an einem oder zwei vorderen abdominalen Sterniten (also nach neuer Zählung dem 2. oder 2. und 3. abdominalen Sternit) der Larven von Blattwespen und Schmetter- lingen ansehen, Tatsachen, die zweifellos als Beweise für die geringere Wertigkeit der betreffenden Sternite gelten können.

Um das Wesentliche kurz hervorzuheben: es handelt sich bei der Annahme einer Verlagerung der drei Beinpaare bzw. ihrer Sternite und einer Reduktion des 1. abdominalen Sternites darum, daß ich einen Zustand, den das ausgebildete Insekt auf- weist, als bereits embryonal angelegt betrachte, und ferner darum, daß ich ein Verhalten, welches dielandlebenden Vor- fahren der Insekten erwarben, als zu einem allgemein gül- tigen Organisationsprinzip entwickelt ansehe.

Die größten Schwierigkeiten bereitet die neue Auffassung wohl hinsichtlich einer Erklärung der »falschen« Segmentgrenzen des Thorax. Ich weiß nicht, ob es möglich sein wird, diese Schwierig- keiten restlos zu beseitigen. Es mag zunächst darauf hingewiesen

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werden, daß eie Tergite in ihrer Zahl und Lage erhalten bleiben, somit die dorsalen Segmentgrenzen gegeben sind. Sodann liefert uns die hintere Kopfgrenze der Psychodidenlarve das Beispiel einer neuen, sekundären Segmentbegrenzung. Allerdings wird diese Grenze durch ventralwärts erfolgte Ausdehnung des im wesentlichen tergalen Bezirkes des betreffenden Segmentes bewirkt, kann also nicht ohne weiteres mit den übrigen sekundären Segmentgrenzen des Thorax verglichen werden. i

Immerhin besteht eine gewisse Ahnlichkeit zwischen den am Hinterkopf sich tatsächlich vollziehenden Lageveränderungen (Über- gang von der Prognathie zur Hypognathie) und den hypothetisch für den Thorax angenommenen Verschiebungen. Vielleicht kann auch als Beispiel solcher Verschiebungen das Hinterende mancher Insekten herangezogen werden. Wenn die Cerci ursprünglich dem 11. Segment (Heymons)8 angehören, so muß in den Fällen, wo sie am 9. oder 10. Abdominalsegment inserieren, eine Verlagerung ihrer Muskulatur stattgefunden haben, die durch die Annahme einer Verschmelzung der hinteren Segmente wohl kaum restlos erklärt werden kann.

‘Schließlich sind auch die Grenzen der Thoracalsegmente selbst bei ziemlich gleichmäßig und scharf gegliederten Larven gerade in den lateralen (pleuralen) Bezirken durchaus meist nicht sehr deutlich und den dorsalen Grenzen entsprechend. Sie deuten vielfach mehr oder weniger ausgesprochen auf eine Verschiebung gemäß unsrer Theorie hin.

Ob über die für den Thorax angenommenen Lageverschiebungen eine genaue Untersuchung des Muskelsystems Aufschluß geben kann, erscheint mir zweifelhaft. Die Anordnung und Ausbildung der Muskulatur, wenn auch in mancher Hinsicht vielleicht irgendwelche gesetzmäßige Gestaltung erkennbar sein mag, unterliegt vorwiegend zweifellos kinematischen Forderungen. Zudem ist zu unterscheiden zwischen segmentaler und intersegmentaler Muskulatur. Wir wissen nun nicht ohne weiteres, inwiefern etwa ursprünglich inter- segmentale Muskeln durch eine Verschiebung der Lagebeziehungen zu scheinbar segmentalen geworden sein können, ebenso umgekehrt. Die bisherigen Untersuchungen über die thoracale Muskulatur — das gilt vor allem auch für die überaus wertvollen und lehrreichen Ar- beiten von Voß — sind natürlich auf der Grundlage einer andern Auffassung der thoracalen Gliederung erfolgt und können nur durch eingehenden Vergleich oder gründliche Nachprüfung nach neuen Gesichtspunkten für die Lösung des neuen Problems verwertet

8 Heymons, R., Die Segmentierung des Insektenkôrpers. Abh. Akad. d. Wiss. Berlin 1895.

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werden. Hier liegt ein ebenso dankbares als schwieriges Feld für weitere Arbeiten vor, für die uns Voß die Methode gezeigt hat.

Eine weitere Frage bildet das Verhalten des Nervensystems. Ich habe eine Untersuchung desselben bei der Larve von Psychoda — die Imago bietet infolge nahezu völliger Verschmelzung der thora- calen Ganglien keine einfachen Verhältnisse — in Angriff genommen, um vor allem festzustellen, von welchen Ganglienknoten aus die ein- zelnen echten (Sinnes-)Borsten, besonders der Imaginalscheiben, inner- viert werden, bin jedoch bisher zu keinem befriedigenden Resultat , gelangt.

Es handelt sich im wesentlichen um folgende Teilfragen: 1) Von welchen Ganglienknoten werden die Flügel innerviert? 2) Wie verhält es sich mit den Ganglienknoten des 1. Abdominalsegmentes ?

Zu 1) ist zu bemerken, daß nach den bisherigen Untersuchungen (vgl. Holste®; die Arbeiten Brandts sind mir augenblicklich unzu- gänglich) der vordere Flügelnerv dem 2., der hintere dem 3. thora- calen Ganglion entspringt. Das könnte zunächst gegen die Auf- fassung einer Zugehörigkeit der Flügel zum Metathorax und 1. Ab- dominalsegment sprechen.

Aber es ist hier in die Wagschale zu werfen, daß der Flügelnerv sich wesentlich von dem Beinnerv des betreffenden Ganglions unter- scheidet, er entbehrt eines besonderen, ihm zugehörigen Lappens (vgl. Deegener’, S. 111). Es scheint mir noch der Nachprüfung wert zu sein, ob wirklich der Nerv des Vorderflügels primär dem 2. tho- racalen Ganglion angehört. Aber selbst wenn dies der Fall sein sollte, so ist weiterhin zu bedenken, daß die Flügel eine sekundäre, jedenfalls erst nach der hypothetisch erfolgten Lageverschiebung der thoracalen Teile erworbene Bildung darstellen, und der Flügelnerv im wesentlichen ein parietaler Nerv ist. Es scheint nun durchaus keine Besonderheit zu bieten, daß die peripheren Nerven eines Ganglions in das nächstfolgende Segment hinübertreten (vgl. auch Voß IL S. 495). Somit kann die Innervation des Vorderflügels vom mesotho- racalen Ganglion aus nicht so ohne weiteres gegen die Annahme einer metathoracalen Natur dieser Flügel verwertet werden.

Ähnlich verhält es sich hinsichtlich des Halteren- oder hinteren Flügelnervs, der nach der neuen Auffassung dem Ganglion des 1. Ab- dominalsegmentes angehören müßte, falls nicht auch hier ein vicari- ierendes Eintreten von peripheren Nerven des 3. thoracalen Ganglions

9 Holste, Georg, Das Nervensystem von Ds yéiseus marginals L. Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 96. 1910.

10 Deegener, im Handb. d. Entomologie von Chr. Schröder. Bd. I. Jena 1913.

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in die pleuralen und tergalen (allein erhaltenen) Teile dieses Seg- mentes angenommen wird. Was dieses Ganglion des 1. Abdominal- segmentes betrifft, so muß ausdrücklich bemerkt werden, daß es sich hier nicht um das bisherige 1. Abdominalganglion — das ja ebenfalls vielfach in engere Beziehung zu dem 3. Thoracalganglion tritt — handelt, sondern um das Ganglion eines bisher nicht mitgezählten Seg- mentes! Sollte es mit dem Sternit dieses Segmentes ganz verloren ge- gangen oder etwa noch in Teilen des 3. thoracalen Ganglions oder bis- herigen 1. abdominalen Ganglions nachweisbar sein? Es ist vielleicht von Wert, darauf hinzuweisen, daß vielfach (vgl. Holste, a. a. O., für Dytiscus) der erste Abdominalknoten auffallenderweise zwei Segmente versorgt! Nach Michels!! (S. 649) entspricht bei der Larve von Oryctes nasicornis »die Zahl der Bauchmarksknoten genau der Zahl der Körpersegmente, wie denn auch eine Übereinstimmurg in der Segmentierung der hinteren Partie des Bauchmarkes, in der Ver- teilung der peripheren Nerven und in der Metamerie des Körpers herrscht, wie wir sie besser nicht wünschen können. Nur in betreff der ersten vier Anschwellungen bleibt diese Übereinstimmung der Gliederung zwischen Nervensystem und Körpersegment keine so vollständige, insofern hier ja die peripheren Nerven nicht zu dem der Zahl nach zur betreffenden Ausbauchung gehörigen Leibesmetamer ziehen, sondern stets zum nächst vorderen. Mehr noch wird dann dieses symmetrische Verhalten durch die fünfte (da M. das Unterschlundgangiion mitzählt, also 1. abdominale! D. Verf.) Bauch- marksanschwellung gestört, die, wie erwähnt, zwei Körper- segmente innerviert«.

Es liegen also in der Tat hier Anzeichen vor, daß ein vorderer abdominaler Ganglienknoten verloren gegangen ist.

Was nun noch die Gesamtzahl der Körpersegmente be- trifft, so ist, wie bereits angedeutet, durch die neue Zählung ein Segment hinzugewonnen, indem der bisherige Metathorax zum 1. Ab- dominalsegment wird. Es müßte also — die Annahme liegt zunächst auf der Hand — durch Untersuchung der embryonalen Entwicklung die volle Zahl sich bestätigen.

Das ist nun aber offenbar nicht der Fall, wie schon daraus hervorgeht, daß auch die Vorsegmenttheorie bisher durch embryonale Befunde nicht gestützt worden ist. Es muß hier berücksichtigt werden, daß die neue Zählung nur darauf beruht, daß der bisherige Prothorax der Larven als aus 2 Segmenten bestehend, rich-

11 Michels, Beschreibung des Nervensystems von Orycies nasicornis im Larven-, Puppen- und Kiferzustand. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 34. 1880.

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tiger: in seinen tergalen Teilen als doppelwertig erkannt wurde, während sein Sternit einwertig ist.

Die Verschmelzung der beiden vorderen Tergite des Thorax zu einem einheitlichen Komplex — die übrigens ihr Seitenstück in der innigen Vereinigung der Kopf- und vielfach der hinteren Körper- segmente hat — muß offenbar als (relativ) primärer Zustand ange- sehen werden, den auch die niedersten Formen aufweisen, und der allgemein in der embryonalen Entwicklung sich ausprägt. Nur so ist es zu verstehen, daß sämtliche Insektenlarven (Ausnahme: Ephe- meriden?) diesen Zustand zeigen und erst sekundär bei manchen Larven die Doppelwertigkeit des vorderen Tergites erkennbar wird, daß weiterhin in dem einen Fall (Coleopteren u. a.) die Vereinigung eine dauernde bleibt, in dem andern Fall (Dipteren, Hymeno- pteren u. a.) erst bei der Puppe und Imago eine deutliche Trennung erfolgt, so daß hier das »Pronotum« in scheinbar reduzierter, dort in stark entwickelter Ausbildung auftritt.

Fragen wir uns nun aber, weshalb in dem einen Fall die Trennung erfolgt, und der Prothorax sich als besonderes Gebilde abgliedert, in dem andern Fall nicht, so ist das eine Frage, die offenbar von vornherein den genannten Insektengruppen je einen gesonderten phylogenetischen Entwicklungsgang zuweist, im übrigen aber wohl nicht so einfach zu beantworten ist.

Um auf den Nachweis des — wie gesagt — zu der bisherigen Zahl hinzugewonnenen Segmentes durch Untersuchung embryonaler Verhältnisse zurückzukommen, so muß betont werden, daß es sich nach der neuen Auffassung um ein echtes, den übrigen gleichwertiges Segment handelt, also versucht werden muß, nicht nur die Doppel- wertigkeit des vorderen thoracalen Tergites, sondern auch den Verbleib des entsprechenden Ganglienpaares, bzw. die Doppel- wertigkeit des 1. abdominalen (oder auch 3. thoracalen) Gan- glions (vgl. oben) festzustellen. Sollte sich dieser doppelte Nachweis einwandfrei führen lassen, so würde damit eine wertvolle Stütze der neuen Deutung gewonnen sein. Falls man im Sinne Kolbes ein Vor- oder Intercalarsegment annehmen will, so ist zu unterscheiden, ob diesem sternitlosen, jedenfalls nicht beintragenden Segment ur- sprünglich ein Ganglienpaar zuerkannt wird — dann ist eine Doppel- wertigkeit des 1. oder 2. thoracalen Ganglions in Betracht zu ziehen; oder ob man sich mit dem Nachweis der pleuralen und tergalen Teile dieses Segmentes begnügt. Mir will es scheinen, daB wir auch bei Annahme der Vorsegmenttheorie der Forderung einer- eingehenden Berücksichtigung der nervösen Elemente dieses in seinen dorsalen Teilen doch jedenialls sehr hochwertigen Segmentes nicht

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werden entraten können. Bei den Schwierigkeiten, die eine feinere Untersuchung des Nervensystems, insbesondere hinsichtlich der em- bryonalen Ausbildung bereitet, muß es jedoch als fraglich erscheinen, ob wir hier so bald zu sicheren Resultaten gelangen.

Jedenfalls ist die Feststellung, daß — offenbar bei allen In- sekten — vier Segmente an der Bildung des Thorax beteiligt sind, zu denen das »Segment mediaire« Latreilles als fünftes hinzukommt, nicht nur für die vergleichende Morphologie, sondern vor allem für die Klarstellung phylogenetischer Beziehungen der Insekten von großer Bedeutung.

Naturgemäß muß es sich zunächst darum handeln, die an den Psychodiden gewonnenen Gesichtspunkte auch auf die übrigen In- sektenordnungen in Anwendung zu bringen. Es fehlt nicht an gründ- lichen Versuchen, über den segmentalen Aufbau des Thorax Gewißheit zu erlangen. Aber schon die verschiedenartigen, bereits erwähnten Theorien über Vorsegmente oder verloren gegangene Segmente und über das Verhalten der vorderen abdominalen Tergite und Sternite zeigen, daß wir noch weit von einer endgültigen Lösung des Pro- blems entfernt sind. Vor allem fehlt es im allgemeinen an einer eingehenden morphogenetischen Prüfung des Verhaltens der ein- zelnen Abschnitte. In dieser Hinsicht dürfte die Methode, nach der die segmentale Gliederung der Psychodiden untersucht wurde, wertvolle Winke enthalten. | Selbst in diesem Sinne größere Untersuchungen anzustellen, muß ich mir zurzeit versagen. Sie werden sich für manche Insekten- _ gruppen nicht ohne größere Mühe durchführen lassen. Ich möchte aber nicht versäumen, im folgenden eine Reihe von Beobachtungen, Anregungen und Fragen zusammenzustellen, die als Einführung in eine spezielle Untersuchung der verschiedenen Insektenordnungen nach den neuen Gesichtspunkten von Wert sein können. Wenn ich dabei im allgemeinen von dem Standpunkt einer Richtigkeit meiner Hypothese ausgehe, so sind dafür rein praktische Gesichtspunkte maßgebend.

Verschiedentlich werde ich auf die bereits erwähnte Arbeit Künneths (abgekürzt: K.) und die ihr beigefügten Abbildungen Bezug nehmen.

I. Hymenoptera (Fig. 3—5).

Über die thoracale Gliederung der Bienen und Wespen hat

Zander? eine Untersuchung angestellt und der Hoffnung Ausdruck

12 Zander, Enoch, Studien über die Honigbiene (Apis mellifica). I. Die Gliederung des thoracalen Hautskelettes der Bienen und Wespen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 95. H. 4. 1910.

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gegeben, daß durch sie »der Streit um die Gliederung des thoracalen Hautskelettes endgültig beseitigt ist« (S. 517). Diese Hoffnung ist zum mindesten als verfrüht zu betrachten. Ein Vergleich der Fig. 3 (Psychoda) mit Fig. 4 (Apis) läßt deutlich erkennen, daß auch bei Apes Scutellum und vorderes Flügelpaar in Beziehung zueinander stehen. Daß aber, wie bei den Psychodiden, das Scutellum der

Fig. 4.

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Fig. 3. Kopf, Thorax und vorderes Abdomen der Puppe von Psychoda. Der ima- ginale Körper ist durch gestrichelte Linien angedeutet. Fig. 4 Kopf, Thorax und vorderes Abdomen eines der letzten Entwicklungs- stadien der Biene (Drohne). Nach Zander. W, Scutellum.

Hymenopteren metathoracal ist, unterliegt keinem Zweifel, wenn man die Lage der Stigmen betrachtet. Allgemein kommen den Hymeno- pteren 10 Stigmenpaare zu. Bei den Blattwespenlarven zählt Zander irrtümlicherweise nur 9 Paare. Künneth hat schon darauf hin- gewiesen, daß sich zwischen dem 2. und 3. Segment eine weitere winzige Stigmenanlage findet, die erst bei den Imagines zu funktioneller Be- deutung gelangt (K., S. 75). Ich kann diesen Befund nur bestätigen. Die Lage von S,;—S,) (Zander, I. c., Tafel XVIII) läßt keinen Zweifel über die Zugehörigkeit zu den betreffenden Abdominalseg- menten bestehen. Welchen Segmenten gehören aber S, und S, an?

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Offenbar miissen wir S, dem bisherigen 3. Segment zurechnen (vgl. K. Fig. 4 u. 5); es liegt dieses Stigma dicht an dem vorderen Rande des genannten Segmentes. S; soll nach Zander und Künneth dem Prothorax angehören, dessen hinterem Rande es genähert liegt. Rich- tiger ist es zweifellos, das vordere Stigma (vgl. Fig. 5) bei den Ima- gines dem Mesothorax zuzuzählen. In der Tat ist es augenschein- lich, daß das scheinbar prothoracale Stigma der Hymenopterenlarven seine Lage am 1. Segment nur dem Umstand verdankt, daß bei ihnen ebenso wie bei den Dipterenlarven das vordere Segment aus zwei Segmenten verschmolzen ist. Wir haben also in S, das mesothora- cale, in S, das 1. abdominale Stigma zu erblicken. Dementsprechend ändert sich natürlich die Zählung der Segmente. Das Scutellum wird bisher dem Mesothorax zugerechnet, weil man übersehen hat, daß bei der Puppe Meso- und Metanotum (wie bei Psychoda) ver- wachsen. Man kann ohne große Mühe an den Figuren Zanders (1. c. Tafel XVIII) diese Verschmelzung verfolgen. Aber noch eine weitere Feststellung läßt sich schon an diesen Figuren machen. Betrachten wir die Entwicklung der Ventralseite, so gewinnen wir durchaus den Eindruck, daß die Anlagen der drei Beinpaare an- nähernd bei der Larve schon die Stellung einnehmen, in der sie bei der Imago zur Entfaltung kommen! Von einer nachträglichen, im Laufe der Entwicklung vor sich gehenden Verschiebung nach hinten ist, wenn man die Figuren genau betrachtet, nichts zu entdecken. Die Figuren 7 und 8 Zanders (l.c. 8. 516) lassen die endgültigen Lagebeziehungen deutlicher erkennen. Es ist an diesen Figuren nur die Segmentbezeichnung zu verändern (W = IlId, IITd = 1Vd usw.), um ersichtlich zu machen, daß Hinterfliigel und S, dem IV. (also 1. abdominalen) Segment angehören, dem das Sternit fehlt. Das Sternit des 2. abdominalen Segmentes ist zwar stark reduziert, aber offenbar nachzuweisen. ©

Ziehen wir die Larven der Tenthrediniden, die mit ent- wickelten thoracalen Beinpaaren versehen sind, zu einem Vergleich heran (K., Fig. 6) und setzen wir auch hier die neue Segment- bezeichnung (J-+ II, III, IV) ein, so erhalten wir dieselben Verhält- nisse, wie bei der Larve von Psychoda, d.h. die Beine sind um ein Segment nach hinten verschoben. Wie steht es aber mit dem zweiten Maxillenpaar? Ohne Zweifel gehört dieses dem Kopf der Larve an, nicht wie bei der Psychoda-Larve dem Prothorax. Die Hymenopteren- larven sind also pantognath, zugleich aber hypognath, wie die Imago von Psychoda.

Der segmentale Aufbau des Hymenopterenthorax vollzieht sich demnach annähernd in derselben Weise, wie ich es für Psychoda

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dargestellt habe. Abweichungen bestehen darin, dafi bei den euce- phalen Hymenopterenlarven die 2. Maxillen zum Kopfabschnitt ge- hören, daß fernerhin auch das 2. Abdominalsegment ein stark redu- ziertes Sternit aufweist (vgl. oben S. 63) und bei den apocriten Hymenopteren völlig zum Thorax tritt. Hier setzt sich also der Thorax aus 5 Segmenten zusammen.

Zur näheren Erläuterung der segmentalen Gliederung des Hy- menopterenthorax füge ich eine nach Janet!3 kombinierte Abbildung

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Eus-gesoph.

Fig.5. Thorax von Myrmica rubra (Königin). Nach Janet. Mit den Bezeich- nungen des Autors (kursiv) und nach neuer Deutung.

(Fig. 5) des Thorax und vorderen Abdomens von Myrmica rubra bei, die im einzelnen kaum noch der Erklärung bedarf. S, ist durch eine vorspringende Falte des Prothorax verdeckt, gehört, wie auch Janet angibt, präsegmental dem Mesothorax an. Die übrigen Stigmen sind abdominal. Die Flügelpaare inserieren am Metathorax und 1. Abdominalsegment, es entsprechen also nach wie vor die Hinter- fliigel den Halteren.

Bemerkenswert ist die starke Reduktion des IV. (1. abdominalen) Tergits. Ohne Zweifel ist sie, wie bei Psyckoda, durch die Aus- bildung des Phragmas (Phr) hervorgerufen. Es scheint überhaupt

13 Janet, Charles, Recherches sur l’Anatomie de la Fourmie et essai sur la constitution morphologique de la tête de l’insecte. Paris 1900.

65 dieses zwischen den Tergiten III und IV sich einfaltende (wohl aus- schließlich der Intersegmentalhaut und dem Tergit IV angehörende Phragma fiir die Gestaltung des Thorax eine bedeutsame Rolle zu spielen.

Es sei noch darauf hingewiesen, daß Janet für den Thorax von Myrmica 3 Ganglienknoten feststellt. Von diesen ist der letzte aus 3 Ganglien verschmolzen. Das ergibt zusammen 5 Ganglienpaare, genau der Segmentzahl entsprechend, die nach neuer Zählung der Thorax aufweist. Die beiden folgenden abdominalen Segmente haben je einen besonderen Knoten. Es ist diese Verteilung immerhin auf- fallend, wenn natürlich auch betont werden muß, daß nicht die Lage der Ganglien, sondern die von ihnen ausgehenden Nerven maß- gebend sind.

Das »Segment médiaire« Latreilles ist nach meiner Zählung das 2. Abdominalsegment. Es scheint angebracht, an dieser Bezeich- nung festzuhalten, obgleich Latreille das 1. Abdominalsegment im Auge hatte und auch bei den Dipteren das von mir im Anschluß an Palmen als »Postthorax« bezeichnete Segment für ein Segment mediaire gehalten hat (vgl. Brauer).

II. Lepidoptera.

Zahl der Stigmenpaare — 10. Bei der Imago (K., Fig. 9) gehört das vordere Paar präsegmental dem Mesothorax an, das 2. Paar liegt in der Nähe der hinteren Fliigelwurzel. Bei der Larve findet sich dagegen das vordere Paar deutlich im hinteren Teile des 1. Seg- mentes, während das 2. Paar präsegmental dem bisherigen 3. Seg- ment zugezählt werden muß (von K. ist in der Fig. 10 die Grenze von III zweifellos falsch angegeben). Setzen wir hier bei der Larve statt der bisherigen Bezeichnung J, II, III die neue Zählung J + II, III, IV ein, so ergeben sich dieselben Verhältnisse, wie bei den Psychodiden. Bei der Raupe sind ebenfalls die vorderen Segmente »gefälscht«, d. h. die 3 thoracalen Sternite um 1 Segment nach hinten verschoben. Der Kopf ist hypognath; ich vermute, daß die 2. Maxillen wie bei den Tenthredinidenlarven gelegen sind.

Der Thorax der Imagines ist offenbar in ähnlicher Weise auf- gebaut wie bei den Dipteren und symphyten Hymenopteren, be- merkenswert ist auch hier die starke Reduktion des Prothorax.

Die Feststellung, daß die Vorderflügel dem Metathorax ange- hören, Pro- und Mesothorax also ohne Flügel sind, mag nunmehr auch die Bedeutung der prothoracalen und mesothoracalen Anhänge

4 Brauer, Fr., Über das Segment médiaire Latreilles. Sitz.-Ber. Kais. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl. 85. Bd. 1882. i

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 6)

66

der Lepidopteren-Imagines, die Patagia und Tegulae, in eine scharfere Beleuchtung riicken.

Hinsichtlich der Patagia hat zuerst Cholodkovsky'*® die Theorie aufgestellt, daß sie den Flügeln homolog seien. Haase!® wendet sich gegen diese Ansicht, indem er die Patagia als den Tegulae des Mesothorax gleichwertig anspricht. Diese letzteren mit den Flügeln zu homologisieren, ist natürlich bis jetzt niemandem eingefallen. Nunmehr steht aber einer solchen Annahme nichts im Wege. Ich habe auch bei den Psychodiden ähnliche Anhänge am Pro- und Mesothorax festgestellt, die ich mit demselben Namen belegt habe 1T. Es handelt sich hier um Schmuck- oder Duftorgane. Für die Psycho- diden entnehme ich aus der gleichartigen Anordnung der pleuralen Borstengruppen bei der Larve (vgl. Fig. 1) ein deutliches Anzeichen dafür, daß die stets an der lateralen Grenze der Tergite inserierten Anhänge, Patagia, Tegulae, Flügel und Halteren, denselben morpho- logischen bzw. phylogenetischen Wert besitzen (vgl. l.c.). Einige Psychodiden weisen auch am Kopf ähnliche Anhänge auf (> Corni- cula«). Ich möchte auch diese auf dieselbe Potenz zurückführen, muß aber bemerken, daß die nähere Untersuchung der Morphologie des Psychodidenkopfes noch aussteht.

Nach Haase (l. c. S. 713) finden sich auch am Prothorax man- cher Hymenopteren Hautfalten, die den Patagia der Schmetter- linge ähnlich sind. Tegulae kommen nach Kolbe? (8. 242) den Lepidopteren, Neuropteren, Trichopteren, Hymenopteren und Fulgoriden zu.

Es sei noch darauf hingewiesen, daß Schultz! die Patagia nicht als zwischen Notum und Pleuren eingefügt, also nicht als rudimentäre Prothoracalflügel ansieht. Es scheint mir aber die Be- weisführung von Schultz nicht stichhaltig zu sein.

Die (auch von Berlese angewandte) Methode, die Tergite in mehrere hintereinander gelegene Abschnitte zu zerlegen, führt viel- fach zu gekünstelten Deutungen. Die neue Auffassung der thora- calen Gliederung, durch die das Mesonotum das »Scutellum« ver- liert, vermag hier hoffentlich zur Klärung beizutragen.

45 Cholodkovsky, N., Zur Morphologie der Insektenflügel. Zool. Anz. Bd. 9. 1886.

16 Haase, E., Die Prothoracalanhänge der Schmetterlinge. Zool. Anz. Bd. 9. 1886.

11 Feuerborn, H. J., Der sexuelle Reizapparat (Schmuck-, Duft- und Be- rührungsorgane) der Psychodiden usw. Arch. f. Naturgesch., im Druck.

18 Kolbe, H. J., Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin 1833.

19 Schultz, Hildeg., Das Pronotum und die Patagia der Lepidopteren. D. Entom. Zeitschr. 1914. Heft 1.

67

Das von Eggers? eingehender beschriebene bitympanale Organ der Lepidopteren wird natürlich gemäß der neuen Zählung dem 1. abdominalen Segment zuzurechnen sein. Das entsprechende Stigmen- paar (S,) scheint für die Atmung keine Bedeutung zu haben und in näherer Beziehung zu dem Tympanalorgan zu stehen, ähnlich wie auch bei Psychoda das 2. Stigmenpaar nicht der Atmung dient.

III. Trichopteren.

Nach Künneth (l. c. S. 78) erinnert der Bau des thoracalen Skelettes »in mancher Beziehung an die Schmetterlinge«. Der Pro- thorax ist nur schwach ausgebildet. Zwischen Thorax und Abdomen besteht keine scharfe äußere Grenze. Auf den Thorax entfallen von den 10 Stigmenpaaren nach der bisherigen Anschauung (Palmen) ein mesothoracales und ein metathoracales Paar.

Mangels eigner Untersuchungen kann ich nicht näher darauf eingehen, wie sich die Trichopteren der neuen Auffassung gegenüber verhalten. Ich vermute aber, daß die Verhältnisse hier ähnlich liegen, wie bei den Lepidopteren. Jedenfalls müßte auch bei den Larven der Trichopteren das vordere thoracale Tergit als aus zweien verwachsen angesehen werden.

Es liegt mir daran, darauf hinzuweisen, daß bei den Larven zwischen einem eruciformen und campodeoiden Typus unter- schieden wird, ersterer mit hypognather, letzterer mit prognather Kopfstellung. Übergänge scheinen vorhanden zu sein. Es wäre nun von Wert, zu untersuchen, wie sich bei den verschiedenen Formen das 2. Maxillensegment verhält. Dabei ist auch die morphologische Bedeutung des »Horns« an der Unterseite des Prothorax zu berück- sichtigen. Vielleicht entspricht es dem Sternum des 2. Maxillen- segmentes. Außerdem ist näher zu prüfen, ob das vordere Tergit der Larven Anzeichen einer Doppelwertigkeit gegenüber den folgen- den aufweist,

IV. Neuroptera (Fig. 6).

Die Larve von Sialis (Fig. 6) zeigt deutlich bei Berücksichtigung der Lage der 10 Stigmenpaare, daß auch hier Pro- und Mesothorax (bzw. Tergit I und II) verschmolzen sind. Das vordere Stigmenpaar ist bei Annahme dieser Verschmelzung mesothoracal, das 2. Paar gehört dem 1. Abdominalsegment an, dem das Sternit fehlt.

Bemerkenswert ist die Lage des vorderen Beinpaares. Es ist (wie übrigens auch bei Trichopterenlarven) im vorderen Teile des

20 Eggers, F., Das thoracale bitympanale Organ einer Sruppe der Lepi- doptera heterocera. Zool. Jahrb., Abt. Anat. Bd. 41. 1919. 5x

68

1. Segmentes inseriert. Der Kopf ist pantognath, aber man beachte, daß der sternale Teil des 2. Maxillensegmentes offenbar in näherer Verbindung mit dem Sternit des Prothorax bleibt.

Bei den Imagines scheint cis der Prothorax vom Mesothorax ab- zugliedern. Man vergleiche dazu die Figur 20 Kiinneths, aus der zugleich die mesothoracale Lage des 1. Stigmenpaares deutlich her- vorgeht.

Eines besonderen Interesses wert ist vermutlich die Larve von Osmylus, zunächst wegen des hals- artigen Verbindungsstückes (Pro- thorax ?), sodann auch wegen ihrer scheinbar sehr regelmäßig segmen- tal angeordneten Borsten, die auch der Puppe eigen sind und viel- leicht in ‚ähnlicher Weise sich morphologisch verwerten lassen, wie die Borsten bei Psychoda.

V. Coleoptera (Fig. 7 und 8).

Sowohl den Imagines als auch den Larven kommen normal 10 Stigmenpaare zu. Bei den Larven scheint in der Regel das N 2. Paar geschlossen und äußerlich 5a schwer erkennbar zu sein. Es ist

jedoch von Alt?! für die Dytiscus- Fig. 6. Kopf, Thorax und vorderes Larve: von‘ Künne one Abdomen der Larve von Sialis (ven- ? È Li tral), ÜVergr. 15.4. Anzahl weiterer Käferlarven nach- gewiesen.

Die Segmentzugehörigkeit der vorderen Stigmen ist sehr um- stritten. Alt? zählt das 1. Stigmenpaar der Larve von Dytiscus dem Mesothorax, das 2. Paar dem Metathorax, die entsprechenden Stigmen der Imago jedoch dem Pro- und Mesothorax zu. »Es müßte also in der Puppe eine Verschiebung der thoracalen Stigmen nach

21 Alt, Willy, Über das Respirationssystem von Dytascus marginalis L, Ein Beitrag Za Morphologie d. Insektenkörpers. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 99. 1912.

22 Alt, Über das Respirationssystem der Larve von Dytiscus marginalis L. Ebd. Bd. 99, 1912.

69

dem Kopf zu erfolgen, und zwar so, daß das larvale mesothoracale Stigma bei der Imago dem Prothorax zugehörig erscheint und das larvale metathoracale Stigma nach der Verschiebung beim Käfer in den Mesothorax zu liegen kommt. Auch das 1. abdominale Stigma erleidet eine Verschiebung nach vorn« (S. 430). Diese » Verschiebung« läßt schon darauf schließen, daß an der Deutung etwas nicht richtig ist. In der Tat liegt bei andern Käferlarven das vordere Stigmenpaar deutlich im postsegmentalen Teile des i. Segmentes, wie Künneth an Lucanus cervus und Oryctes nasi- cornis nachweist(K., S.82 und Fig. 14). Auch bei der Larve von Necrophorus (Fig. 7) ist diese Zugehörigkeit zum 1. Segment unverkennbar.

Fragen wir uns aber auch hier: was hat dieses 1. Segment zu be- deuten? Untersucht man das Tergit dieses Segmentes bei Larven, deren Tergite eine plattenförmige Ausbil- dung zeigen (z. B. Dytiscus, Necro- phorus, Dermestes), so fallt sofort die relative Größe des vorderen Ter- gites in die Augen. Sie beträgt in der Regel etwa das Doppelte der _

Tergiteder übrigen Segmente. Außer- di 7. Thorax und vorderes Abdomen > E er Larve von Necrophorus sp. (late-

dem aber zeigen solche Larven, die ral). Vergr. 8:1.

auf den Tergiten bestimmte Reihen

oder Gruppen von Borsten oder Haaren aufweisen, auf dem vorderen

Tergit eine doppelte Reihe oder doppelte gruppenweise Anordnung

dieser Borsten. Meinert gibt auch für die Dytiscus-Larve an: »Pro-

notum in scuto dorsali seriebus duabus transversis, integris vel in

medio interruptis squamarum pediculatarum« (eine Angabe, die aller-

dings Blunck? als ihm »unverständlich« bezeichnet).

Jedenfalls liegen Anzeichen vor, die auf eine Verschmelzung des Pronotums der Käferlarven aus 2 Tergiten hindeuten. Ich zweifle nicht daran, daß es möglich ist,. den Nachweis für eine solche Ver- schmelzung der Tergite des Pro- und Mesothorax zu einer einheit- lichen Platte gerade an Käferlarven durchzuführen. Sie ist das punctum saliens für die Deutung der thoracalen Gliederung und

23 Blunck, Hans, Die Entwicklung von Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur Imago. 2. Teil. Die Metamorphose (Der Habitus der Larve). Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 117. 1918.

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Stigmenverteilung. In Ergänzung dessen, was ich bereits früher sagte, sei bemerkt, daB das Studium der embryonalen Entwicklung hier scheinbar zu keinem Ergebnis führt, wenigstens findet sich in den Untersuchungen Bluncks?4 und Korschelts2 kein Anhalt für eine Verwachsung der vorderen beiden thoracalen Tergite. Mehr Aussicht wird meines Erachtens eine eingehende Untersuchung der tergalen Behaarung bieten, wobei es allerdings nötig ist, zunächst — wie es von mir an den Psychodidenlarven durchgeführt ist — den morphologischen Wert der Borsten oder Haare festzustellen, d.h. »echte« segmentale Borsten von etwa accessorischen zu unter- scheiden.

Nehmen wir nun in Anwendung der neuen Auffassung an, daß in der Tat das »Pronotum« der Kiferlarven die Tergite I + II ent- hält, dann zeigt sich zunächst, im Gegensatz zu den bisher betrach- teten Insektengruppen, daß auch bei der Imago sich dieses doppel- wertige Pronotum erhält. Es tritt keine sekundäre Abtrennung des Tergites II und Annäherung desselben an Tergit III ein. Nur so ist die starke Ausdehnung der vorderen Rückenschuppe bei den Coleopteren zu erklären.

Die Lage des vorderen Stigmenpaares bei manchen Larven und Imagines (Dytiscus) hinter dem 1., d. h. am vorderen Rande des 2. Segmentes ist so zu erklären, daß die Stigmen als den Pleuren zugehörig der Verschiebung des pleurosternalen Teiles des Meso- thorax nach hinten folgen, was vor allem dann in Erscheinung tritt, wenn die Stigmen vom Tergit weiter abrücken und dem Sternit ge- nähert sind.

Das 2. Stigmenpaar liegt an der Grenze zwischen bisherigem 2. und 3. Segment, kein Zweifel, daß es dem bisherigen 3. Segment, also nunmehr dem 1. abdominalen Segment, angehört. Es scheint in der Regel auch bei den Imagines schwer nachweisbar und durch eine Hautfalte verdeckt zu sein (Künneth), vermutlich spielt es ebenso, wie bei den Dipteren, Lepidopteren usw. eine besondere Rolle. Von den übrigen 8 Stigmenpaaren ist sehr oft das erste (2. abdominale!) durch besondere Größe ausgezeichnet.

Die weitere Deutung der thoracalen Gliederung der Coleopteren bereitet keine Mühe. Die Elytren gehören dem Metathorax an, das Schildchen (Scutellum) ist der sichtbare Teil des Metanotums. Dem 1. Abdominalsegment, dem die Hinterflügel angehören, fehlt das

% Blunck, Hans, Die Entwicklung von Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur Imago. 1. Teil. Das Embryonalleben. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 111. 1914.

2 Korschelt, E., Zur Embryonalentwicklung von Dytiscus marginalis L. Zool. Jahrb. Suppl. 15. II. Bd. 1912.

71

Sternit, sowohl bei der Larve, als bei der Imago. Hinsichtlich des Vorhandenseins oder Fehlens des 2. und 3. (bisherigen 1. und 2.) ab- dominalen Sternites vergleiche man die Ausführungen Verhoeffs26, denen ich nur hinzufügen möchte, daß ich ein völliges Verschwinden von Sterniten bei der Imago, sofern sie bei der Larve vor- handen sind, nicht für wahr-

scheinlich halte. Bei der Mai- a E

käferpuppe (Fig. 8) scheint das 2. abdominale Sternit nur stark zusammengefaltet zu sein.

Von Interesse ist nun auch das Verhalten des 2. Maxillenseg- mentesbeiden Coleopteren. Durch- weg liest wohl Pantognathie vor. Es wird aber festzustellen sein, ob in den Fällen (vgl. Blunck, lc. 2. Teil. S. 51. Fig. 27a —f), wo ein Mentum oder Submentum fehlt, nicht sternale Teile des 2. Maxillensegmentes am Pro- thorax sich vorfinden (vgl. dazu Börner, l. c. S. 303). Ich glaube nicht fehlzugehen in der Annahme, daß z. B. das Acrosternit (Ber- lese) des Prothorax der Dytiscus- Larve das Sternit des 2. Maxillen- segmentes darstellt. Hier ist also Prognathie dadurch bewirkt, daß das Sternit des 2. Maxillenseg- mentes von seinem Extremitäten- paar völlig abgetrennt ist. Damit Fig. 8. Puppe von Melolontha vulgaris steht im Zusammenhang, daß die Fabr. (lateral). Vergr. 4:1. Vorderbeine im hinteren Teile des .

‘ 1. Segmentes (1 + II!) inserieren, im Gegensatz zu der Larve von Sialis (Fig. 6).

VI. Hemiptera (Fig. 9 und 10).

Von den 10 Stigmenpaaren der Hemipteren werden im allge- meinen 2 Paare dem Thorax zugerechnet. Hinsichtlich ihrer Lage

26 Verhoeff, K. W., Zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der Coleopteren und über die phylogenetische Bedeutung desselben. Zugleich ein zusammenfassender kritischer Rückblick und neuer Beitrag. Zeitschr. wiss. Zool. Ba. 117. 1918.

72

bei der Larve und Imago gibtHeymons?7 fiir die Rhynchoten an: »Die im Thorax zur Entwicklung gekom- menen Stigmen er- leiden in der Folge eineVerschiebung. Das dem Mesothorax an- gehörende Paar nimmt nämlich eine interseg- mentale Lage zwischen Meso- und Prothorax ein und gelangtschließ- lich noch während der Embryonalzeit voll- kommen in den hin- teren Abschnitt des letzteren. In ähnlicher Weise tritt das dem Metathorax zuzurech- nende Paar in den Mesothorax hinüber. Gewissermaßen als Er- satz dafür schließt sich das erste abdominale Stigmenpaar dem hin- teren Rande des Meso- thorax (Metathorax ? Der Verf.) an. Die Thoraxsegmente sind durch diese Vorgänge in den Besitz von Stigmen gelangt, die à 5 ihnen urspriinglich

Fig. 9. Altere Larve von Hydrometra paludum Fabr. nicht angehören. Na- (dorsal). Vergr. 15:1.

türlich erfolgt bei diesen Wachstumsprozessen nicht nur eine Verschiebung der eigentlichen Stigmen selbst, sondern mit diesen tritt gleichzeitig auch die das Stigmenpaar unmittelbarumgebende Hypodermispartie hinüber« (8.372).

27 Heymons, R., Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Rhynchoten. Acta Acad. Leop. 74. Bd. 1899.

Wandtafeln

zur

Vererbungslehre

herausgegeben von

Prof. Dr. E. Baur (Berlin) u. Prof. Dr. R. Goldschmidt (Berlin)

Diese Tafeln sind in Farbendruck ausgeführt und haben ein Format von 120 : 150 cm. Den Tafeln wird eine Erklärung in Deutsch und Englisch beigegeben.

Die ,Wandtafeln zur Vererbungslehre“ gelangen in zwei Serien von je sechs Tafeln zur Ausgabe: eine zoologische und eine botanische Serie umfassend.

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Tafel

Tafel

Tafel

Tafel

Wandtafeln zur Vererbungslehre

Die Tafeln stellen dar:

je

Tafel 5.

Tafel

Tafel 7

Tafel

Tafel

Tafel

Tafel

Tafel

10.

Jul,

Kreuzung zweier Schneckenrassen (Helix hortensis), die einen mendelnden Unterschied aufweisen.

Kreuzung zweier Meerschweinchenrassen, die zwei selb-

ständig mendelnde Unterschiede: schwarz — weiß, kurzharig — langhaarig, aufweisen.

Kreuzung zweier Meerschweinchenrassen mit drei selb- ständig mendelnden Unterschieden: schwarz — weiß, kurzhaarig — langhaarig, rosetthaarig — glatthaarig. Kreuzung zweier Mäuserassen, die zwei mendelnde Unterschiede aufweisen: gefärbt — farblos, wildfarbig

— nicht wildfarbig, d. h. homogen gefärbt.

Vererbung der Kammform der Hähne.

Vererbung der Farbe der blauen Andalusier-Hühner. Kreuzung zweier Löwenmaulrassen (Antirrhinum majus), die nur einen mendelnden Unterschied: rote — elfenbein- farbige Blüte, aufweisen.

Kreuzung zweier Haferrassen mit einem mendelnden Unterschied: Rispenhafer — Fahnenhafer.

Kreuzung zweier Löwenmäulchen mit zwei selbständig mendelnden Unterschieden: rot — elfenbein, zygo- morphe — radiäre Blütenform.

Kreuzung zweier Weizenrassen (Compactum X Square- head), die drei mendelnde Unterschiede aufweisen. Kreuzung zweier Gerstenrassen (Hordeum vulgare), die vier selbständig mendelnde Unterschiede aufweisen.

. Kreuzung zweier Maisrassen von innerhalb ziemlich

weiter Grenzen variierender Kolbenlänge.

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35

Wandtafeln zur Vererbungslehre

Tafel 2

Tafel 3

Tafel 4

Wandtafeln zur Vererbungslehre

Tafel 5

Tafel 6

Wandtafeln zur Vererbungslehre

8 lose

Wandtafeln zur Vererbungslehre

Tafel 10

Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a =

Tafel 12.

fe seta Eurer, >.

eu

73

Auch Hoppe?8 nimmt fiir Notonecia eine Verlagerung der drei ersten Stigmenpaare an: »Das erste kommt zwischen Pro- und Meso- thorax, das zweite in den Mesothorax und das dritte in den Meta- thorax zu liegen.«

Bei der heranwachsenden Larve von Hydrometra paludum Fabr. (Fig. 9) läßt sich Zahl und Anordnung der Stigmen gut übersehen. Offenbar liegen hier ähnliche Ver- hältnisse der thoracalen Gliederung vor, wie bei den Coleopteren. Mir scheint eine Querfalte auf dem Pro- notum anzudeuten, daß auch bei den Hemipteren die Sternite I und II dauernd vereinigt bleiben. Das bei Hydrometra sehr lang gestreckte bis- herige Mesonotum ist bei dieser Auf- fassung das Metanotum (III. Das vordere Stigmenpaar liegt am vor- deren Rande der dem II. Segment zuzurechnenden Pleuren, ist also mesothoracal. S, und S, verraten durch ihre Lage deutlich ihre Be- ziehung zu den Tergiten IV und V. Dem IV. Segment fehlt das Sternit, auch das Sternit des V. (2. abdomi- Te 3, Ne Eee lee nalen) Segmentes scheint bei den He- vastatrix PI. (dorsal). Nach Cornu. mipteren stark zuriickgebildet zu sein.

Auch hier liegt der Schwerpunkt in dem (eingehender zu fiihrenden) Nachweis, daB das bisherige Pronotum die Werte zweier Tergite ent- hält. Ein Anzeichen für eine Doppelwertigkeit des ersten thoracalen Tergites bietet z. B. die Larve und Nymphe von Phylloxera vasta- trix, die auf dem vorderen Ringe zwei Reihen, auf den übrigen eine Reihe von kleinen behaarten Warzen aufweist (Fig. 10; vgl. Cornu)?®.

Das 2. Stigmenpaar (1. abdominale) scheint auch bei den Hemi- pteren in engerer Beziehung zu einem Chordotonalorgan (Tympanal- organ) zu stehen (vgl. Hagemann, Wefelscheid3!).

(Fortsetzung folgt.)

23 Hoppe, Julian, Die Atmung von Notonecta glauca. Zool. Jahrb., Abt.

Physiol. Bd. 31. 1911.

2° Cornu, Maxime, Études sur le Phylloxera vastatrix. Mém. Acad. Sciences d. l’inst. nat. d. France. tome XXVI. no. 1.

30 Hagemann, Joh., Beiträge zur Kenntnis von Corixa. Zool. Jahrb., Abt. Anat. Bd. 30. 1910.

31 Wefelscheid, Heinr., Uber die Biologie und Anatomie von pres minu- tissima Leach. Zool. Jahrb, ‘Syst. Bd. 32. 1912.

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2. Diagnosen neuer Actiniarien aus der Ausbeute der Deutschen (1901—1903) und der Französischen (1908 —1910) Südpolar-Expedition. Von Professor Dr. F. Pax, Breslau.

(Mit 9 Figuren.)

Eingeg. 10. Oktober 1921. Familie: Halcampidae.

Halcampoides kerguelensis nov. spec. —

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. In der äußeren Körper- form mit Halcampoides purpurea (Stud.) übereinstimmend. Die Gliederung des Körpers in Physa, Scapus und Capitulum äußerlich nicht deutlich wahrnehmbar. Gesamtlänge des Körpers ohne Tentakel 21 mm, Durchmesser 9 mm. Physa dickwandig, wenn auch nicht ganz so dick wie bei H. purpurea. Aborales Körperende nur wenig zugespitzt und mit einem einzigen deutlich sichtbaren Porus ver- sehen. Andre Poren fehlen bestimmt. Von dem central gelegenen aboralen Porus gehen 12 meridionale Furchen aus, die den Inser- tionsstellen der Mesenterien entsprechen. Scapus und Capitulum sehr weich und vollkommen glatt. Zwölf Tentakel, in einem einzigen Kreise angeordnet, konisch, alle von gleicher Länge. Schlundrohr kurz, cylindrisch, nach unten nicht trichterförmig verengt. Schlund- rinne und Conchula fehlen. 12 paarweise angeordnete, wohl ent- wickelte Mesenterien, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Sämtliche Mesenterien stehen mit dem Schlundrohr in Verbindung und tragen Gonaden. Unterhalb des Schlundrohrs sind nur die vier dorsolateralen und ventrolateralen Mesenterien mit typischen Längs- muskelpolstern ausgestattet, die acht übrigen Mesenterien wesentlich schwächer entwickelt. Längsmuskelpolster der Mesenterien auf dem Querschnitt nicht ausgesprochen nierenförmig. Parietobasilarmuskeln kräftig entwickelt, wie bei H. purpurea einen dicken Wulst bildend. Im Bau der Mesenterialfilamente mit H. purpurea übereinstimmend. Sphincter diffus, schwach entwickelt.

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- pedition.

Halcampordes macrodactyla nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Gliederung des Körpers in Physa, Scapus und Capitulum äußerlich nicht deutlich wahrnehm- bar. Gesamtlänge des Körpers ohne Tentakel 27 mm, Durchmesser 13 mm. Physa und Scapus sehr derb, Porus am aboralen Körper- ende nicht nachweisbar. Körperwand mit 12 vertikalen Furchen aus- gestattet. 12 Tentakel, in einem einzigen Kreise angeordnet,

75

pfriemenförmig, alle von gleicher Länge (16 mm). Jeder Tentakel trägt auf der oralen Seite eine Longitudinalfurche. Schlundrohr kurz, cylindrisch, nach unten nicht trichterförmig verengt. Conchula fehlt; zwei nicht scharf differenzierte Schlundrinnen. 12 paarweise angeordnete Mesenterien, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Sämtliche Mesenterien vollständig und fertil. Unterhalb des Schlund- rohrs sind nur die Mesenterien des Edwardsiastadiums mit Ausnahme der dorsalen Richtungsmesenterien mit typischen Längsmuskelpolstern versehen; die muskulöse Ausstattung der übrigen Mesenterien ist wesentlich schwächer. Retractoren circumscript und auf dem Quer- schnitt typisch nierenförmig. Parietobasilarmuskeln außerordentlich kräftig, als stark ausgebreitete Fächer an der Basis der Mesenterien erscheinend. Sphincter fehlt.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition. |

Familie: Actiniidae. Actinia anachoreta nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe kräftig ent- wickelt und stark ausgebreitet (Durchmesser 12—15 mm); gegen das Mauerblatt scharf abgesetzt, ohne deutlichen Limbus. Mauerblatt ganz glatt und sehr dünn, aber nirgends durchscheinend. Körper- höhe 8 mm. Distaler Körperrand sehr scharf abgesetzt und von 24 parietal stehenden Randsäckchen eingefaßt. Fossa deutlich ent- wickelt. Durchmesser der Mundscheibe 12 mm. 48 Tentakel, in 4 Cyclen angeordnet, etwa die Hälfte der Mundscheibe einnehmend. Die innersten Tentakel sind am längsten (6 mm, bei einem basalen Durchmesser von 2,5 mm). Ectodermale Längsmuskel- und Ganglien- schicht der Tentakel auffallend kräftig entwickelt. Länge der dünn- wandigen Nesselkapseln im Ectoderm der Tentakel durchschnittlich 27,1 u. Zooxanthellen fehlen. Durchmesser der Mundöffnung 6 mm. Zwei deutlich entwickelte Schlundrinnen. Zahl der Mesenterien 96 Paar, auf fünf Oyclen verteilt. Alle Mesenterien, mit Ausnahme der Rich- tungsmesenterien, fertil. Längsmuskelpolster der Mesenterien auBer- ordentlich kräftig. Sphincter diffus und ziemlich lang; seine Muskel- fibrillen setzen sich an nicht sehr hohe und wenig verzweigte, schütter stehende Bindegewebslamellen an.

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli und August 1903. Deutsche _ Südpolar-Expedition.

Actinia psapharoderma nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fuß- scheibe 13 mm. Grenzsaum zwischen Fußscheibe und Mauerblatt

76

nicht so scharf ausgeprägt wie bei A. anachoreta. Mauerblatt glatt und dünn. Durchschnittliche Körperhöhe 8 mm. Distaler Körper- rand scharf abgesetzt. Fossa ziemlich flach. Zahl der Randsäckchen wahrscheinlich 48. Tentakel in 4 Cyclen angeordnet, auf eine schmale Randzone der Mundscheibe beschränkt. Innerste Tentakel (7 mm bei einem basalen Durchmesser von 2 mm) länger als die äußeren. Eetodermale Längsmuskel- und Ganglienschicht der Tentakel normal entwickelt. Durchschnittliche Länge der dünnwandigen Nesselkapseln im Ectoderm der Tentakel 25,7 u. Zooxanthellen spärlich vorhanden. Außer einem deutlich wahrnehmbaren Sulcus ist ein schwächerer Sulculus vorhanden. Zahl der Mesenterien 66 Paar, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Verteilung der Gonaden unbekannt. Längsmuskelpolster der Mesenterien aus verhältnismäßig wenigen und nicht sehr dicht stehenden, aber recht kräftigen Falten zusammen- gesetzt. Sphincter diffus, sehr kräftig. Sein Querschnittsbild setzt sich aus zahlreichen hohen, sehr dicht stehenden, teilweise auch verzweigten Lamellen zusammen, die den Muskelfasern zur Anheftung dienen.

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Südpolar- Expedition.

Actinia suspecia nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Konservierte Tiere dunkelbraun bis violett gefärbt. Durchmesser der Fußscheibe 4—6,5 mm. Mauerblatt von derber Beschaffenheit, vollständig glatt, ohne jeden Anhang. Höhe des Mauerblattes etwa 4—5 mm. Margo und Fossa gut entwickelt. Randsäckchen ziemlich klein. Durchmesser der Mundscheibe 6,5—9 mm, der Mundöffnung 2,5 —6,5 mm. Die Tentakel, deren Zahl mehr als 60 beträgt, sind sämtlich von gleicher Länge und nehmen nur einen kleinen Teil der Mundscheibe ein. Ectoder- male Längsmuskelschicht der Tentakel verhältnismäßig niedrig. Länge der Nesselkapseln im Ectoderm der Tentakel durchschnittlich 24 u bei recht erheblichen individuellen Schwankungen. Zooxanthellen fehlen. Das Schlundrohr erreicht etwa 3/, der Körperlänge. An- scheinend nur eine Schlundrinne vorhanden. Zahl der Mesenterien- paare 30, darunter ein Paar Richtungsmesenterien. Die Mesenterien gehören 4 Cyclen an, doch sind von den Mesenterien vierter Ord- nung nur 6 Paare entwickelt. Zwischen den Mesenterien erster und zweiter Ordnung und den Angehörigen der beiden nächsten Cyclen besteht ein beträchtlicher Größenunterschied. Verteilung der Gonaden nicht bekannt. Sphincter diffus und kurz. Die Zahl der mesoglöalen Lamellen, an denen sich die Muskelfibrillen anheften, ist auffallend gering. Sie sind wenig verzweigt, verhältnismäßig sehr dick und von- einander durch ansehnliche Zwischenräume getrennt.

77

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Südpolar- Expedition.

Condylactis crassa nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe von derber Beschaffenheit, kräftig entwickelt, aber nicht ausgebreitet. Ihr Durch- messer beträgt 34 mm. Körperhöhe 27 mm. Mauerblatt im proxi- malen Teile glatt, im distalen mit schwach entwickelten Saugwarzen bedeckt. Randfalte sehr scharf ausgebildet, Fossa gut entwickelt, aber nicht besonders tief. Randsäckchen fehlen. Durchmesser der Mundscheibe 28 mm. Tentakeltragender Teil 3 mm breit, tentakel- freie Zone gleichfalls 3 mm, Durchmesser der Mundöffnung 16 mm. Zahl der Tentakel 48. Innere Tentakel kaum länger als die äußeren. Länge des Schlundrohres etwa 3/, der Körperlänge. Zwei normal entwickelte Schlundrinnen. 48 nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 angeordnete Mesenterienpaare, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. Alle Mesenterien fertil. Sphincter entodermal, äußerst schwach. Zooxanthellen fehlen.

Fundort: Kerguelen, März 1902. Deutsche Südpolar-Ex- pedition.

Fig. 1. Condylactis crassa. — Etwa 11/2 >< Veror. Fig. 2. Condylactis vanhoeffeni. — Etwa 2>< Vergr.

Familie: Bunodactidae. Bunodactis vanhoeffeni nov. spec.

Farbung des lebenden Tieres unbekannt. In Alkohol konser- vierte Exemplare braun mit einem Stich ins Grünliche. Durch- messer der Fußscheibe etwa 9 mm, Höhe der Körperwand 7 mm, Durchmesser des Körpers am oralen Pol 5 mm. Länge der Tentakel 5,5 mm bei einem basalen Durchmesser von 1 mm. Distaler Teil des Mauerblattes mit Saugwarzen bedeckt, die in 48 Längsreihen angeordnet, bisweilen aber so schwach entwickelt sind, daß sie von dem unbewaffneten Auge leicht übersehen werden können. Rand-

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falte und Fossa wohl entwickelt. Tentakel sämtlich von gleicher Länge und in 4 Kreisen angeordnet. Schlundrohr etwa die Hälfte der Körperlänge erreichend und mit zwei scharf differenzierten, wenn auch nicht sehr breiten Schlundrinnen ausgestattet. Schlund- rohrzipfel gut entwickelt. 24 auf drei Cyclen verteilte Mesenterien- paare, von denen 12 Paar vollständig sind. Zwei Paar Richtungs- mesenterien. Der wulstförmig vorspringende Sphincter setzt sich aus verhältnismäßig wenigen, nicht sehr dicht stehenden Falten zusammen. Er ist ausgesprochen circumscript, aber nicht annähernd so kräftig wie bei Bunodactis michaelseni. Insbesondere zeigt er nirgends die Tendenz, mesoglöal zu werden. Gonaden auf den Mesenterien erster und zweiter Ordnung entwickelt; nur die Richtungsmesenterien sind steril. Geschlechtsverteilung monöcisch. Entoderm der distalen Körperregion nicht pigmentiert. Zooxanthellen fehlen.

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- pedition.

Bunodactis fallax nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der kraftig entwickelten, aber nicht ausgebreiteten und gegen das Mauerblatt kaum abgesetzten Fußscheibe 11 mm. Körpergestalt annähernd cylindrisch. Durchmesser des Körpers im proximalen Teil 11 mm, im distalen 9 mm. Körperhöhe knapp 12 mm. Saugwarzen im distalen Teil stärker entwickelt als im proximalen. Margo und Fossa deut- lich. Acrorhagi fehlen. Länge der Tentakel 4 mm, basaler Durch- messer 1 mm. Entoderm der Tentakel wie dasjenige sämtlicher Organe des oralen Kôrpérpols pigmentiert. Zooxanthellen fehlen. Schlundrohr etwa 5 mm lang und mit zwei Siphonoglyphen versehen. Zahl der Mesenterien 24 Paar, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. Mesenterien der ersten beiden Cyclen vollständig. Retractoren sehr kräftig. Geschlechtsverteilung diöcisch. Gonaden erst von den Mesen- terien zweiter Ordnung an auftretend. Sphincter, dessen Querschnitt 0,5 mm beträgt, ausgesprochen circumscript und sehr kräftig ent- wickelt. Obwohl die bindegewebigen Lamellen, die ihm zur An- heftung dienen, außerordentlich dicht stehen, zeigt er nirgends die Tendenz, mesoglöal zu werden.

Fundort: Neu-Amsterdam, April 1903. Deutsche Südpolar- Expedition. h Isotealia pachyderma nov. spec.

Färbung des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fußscheibe 25 mm, Höhe des Mauerblattes 14 mm. Mauerblatt ganz glatt, nur im distalen Teile mit 26 länglichen Tuberkeln bedeckt. In anatomischer Hinsicht weitgehende Übereinstimmung mit Isotealio

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antarctica Carlgr. zeigend. Nur in zwei Punkten ergeben sich Unter- schiede; sie betreffen aber systematisch so wichtige Organe, daß die Aufstellung einer neuen Species gerechtfertigt erscheint. Der Sphincter ist circumscript und ähnelt unverkennbar demjenigen von I. antarctica Carlgr., unterscheidet sich aber von ihm dadurch, daß Anastomosen zwischen den einzelnen Lamellen nicht vorkommen. Ferner ist I. pachyderma ein Zwitter, während J. antarctica Carlgr. getrenntgeschlechtlich ist. Die Gonaden treten auf allen Mesenterien dritter und vierter Ordnung auf.

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, August 1902. Deutsche Südpolar-Expedition.

Epiactis (?) stephensoni nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt orangefarben, Tentakel gelb mit einem Stich ins Orangerote, Schlundrohr blaßgrün. Durch- messer der Fußscheibe 27 mm, Höhe des Mauerblattes 62 mm, Durch- messer der Mundscheibe 43 mm, Durchmesser der Mundöffnung 16 mm. Länge der inneren T'entakel 13 mm. Sehr ausdehnungsfähig, maxi- male Linge des lebenden Tieres 900 mm. Fußscheibe gut entwickelt, aber nicht sehr ausgebreitet. Mauer- blatt mit zahlreichen Längsfurchen, ohne Saugwarzen und ohne Anhangs- gebilde. Margo gut entwickelt, Fossa fehlt. Über 300 Tentakel. Schlund- rohr mehr als halb so lang wie der Körper, mit zwei Siphonoglyphen. 96 Paar in Cyclen angeordnete Me- senterien. Retractoren circumscript. Gonaden nicht entwickelt. Sphincter circumscript, aber nicht gestielt, son- dern mit breiter Basis dem Mauer- blatt ansitzend, von dem Sphincter ngi ren = von Epiactis novoxealandica Steph. Up ante, Cie durch erheblichere Breite des meso- glöalen Achsenstranges, sowie eine geringere Anzahl von Anastomosen unterschieden. Längsmuskulatur der Tentakel ectodermal.

Da systematisch wichtige Fragen, wie das Verhältnis der Mesen- terien zum Schlundrohr und die Verteilung der Gonaden aus Mangel an geeignetem Untersuchungsmaterial nicht geklärt werden konnten, erscheint die Zugehörigkeit der Art zur Gattung Epiactis nicht ganz sicher.

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Fundort: Siid-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition.

Familie: Paractidae. Paranthus erythrosoma nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Körper dunkelorangerot, Tentakel kanariengelb, Schlundrohr durchsichtig strohgelb. Körperform cylindrisch. Durchmesser der Fußscheibe etwa 25 mm, Körperhöhe 37 mm, Durchmesser der Mundscheibe 21 mm, Länge der inneren Tentakel 9—10 mm. Fuß- scheibe wenig ausgebreitet, Mauerblatt glatt, in Scapus und Capitulum gegliedert. Von der gesamten Körperhöhe entfallen 32 mm auf den Scapus und 5 mm auf das Capitulum. Rand- falte und Fossa fehlen. Tentakel ausgesprochen randständig, ohne basale Anschwellungen, wahr- scheinlich 96. Innere Tentakel wesentlich länger als die äußeren. Schlundrohr etwa von halber ea Körperlänge, mit zwei annähernd gleich starken sone == eile ae, Che, Siphonoglyphen. Gesamtzahl der Mesenterien

48 Paar. Mesenterien des ersten Cyclus, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien, vollständig und steril. Alle übrigen Mesenterien unvollständig und fertil. Retractoren diffus. Sphincter mesoglöal, kräftig entwickelt und sehr lang, fast in seinem ganzen Verlauf von den Epithelien gleich weit entfernt. Muskelmaschen im distalen Teil im allgemeinen oval und nesterweise zusammen- liegend, im proximalen Abschnitt langgestreckt und fast ausnahms- los senkrecht zur Längsachse des Körpers orientiert. Verschmälerung des Sphincters in proximaler Richtung ganz allmählich. Radial- muskulatur der Mundscheibe und Längsmuskulatur der Tentakel rein ectodermal.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition.

Cymbactis frigida nov. spec.

Färbung des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe 28 mm, distale Region des Körpers 27 mm im Durchmesser. Körperhöhe 22mm. Mauerblatt vollständig glatt, ohne Anhangsbildungen, Papillen, Saugwarzen und Randsäckchen. Randfalte fehlt. Tentakel an der Basis nicht angeschwollen, Längsmuskulatur mesoglöal. Durchmesser des Schlundrohrs 13 mm, Schlundrinnen undeutlich, Schlundrohr- zipfel nicht beobachtet. Länge des Schlundrohrs etwa.*/,4 der Körper-

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länge. Sphincter außerordentlich kräftig und rein mesogléal. Im distalen Teil fast die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, ver- schmälert er sich proximalwärts, um schließlich in einer feinen Spitze auszulaufen. Besonders im proximalen Abschnitt liegen die einzelnen Maschen so dicht nebeneinander, daß der Ringmuskel auf dem Quer- schnitt ein netzförmiges Aussehen gewinnt. In distaler Richtung nimmt die Größe der Maschen und der gegenseitige Abstand merk- lich zu. Retractoren der Mesenterien diffus. Mesenterien in vier Cyclen angeordnet. Mesenterien der ersten beiden Cyclen, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien, vollständig und steril, die des dritten und vierten Cyclus unvollständig und fertil. Mesenterien eines Paares von gleicher Größe. Die Larven machen den größten Teil ihrer Ent- wicklung im mütterlichen Körper durch.

Fundort: Gauß-Station, in 380 m Tiefe, Januar 1903. Deutsche Südpolar-Expedition.

Cymbactis erythrocephala nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt glänzend weiß, Tentakel kirschrot. Körperform cylindrisch. Durchmesser. der Fußscheibe 28 mm, Höhe des Mauerblattes 51 mm, Dicke des Mauerblattes 4,5 mm, Durchmesser der Mundscheibe 31 mm, Länge der inneren Tentakel 7 mm, Durchmesser des Schlundrohrs 7 mm, Länge des Schlund- rohres 18—19 mm.

FuBscheibe kräftig entwickelt, aber wenig ausgebreitet. Mauerblatt porzellanartig glatt, ohne Warzen oder irgendwelche Anhänge. 24 Capitularfurchen. Tentakel den größten Teil der Mundscheibe einnehmend, mindestens in vier Kreisen angeordnet. Wahrscheinlich nur eine Schlundrinne und nur ein Rich- tungsmesenterienpaar vorhanden. Mesen- terien in vier Cyclen angeordnet; drei Cyclen vollständig. Gliederung in Macrocnemen und Microcnemen nicht einmal angedeutet. Re- tractoren diffus. Verteilung der Gonaden un- bekannt. Sphincter mesoglöal, nicht be- Wed, Crime sonders kräftig, typisch reticulär, etwa ein cephala. — 3/4 nat. Gr. Drittel der Dicke des Mauerblattes ein- nehmend und sich in seinem ganzen Verlauf der entodermalen Seite anschmicsend. Nach unten zu verschmälert er sich allmählich und löst sich schließlich in eine Anzahl ungleichmäßiger, kleiner Alveolen auf. In den unteren zwei Dritteln wird der Sphincter auf seiner ecto-

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dermalen Seite von einem schmalen Streifen isolierter, unregelmäßiger Muskelmaschen begleitet. Längsmuskulatur des Tentakel und Radial- muskulatur der Mundscheibe mesoglöal.

Fundort: 70° 10’ S, 80° 50’ W Paris, in 460 m Tiefe. Franzö- sische Südpolar-Expedition.

Hormosoma violaceum nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Körper blaßrot, äußerster Tentakel- kranz dunkelviolett, die übrigen Tentakel malvenfarbig. Durch- messer der Fußscheibe 43 mm, Höhe des Mauerblattes 33 mm, Durch- messer der Mundscheibe 34 mm, derjenige des Schlundrohres 21 mm. Länge des Schlundrohres wegen der starken Ausstülpung dieses Organs nicht genau feststellbar. Siphonoglyphen 8 mm breit. Länge der inneren Tentakel 9 mm. Fußscheibe dick und nicht ausgebreitet. Mauerblatt glatt. Den oberen Ab- schluß des Mauerblattes bildet ein sehr auffälliger, 3 mm breiter Wulst. Fossa schwach entwickelt. Mundscheibe verhältnismäßig dünn, kreisrund, nicht gelappt. 96 rand- ständige, mit Längsfurchen ver- sehene Tentakel, in 4 Kreisen ange- ordnet. Innere Tentakel merklich länger als die äußeren. Schlund- rohr mit zwei deutlich entwickelten, symmetrisch gelegenen Schlund- rinnen ausgestattet. Zahl der Me-

Fig. 6. Hormosoma violaceum. — senterien 48 Paar, hexamer auf 3/, nat. Gr. 4 Cyclen verteilt. Alle Mesen-

terien mit Ausnahme derjenigen des

letzten Cyclus vollständig. Längsfurchen der Mesenterien nicht so deutlich wie bei H. scotti Stephenson. Retractoren schwach circum- script. Gonaden auf allen Mesenterien mit Ausnahme der Richtungs- mesenterien. Sphincter mesoglöal, außerordentlich kräftig und sehr lang. Sein distaler Abschnitt füllt das Innere des am oberen Ende des Mauerblattes gelegenen Wulstes aus. Unterhalb des Wulstes verschmälert er sich unvermittelt, nimmt aber auch in einem großen Teile seines proximalen Abschnittee die ganze Breite der Mesoglöa ein. An seinem proximalen Ende ist er zu einem schmalen Strang reduziert, der sich der ectodermalen Grenze der Mesoglöa anlegt. Struktur des Sphincters nicht rein reticulär, sondern dadurch, daß einzelne Teile des mesoglöalen Netzwerkes eine erhebliche Breite ge-

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winnen, unverkennbar gewisse Anklänge an den alveolären Typus zeigend. Radiäre Muskulatur der Mundscheibe und Längsmuskulatur der Tentakel mesoglöal.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition.

Antholoba epizoica nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Körperhöhe im Zustand stärkster Kontraktion 6 mm, Körperdurchmesser 8 mm. Fußscheibe eine Bryozoenkolonie lappenförmig umfassend. Mauerblatt von er- heblicher Dicke. Tentakel in mehreren Kreisen angeordnet und an- scheinend alle von gleicher Länge. Längsmuskulatur der Tentakel recht schwach und rein ectodermal. Länge des Schlundrohrs drei Viertel der Körperlänge. Beide Schlundrinnen normal entwickelt. Mesenterien in vier Cyclen, von denen zwei vollständig sind. Längs- muskelpolster sämtlicher Mesenterien schwach. Verteilung der Gonaden unbekannt. Sphincter mesoglöal und sehr kräftig. Im distalen Teile etwa drei Viertel der Breite der Mesoglöa einnehmend und an die Grenze zwischen Mesoglöa und Entoderm dicht heran- tretend. Im proximalen Teil stark verschmälert und schließlich auf zwei schmale Stränge von Kavitäten reduziert, die sich in geringer Entfernung vom Entoderm hinziehen.

Fundort: Gauß-Station, in 350 m Tiefe, Februar 1903. Deutsche Südpolar-Expedition.

Parantheoides rhododactyla nov. spec.

Körperwand des lebenden Tieres blaß orangefarben, Tentakel lebhaft rot gefärbt. Durchmesser der Fuß- scheibe 34 mm, Höhe des Scapus 38 mm, ma- ximaler Durchmesser des Scapus 36 mm, Höhe des Capitulums 9 mm, Durchmesser des Capi- tulums 30 mm, Durchmesser der Mundscheibe 27 mm, Länge der inneren Tentakel etwa 10 mm. Fufischeibe gut entwickelt, nicht aus- gebreitet, nach unten eingeschlagen. Mauer- blatt deutlich in Scapus und Capitulum ge- gliedert. Scapus derb, aber nicht besonders dick, mit kräftiger Cuticula, oberflächlich recht- pig 7. Parantheoides eckig gefeldert. Capitulum zart, glatt. Margo rhododaciyla. — 3/4 nat. vorhanden, Fossa fehlt. Mundscheibe erweitert, Sr aber nicht lobiert. 96 Tentakel, einen großen Teil der Mundscheibe einnehmend, fadenförmig, entacmäisch. Schlundrohr mit zahlreichen

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Längsfurchen und zwei symmetrisch gelegenen Siphonoglyphen. 48 Me- senterienpaare, von denen 24 Paare vollständig sind, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. Retractoren diffus. Verteilung der Gonaden unbekannt. Sphincter mesoglöal, kräftig entwickelt, sehr lang. Distales Sphincterende nicht die ganze Breite der Mesoglöa ein- nehmend, sondern auf beiden Seiten einen schmalen Streifen frei- lassend. Verschmälerung gegen die Fußscheibe ganz allmählich. Proximales Ende in der Mitte der Mesoglöa gelegen, von beiden Epithelien etwa gleich weit entfernt. Struktur des Sphincters reti- cular. Längsmuskulatur der Tentakel und Radialmuskulatur der Mundscheibe ectodermal.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition.

Ehytidactis nov. gen.

Paractiden mit wenig ausgebreiteter Fußscheibe, ohne Saug- warzen und Randsäckchen. Sphincter gut entwickelt, von beträcht- licher Länge, aber ziemlich schmal. Längsmuskeln der Tentakel rein ectodermal. Getrenntgeschlechtlich. Gonaden von den Mesen- terien zweiter Ordnung an auftretend. Bei den Mesenterien höherer Ordnung zeigen die Angehörigen eines Paares eine verschiedene Größenentwicklung.

Ehytidactis antarctica nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der FuB- scheibe 12 mm, Körperhöhe 13 mm, Durchmesser des Körpers am oralen Körperpol 7 mm. Körperwand infolge kräftiger Entwicklung der Cuticula und Auftretens zahlreicher Runzeln borkenartig. Distaler Teil des Mauerblattes mit 6 oder 12 Furchen versehen. Zahl der Tentakel infolge ungünstiger Beschaffenheit des Unter- suchungsmaterials nicht mit Sicherheit feststellbar. Längsmuskulatur der Tentakel gut entwickelt, rein ectodermal. Mesenterien hexamer nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 angeordnet. Mesenterien erster und (?) zweiter Ordnung vollständig, darunter zwei Paar Richtungs- mesenterien. Mesenterien dritter Ordnung unregelmäßig entwickelt, indem jedes Paar aus einem größeren und einem kleineren Mesen- terium besteht. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an auftretend. Längsmuskelpolster der Mesenterien erster Ordnung sehr gut entwickelt; Bindegewebslamellen niemals palisadenförmig, sondern büschelförmig angeordnet, indem aus einer ‚gemeinsamen Wurzel zahlreiche, oft auch noch seitlich verzweigte Äste entspringen. An

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den Mesenterien dritter Ordnung fällt die geringe Ausbildung der Längsmuskelpolster auf, an deren Zusammensetzung sich nur wenige Lamellen beteiligen. Sphincter mesoglöal und verhältnismäßig lang. Auf dem Querschnitt als schmales, dem Entoderm stark genähertes Band erscheinend, das sich aus einer Anzahl maschenartig ent- wickelter Muskelgruppen zusammensetzt.

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar- Ex- pedition.

Actinostola rufostriata nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt blaB korallenrot mit schrägen orangefarbenen Streifen, Tentakel orangefarben. Durch- messer der Fußscheibe 36 mm, Höhe der Körperwand 14 mm, Durch- messer der Mundscheibe 23 mm, Länge der inneren Tentakel 10 mm, Durchmesser der Mundöffnung 8 mm. Fußscheibe kreisrund, aus- gebreitet und kräftig entwickelt. Mauerblatt glatt, ohne Cuticula, ohne Warzen und ohne irgendwelche Anhänge. Körperwand im Vergleich zu andern Actino- stola-Arten verhältnismäßig dünn. Am oberen Ende des Mauerblattes ein 21/, mm breiter, dem Sphincter entsprechender Wulst. Margo und Fossa fehlen. Mundscheibe überhängend, aber nicht lobiert. Tentakel am freien Ende deutlich abgestumpft, an Zahl weit über 100, in mindestens 4—5 Kreisen angeordnet, den i größten Teil der Mundscheibe einnehmend; Fig. 8. Actinostola ru- längs gefurcht, mit sehr deutlichen Terminal- fostriata. — 3/4 nat. Gr. poren, ohne basale Anschwellungen, Ten- takelkrone ausgesprochen entacmäisch. Mundöffnung auf einer ko- nischen Erhebung des mit radiären Furchen bedeckten Peristoms. Zwei deutlich entwickelte Schlundrinnen. 48 in vier Cyclen ange- ordnete Mesenterienpaare. Zwei oder drei Cyclen stehen mit dem Schlundrohr in Verbindung, darunter zwei Paar Richtungsmesen- terien. Gliederung der Mesenterien in Macrocnemen und Micro- cnemen nicht vorhanden. Retractoren diffus. Parietobasilarmuskeln gut entwickelt, besonders auf den Mesenterien des ersten und zweiten Cyclus. Sämtliche Mesenterien mit Ausnahme derjenigen erster Ordnung fertil. Sphincter mesoglöal und sehr kräftig. In seinem distalen Teile bildet er einen 21/, mm langen und 11/, mm breiten Wulst, der die ganze Breite der an dieser Stelle stark verdickten Mesoglöä einnimmt. In proximaler Richtung verschmälert er sich sehr rasch und unvermittelt, so daß der proximale Abschnitt des Sphincters gewissermaßen nur als dünner, stielartiger Anhang des

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distalen, kolbenförmigen Teiles erscheint. Proximaler Teil des Sphincters auf der entodermalen Seite der Mesoglöa liegend und kaum ein Sechstel der Breite des Bindegewebes einnehmend. Sphincter in allen Teilen reticulär ohne Auflockerung der Maschen in den Randbezirken. Längsmuskulatur der Tentakel auffallend kräftig und rein mesoglöal, in der feineren Struktur mit dem Sphincter übereinstimmend. Im Entoderm zahlreiche Zooxanthellen.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition.

Familie: Dimyactidae nov. fam.

Actiniinen mit Fußscheibe und Basilarmuskeln. Ohne Acontien und Cincliden. Eine Differenzierung in Macrocnemen und Micro- cnemen fehlt. Längsmuskulatur der Tentakel rein ectodermal. Retractoren kräftig entwickelt. Doppelter mesoglöaler Sphincter.

Dimyactis nov. gen.

Dimyactiden mit einem knorpelartig entwickelten Mauerblatt und nur 12 Mesenterienpaaren. Getrenntgeschlechtlich. Mesenterien, ein- schließlich der Richtungsmesenterien, fertil.

Dimyactis duplicata nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fuß- scheibe 12 mm, Körperdurchmesser 12 mm, Höhe des Mauerblattes 10 mm. Fußscheibe gut entwickelt, aber nicht ausgebreitet. Mauer- blatt ziemlich dick und von knorpelartiger Beschaffenheit, ohne Saug- warzen. Margo scharf ausgeprägt. Randsäckchen fehlen. Zahl der Tentakel 24; alle von gleicher Länge, mit rein ectodermaler Längs- muskulatur. Schlundrohr lang, mit zwei scharf differenzierten Schlund- rinnen. Zwölf vollständige Mesenterienpaare, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Alle Mesenterien mit kräftigen Retractoren ausgestattet und fertil. Getrenntgeschlechtlich. Doppelter mesoglöaler Sphincter. Distaler Sphincter fast die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, typisch reticulär, in proximaler Richtung sich in eine Anzahl mehr oder minder deutlich voneinander getrennter Cavitaten auflésend. Proximaler Sphincter von dem distalen durch ein an- sehnliches Stück muskelfreien Bindegewebes getrennt, netzförmig, aber deutlich gegliedert in einzelne Territorien, die voneinander durch mesoglöale, muskelfreie Bänder geschieden werden.

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar- Ex- pedition.

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Familie: Sagartiidae. Calhactis vincentina nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Umriß der Fußscheibe elliptisch; größter Durchmesser 45, kleinster 19 mm. Fußscheibe und Körperwand sehr dünn, so daß die Mesenterien, insbesondere aber auch die dunkel gefärbten Gonaden durchschimmern. Körperwand vollständig glatt. Nur die Cincliden bilden nahe der Fußscheibe eine Reihe wenig hervortretender Buckel. Höhe des Mauerblattes 15 mm. Margo und Fossa scharf ausgeprägt. Durchmesser der elliptischen Mundscheibe in der Länge 11, in der Breite 7 mm. Zahl der Tentakel mehr als 150. 48 Paar auf vier Cyclen verteilte Mesenterien. Nur sechs Mesenterienpaare, die den ersten Cyclus bilden, sind voll- ständig, während die übrigen 42 Paar das Schlundrohr nicht er- reichen. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an auf- tretend. Retractoren kräftig und aus sehr dicht stehenden Falten zusammengesetzt. Alle Mesenterien mit Acontien besetzt. Sphincter kräftig, rein mesoglöal, aus zahlreichen, ganz dicht liegenden hori- zontalen Maschen zusammengesetzt. Im oberen Teil von den beiden Epithelien gleichweit entfernt, nähert er sich unten unter merklicher Verschmälerung dem Ectoderm.

Fundort: St. Vincent (Kapverden). Deutsche Südpolar-Expe- dition.

Sagartia antarctica nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Umriß der Fußscheibe unregelmäßig, Durchmesser etwa 12—13 mm. FuBscheibe sehr dünn, läßt die Insertion der Mesenterien deutlich durchschimmern. Zwischen Substrat und Fußscheibe schiebt sich ein zartes, chitinähnliches, von den Zellen des Ectoderms abgeschiedenes Häutchen ein. Ectoderm- zellen der Fußscheibe sehr hoch. Körperhöhe etwa 3—4 mm. Mauerblatt ganz glatt. Tentakel konisch, nicht sehr lang. Zahl der Tentakel etwa 50. Mundöffnung klein. Schlundrohr kurz, mit zwei Schlundrinnen versehen. Sphincter mesoglöal, sehr lang, im distalen Teil etwa zwei Drittel der gesamten Breite der Mesoglöa einnehmend und sich der entodermalen Seite anschmiegend. In der medialen Region nähert er sich dem Ectoderm, während das proximale kiel- förmig zugespitzte Ende wieder an der entodermalen Seite liegt. Im distalen Teile Sphinctermaschen verhältnismäßig groß, von wech- selndem Umriß und unregelmäßig gelagert. In der Mitte des Sphincter- querschnittes sind die Maschen am kleinsten, zeigen untereinander keine erheblichen Differenzen und sind regelmäßig angeordnet, Maschen des proximalen Endes größer, mit der Neigung, nesterweise zusammenzutreten. 26 Paar Mesenterien, auf drei Cyclen verteilt.

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Hexamere Anordnung durch das Auftreten eines überzähligen Mesenterienpaares dritter Ordnung gestört. Gliederung der Mesen- terien entspricht der Formel 6 + 6-- 13. Mesenterien der beiden ersten Cyclen vollständig, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Acontien nur in geringer Zahl vorhanden. Geschlechtsorgane nicht entwickelt.

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, November 1902. Deutsche Südpolar-Expedition.

Sagartia capensis nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der kräftig entwickelten und ausgebreiteten, im Umriß kreisrunden Fußscheibe 21—22 mm, Höhe des Tieres in kontrahiertem Zustand 9—13 mm. Mauerblatt glatt, ohne Papillen, Saugwarzen und ähnliche Bildungen. Im proximalen Abschnitt tritt eine Anzahl Cincliden auf, die in einer horizontalen Reihe angeordnet sind. Körperwand sehr dünn; nur in der Sphincterregion zeigt die Mesoglöa eine erhebliche Verdickung. Sphincter mesoglöal, sehr kräftig. Im distalen Abschnitt die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, in proximaler Richtung keilförmig auslaufend. Maschen der distalen Region sehr groß, fast sämtlich von gleichem Umriß, mit der Neigung zur Anordnung in horizontalen Reihen. Maschen der proximalen Region ausnahmslos wesentlich kleiner als die kleinsten Randmaschen des distalen Sphincterab- schnittes. Zahl der Tentakel wahrscheinlich 96. Schlundrohr ziem- lich lang und nur mit einer Schlundrinne ausgestattet. Zahl der Mesenterienpaare 48. Erster und zweiter Mesenteriencyclus voll- ständig. Mit der Siphonoglyphe steht ein Richtungsmesenterienpaar in Verbindung. Längsmuskelpolster der Mesenterien kräftig. Gonaden nicht entwickelt. Acontien in größerer Zahl als bei Sagartia ant- arctica Pax vorhanden.

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Süd- polar-Expedition.

Sagartia minima nov. spec.

Unter dem von der Deutschen Südpolar-Expedition an der Gauß- Station gesammelten Material befindet sich eine etwa 3 mm große Seeanemone von bräunlicher Farbe, deren Konservierung freilich so schlecht ist, daß es unmöglich ist, eine auch nur einigermaßen be- friedigende Beschreibung des Tieres zu geben. Wenn ich mich trotz- dem entschlossen habe, diese noch ungenügend bekannte Actinie mit einem neuen Namen zu belegen, so war für mich der Umstand maß- gebend, daß an der Zugehörigkeit dieser Art zur Gattung Sagartia nicht gezweifelt werden kann und die Form des Sphincters eine

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Identifizierung mit einer der bereits bekannten antarktischen Sagartia- Arten nicht gestattet.

Zahl der Mesenterien 24 Paar, in regelmäßiger Weise auf drei Cyclen verteilt. Zwölf Paar Mesenterien vollständig, darunter ein Paar Richtungsmesenterien. Retractoren schwach entwickelt. Sämt- liche Mesenterien steril. Acontien spärlich. Sphincter mesoglöal, sehr kräftig, aus verhältnismäßig großen Maschen zusammengesetzt. Im distalen Teil fast die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend und sowohl auf der ectodermalen wie auf der entodermalen Seite einen äußerst schmalen Saum der Mesoglöa freilassend. In proximaler Richtung kontinuierlich sich verschmälernd.

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, November 1902. Deutsche Südpolar-Expedition.

Sagartia problematica nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe sehr zart, wohl entwickelt und ausgebreitet, Durchmesser 2—3 mm. Körper eylindrisch, etwa 5 mm hoch. Körperwand sehr dünn, glatt, ohne Warzen. Ohne deutlich ausgebildete Fossa. 24 Tentakel, etwa 2 mm lang, mit auffallend dünner Mesoglöa. Ectodermale Längsmuskulatur schwach entwickelt. Zooxanthellen fehlen. Radialmuskulatur der Mundscheibe schwach. . Schlundrohr mit einer einzigen Schlundrinne, ohne Längsmuskulatur. Zahl der Mesenterien neun Paar, darunter ein Paar Richtungsmesenterien. Sechs Mesenterienpaare vollständig, zwischen die sich drei Paare eines zweiten Cyclus einschieben. Be- schaffenheit der Längsmuskelpolster und das Fehlen von Geschlechts- produkten spricht für ein noch nicht erwachsenes Tier. Sphincter mesoglöal und wie die bindegewebige Lamelle, in die er eingebettet ist, äußerst schmal, im ganzen Verlauf etwa von gleicher Breite.

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Süd- polar-Expedition.

Sagartia kerguelensis nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Körperform etwa cylindrisch. Bei einer Höhe von 8 mm beträgt der proximale Durch- messer 7,5, der distale 6,5 mm. Fußscheibe gut entwickelt, aber nicht sehr ausgebreitet, Durchmesser 8 mm. Fußscheibe und Mauer- blatt ziemlich derbwandig. Mauerblatt glatt, ohne Anhänge und Warzen. Distaler Körperrand und Fossa scharf abgesetzt. Tentakel pfriemenförmig, sämtlich von gleicher Länge. Bei einem basalen Durchmesser von weniger als 1 mm erreichen sie eine Länge von etwa 2,5 mm. Zahl der Tentakel über 100, nur eine schmale Rand- partie der Mundscheibe einnehmend. Ectodermale Längsmuskulatur

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der Tentakel schwach entwickelt. Zooxanthellen fehlen. Durch- ‘messer des Schlundrohrs 3 mm, Länge 4,5 mm. Zwei Schlundrinnen und Schlundrohrzipfel deutlich erkennbar. Mesenterien sehr regel- mäßig in vier Cyclen nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 angeordnet. Zwölf Paar Mesenterien vollständig, darunter zwei Paar Richtungs- mesenterien. Längsmuskelpolster verhältnismäßig niedrig. Gonaden auf den Mesenterien erster bis dritter Ordnung. Acontien nur in geringer Zahl vorhanden. Sphincter mesoglöal, aus zahlreichen, sehr kleinen, unregelmäßig gestalteten Cavitäten bestehend, die vielfach miteinander anastomosieren. Breite des Sphincters im ganzen Ver- lauf nahezu gleich bleibend, proximale Verschmälerung nur an- gedeutet. Fundort: Kerguelen, Februar 1903. Deutsche Südpolar-Ex- pedition. Choriactis subantarctica nov. spec. i Farbe des lebenden Tieres unbekannt. FuBscheibe kräftig ent- wickelt, ausgebreitet und mit einem deutlichen Randsaum versehen. Durchmesser der Fußscheibe 14 mm, Höhe des kontrahierten Tieres 7mm. Mauerblatt ganz glatt und von derber Beschaffenheit. Im distalen Teil des Mauerblattes dicht unterhalb der Mundscheibe 17 ganz flache, buckelförmige Erhebungen. Zahl der Tentakel 178 (?). Längsmuskulatur der Tentakel rein ectodermal, an verhältnismäßig niedrige Falten der Mesoglöa angeheftet. Schlundrohr mit einer einzigen Schlundrinne, etwa drei Viertel der Körperlänge erreichend. 48 Mesenterienpaare. Mesenterien erster und zweiter Ordnung voll- ständig. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an auf- tretend. Retractoren an sehr dicken, aber ziemlich niedrigen und nicht besonders dicht stehenden Lamellen inseriert. Acontien reich- lich vorhanden. Zooxanthellen fehlen. Sphincter mesoglöal, aus zahlreichen kleinen Maschen bestehend, die nicht miteinander ver- schmelzen, sondern allenthalben durch merkliche Zwischenräume voneinander getrennt sind. Gegen das proximale Ende lockert sich der Zusammenhang der Maschen immer mehr, so daß schließlich nur eine einzige Reihe von Muskelmaschen vorhanden ist. Während der proximale Teil des Sphincters sich an das Ectoderm anlehnt, nähert sich der distale Abschnitt dem Entoderm. Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- pedition. Choriactis crassoides nov. spec. Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fußscheibe 26 mm, Höhe des Mauerblattes 28 mm, Durchmesser der Mundscheibe 25 mm, Längeder inneren Tentakel 14mm, Durchmesser der Mundôffnung

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16 mm. Körperform annähernd cylindrisch, Mundscheibe nach außen ein wenig überhängend. Fußscheibe kräftig entwickelt, nach unten konkav umgeschlagen. Mauerblatt verhältnismäßig dünn und voll- ständig glatt. Cincliden auch bei genauester Untersuchung nicht nach- weisbar. Distaler Körperrand gut abgesetzt, Fossa fehlt. Zahl der Tentakel über 200. Tentakel pfriemenförmig, ohne basale An- schwellungen und ohne Terminalporen, den größten Teil der Mund- scheibe einnehmend. Innere Tentakel wesentlich länger als die äußeren. Schlundrohr etwa 3/, der Körperlänge erreichend, mit zwei scharf differenzierten Schlundrinnen. 96 Mesenterienpaare, hexamer angeordnet, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Mesenterien der drei ersten Cyclen vollständig. Retractoren diffus. Acontien reichlich entwickelt. Mesenterien erster und zweiter Ordnung steril. Sphincter mesoglöal, ziemlich lang. In seinem distalen Teile die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, verschmälert er sich in proximaler Richtung, so daß er auf dem Querschnitt fast dreieckig erscheint. Hierbei neigt er sich der entodermalen Seite zu. Im distalen Teile ausgesprochen reticulär, wie bei Ch. crassa McMurr., zeigt er im proximalen Abschnitt eine gewisse Annäherung an den alveolären Typus. Parietobasilarmuskeln schwach. Längsmuskulatur der Tentakel und Radialmuskulatur der Mundscheibe ectodermal.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe. Französische Südpolar-Expedition.

Choriactis opalescens nov. spec.

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt blaB rosa, Tentakel opalisierend. Maximaler Durchmesser der Fußscheibe 27 mm, Höhe des Mauerblattes (in stark kontrahiertem Zustande) 35 mm, Durch- messer der Mundscheibe 18 mm, Länge der inneren Tentakel 14 mm, Durchmesser der Mund- öffnung 11 mm. Körperform annähernd cylin- drisch, Mundscheibe nach außen nicht überhän- gend. Fußscheibe kräftig entwickelt, ausgebreitet. Mauerblatt vollständig glatt. Cincliden fehlen. Margo und Fossa nicht entwickelt. Zahl der Tentakel über 200. Tentakel fadenförmig, ohne basale Anschwellungen und ohne Terminalporen, sehr dicht stehend und den größten Teil der Mundscheibe einnehmend. Innere Tentakel länger als die äußeren. Schlundrohr etwa drei Viertel der Körperlänge erreichend, mit zahl-

Fig. 9. Choriactis 4 opalescens. — 3/4 nat. reichen Längsfurchen und zwei deutlich differen- Größe.

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zierten Siphonoglyphen. 96 Mesenterienpaare, hexamer angeordnet, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. Drei Cyclen stehen mit dem Schlundrohr in Verbindung. Retractoren diffus. Acontien spärlich entwickelt. Gonaden von den Mesenterien dritter Ordnung an auf- tretend. Sphincter mesoglöal, kräftig entwickelt, auf dem Querschnitt dreieckig. Im distalen Teil die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, läuft er an seinem proximalen Ende in eine scharfe Spitze aus, die, in der Mitte der Mesoglöa gelegen, von beiden Epithelien gleich weit entfernt ist. Struktur des Sphincters in seinem ganzen Ver- lauf reticulär, ohne Annäherung an den alveolären Typus. Parieto- basilarmuskeln schwach. Längsmuskulatur der Tentakel und Radial- muskulatur der Mundscheibe ectodermal. Zooxanthellen fehlen.

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 420 m Tiefe, Dezember 1909. Französische Südpolar-Expedition. Breslau, 3. Oktober 1921.

3. Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Süßwasser-Hirudinee. Von Dr. Asajiro Oka, Tokio. (Mit 1 Figur.) Eingeg. 18. Oktober 1921.

Da unsre Kenntnis über die Anabiose durch Vertrocknung auf zoologischem Gebiete bisher auf mikroskopisch winzige Geschöpfe, wie Rotatorien, Tardigraden, Anguillula usw. beschränkt zu sein scheint, dürfte die Mitteilung wohl interessieren, daß eine ähnliche Fähigkeit, nach längerer Austrocknung wieder zum Leben aufzuwachen, auch einer Hirudinee zukommt.

Das Tier, um das es sich handelt, ist Oxobranchus jantseanus Oka, jene merkwürdige, mit 11 Paar büschelförmiger Kiemen aus- gestattete Rhynchobdellide, von der ich zuerst ein Exemplar aus China beschrieb!, und die ausschließlich auf Süßwasserschildkröten schmarotzend gefunden wird. Letztere haben nun bekanntlich die Ge- wohnheit, sich stundenlang zu sonnen, so daß jeder auf ihnen fest- sitzende Parasit von Zeit zu Zeit der Vertrocknung ausgesetzt ist. Es ist daher von vornherein einleuchtend, daß unser Egel die Fähig- keit besitzen muß, den Wasserverlust ohne Schaden zu vertragen, zumal da sein Körper mit den flächenhaft entwickelten Kiemenan- hängen zur raschen Verdunstung besonders geeignet erscheint. In der Tat ist er an seine spezielle Lebensweise vorzüglich angepaßt, indem er sich vollkommen austrocknen läßt, ohne dabei auch im ge-

1 Oka, A., Eine neue Oxobranchus-Art aus China (Ox. jantseanus n. Sp.). Annotat. Zool. Japan vol. VIII. 1912.

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ringsten beschädigt zu werden, wie ich durch wiederholte Versuche feststellen konnte.

Am 18. Juni d. J. erhielt ich von meinem Freund und früheren Schüler N. Inekuma (Nagoya), 36 völlig ausgetrocknete Exemplare von genannter Hirudinee, die er drei Tage vorher von der Körper- oberfläche einer Clemmys japonica abgeschabt hatte. Dieselben stellten kleine, unregelmäßig rundliche Scheiben von fast schwarzer Farbe

Oxobranchus jantseanus Oka. a. Mittelgroßes Exemplar, lebend. b. Dasselbe vollkommen eingetrocknet. 6X.

dar, die vollkommen trocken und hart wie Holz waren. Da sie so- wohl in der Form als auch in der Konsistenz nichts hirudineen- artiges aufwiesen, war es absolut unmöglich, ohne weiteres ihre wirk- liche Natur zu erkennen. Um 5 Uhr abends desselben Tages legte ich die sämtlichen Exemplare in ein Gefäß mit Wasser, in der Hoffnung, aus den dürren Scheiben womöglich normal gestaltete Hi- rudineen zu erhalten. Sehr bald fingen sie an aufzuquellen, zunächst wurden sie halbkugelig, indem die runzelige Oberfläche allmählich sich wolbte. Dann streckte sich der Körper in der Länge, der Hals mit dem Kopf trat gleichzeitig hervor, während an beiden Seiten des Rumpfes die büschelförmigen Kiemen sich vollständig ausbreiteten. Schon um 5 Uhr 50 Minuten hatten die sämtlichen Tiere ihre nor- male Körperform angenommen, obwohl sie sich noch nicht bewegten, mit Ausnahme einiger ganz kleiner, die bereits eine allerdings sehr geringe, schlängelnde Bewegung der vorderen Körperpartie zeigten.

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Bald darauf begannen auch die iibrigen sich zu bewegen, die Be- wegungen wurden immer lebhafter, und nach einer Stunde krochen die Tiere ohne Ausnahme im Gefäß überall umher. Die Zimmer- temperatur war 19°; die des Wassers 15°. Sechs mittelgroße Exem- plare, die in trockenem Zustand zusammen ein Gewicht von 4 Centi- gramm hatten, wogen nun 20 Centigramm: der Wasserverlust betrug also 4/, des Körpergewichts. Die Tiere haben über drei Tage eine derartige Vertrocknung ohne Schaden überstanden.

Am 15. Juli empfing ich von Inekuma eine zweite Sendung von Oxobranchus, diesmal aber nicht getrocknete Exemplare, sondern frische, lebende Tiere. Aus den einige Dutzend zählenden Indivi- duen nahm ich, am folgenden Tage um 9 Uhr morgens, zehn mittel- große Stücke aus dem Wasser, legte sie auf ein Stück Papier und ließ sie an der Sonne austrocknen. Die Tiere, die bis dahin munter herumkrochen, wurden auf dem Papier plötzlich ganz ruhig, zogen den vorderen Körperteil unter den Rumpf ein und kontrahierten sich in der Weise, daß der nunmehr halbkugelige Körper nicht viel über die Befestigungsfläche der hinteren Saugscheibe hinausragte. Die Wasserverdunstung ging sehr rasch vor sich, denn schon um 1 Uhr nachmittags waren die Egel vollkommen ausgetrocknet. Die neben- stehende Figur gibt ein und dasselbe Individuum in lebendem und in ausgetrocknetem Zustand wieder. Wie man daraus ersieht, werden die Kiemenanhänge nicht eingezogen, sondern vertrocknen auf dem Substrat in der Stellung, die sie zufällig angenommen haben. In diesem Zustand ließ ich die Tiere bis zum 23. Juli ruhig liegen. An diesem Tag um 9 Uhr morgens legte ich sie in Wasser, dann wieder- holten sich genau dieselben Vorgänge, wie ich sie beim ersten Ver- suche beobachtet habe, und schon um 1/11 Uhr befanden sich die sämtlichen Individuen in reger Bewegung. Wer diese Tiere so munter herumkriechend zu Gesicht bekam, konnte unmöglich erraten, daß sie über eine Woche in der Form von dürren, harten Scheiben zugebracht hatten. Diesmal betrug die Zimmertemperatur 25°, die des Wassers 21°.

Es ist bemerkenswert, daß in der Gruppe der Hirudineen Formen enthalten sind, die sich der Trockenheit gegenüber ganz verschieden verhalten. Während die eine, wie die hier erwähnte, sehr rasch eintrocknet und in Scheintod verfällt, gibt es andre, wie Haemadipsa und Xerobdella, die sich dadurch schützen, daß sie möglichst wenig Wasser ausgeben. Eine Haemadipsa aus Formosa, die ich seit April d. J. lebend halte, ist immer noch ganz munter, obgleich ich ihr dann . und wann nur soviel Wasser gegeben habe, um einen Erdkloß in ihrem Behälter einigermaßen feucht zu halten,

Tokio, 25. August 1921.

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II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw.

1. Zoologisches Institut der Universität Graz. Vorstand: Prof. Dr. L. Böhmig. Assistent: Dr. Josef Meixner. Demonstrator: cand. phil. Erich Reisinger. Präparator: Karl Knoch.

2. Zoologischer Bericht im Auftrag der Deutschen Zoologischen Gesellschaft unter Mitwirkung von E. Korschelt F.Mayer J.Schaxel W.Schleip Marburg Jena Jena Würzburg herausgegeben von C. Apstein, Berlin. Verlag von G. Fischer, Jena.

Fiir folgende Gebiete bitte ich um baldige Meldung von Referaten: Variationsstatistik.

Turbellaria, Trematodes.

Echinoderma.

Vertebrata: Embryologie, frühe und spätere Stadien. Allgemeine Morphologie. Muskelsystem, elektrische Organe. Centralnervensystem. Sinnesorgane. Prof. ©. Apstein, Berlin N 4. Zoologisches Institut, Invalidenstraße 43.

3. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V.

Vorstandswahl.

In Gegenwart der Mitglieder Prof. Döderlein, Prof. Buchner, Dr. Balss und Dr. Koehler wurde am 4. Januar das Ergebnis der Vorstandswahl für 1922,23 wie folgt festgesetzt:

Abgegeben waren 184 gültige und 3 ungültige Wahlzettel.

Es erhielten Stimmen als Vorsitzender: Prof. Haecker 172, außerdem Prof. Lohmann 11, Prof. Korschelt 1.

Als stellvertretende Vorsitzende: Prof. Döderlein 183, Prof. Grobben 180, Prof. Lohmann 166, außerdem Prof. Pfeffer 10, Prof. Kükenthal 3, Prof. Haecker 2, Prof. Herre 2 und Prof. Blachmann, Prof. Doflein, Prof. Kühn, Prof. Korschelt, Prof. Mielck je 1.

96

Als Schriftführer: Prof. Apstein 184.

Der Vorstand für 1922/23 besteht demnach:

Vorsitzender: Prof. V. Haecker-Halle a. S., Zoologisches In- stitut, Domplatz 4.

1. stellvertretender Vorsitzender: Prof. L. Döderlein-München, Herzogstraße 64.

2. stellvertretender Vorsitzender: Prof. C. Grobben-Wien XVIII. 1., Sternwartenstraße 49.

3. stellvertretender Vorsitzender: Prof. H. Lohmann-Hamburg1., Zoologisches Museum, Steintorwall.

Schriftführer: Prof. ©. Apstein-Berlin N 4, Zoologisches In- stitut, Invalidenstraße 43.

Prof. C. Apstein, Schriftführer.

Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig.

Zoologischer Anzeiger

herausgegeben

von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft,

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.

Band LIV. 14. Februar 1922. Nr. 5/6. Inhalt:

=

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. Nieschulz, Über eine Astaséa-Art aus dem

Feuerborn, Das Labialsegment, die Gliede- (ee a gracilis Bat. rung des Thorax und die Stigmenverteilung AREA Rayna PURE pi der Insekten in neuer Beleuchtung. (Mit | 5. pate en zur Ontogenie von Felis 14 F iguren.) (Fortsetzung.) 8. 97. 5 Thiele, Über die Verwandtschaftsbesiehungen Biunck, Die Lebensgeschichte der im Gelb- RSR liederter Ti 8. 440 rand schmarotzenden Saitenwürmer. S. 111. einiger ungegliederter Liergruppen. 6. 140. . Speiser, Zwei neue, auffallende Pachy- gastrinen-Formen (Diptera) aus Kamerun. 32.

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II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 1. Deutsche Zoologische Geselischaft E. V. 8.144.

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

1. Das Labialsegment, die Giiederung des Thorax und die Stigmenverteilung der Insekten in neuer Beleuchtung.

Von Dr. H. Feuerborn (Privatdozent und I. Assistent am Zoologischen Institut in Kiel).

(Mit 14 Figuren.)

Eingeg. 26. September 1921. (Fortsetzung und Schluß.)

VII. Orthoptera genuina (Fig. 11).

Bei den Orthopteren muß vermutlich ganz allgemein, wie bei den Coleopteren und Hemipteren, eine dauernde Verschmelzung der Tergite I und II angenommen werden. Vielfach zeigt das bisherige 1. Segment eine starke Ausdehnung, in andern Fällen bleibt es in der Entwicklung zurück. Bei Bacillus rossi (Fig. 11) ist das 1. Seg- ment erheblich kleiner als das bisherige zweite. Und doch scheint auch hier eine Quernaht den Hinweis für eine Doppelwertigkeit des bisherigen Pronotums zu liefern. Das vordere Stigmenpaar liegt im hinteren Teile des 1. Segmentes, bei Annahme der Doppelwertigkeit also mesothoracal, S, am Vorderende von IV. Das kleine Tergit V ist enger mit IV verwachsen, das entsprechende Stigma an den Hinter- rand von Segment IV vorgerückt. Die übrigen Stigmenpaare (zu- sammen 10) liegen sämtlich präsegmental. Hinsichtlich der Ver-

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. cg

. 98

schiebung der Beinpaare bietet Bacillus sehr extreme Verhältnisse. Die Kopfstellung ist prognath. Im Einklang mit der Verschiebung der Vorderbeine stark nach vorn bleibt, wie bei der Sialis-Larve, das Prosternum mit dem Sternit des 2. Maxillensegmentes in ver bindung. Der vordere Rand von Sternit IT liegt da Que zwi- schen > I und IT entsprechend. | Heymons (l. c. 1895) hat hi Periplaneta orientalis L., Gryllotalpa vulgaris Latr. und For- ficula ieee L. insgesamt 21 Kérpersegmente festgestellt. Bei Annahme einer Doppelwertigkeit des 1. Thoracalsegmentes, deren Nachweis an _. Embryonen Heymons natürlich nicht ‚versucht ‘ hat, würde die Gesamtzahl 22 betragen, wobei . ‚meines Erachtens in Frage steht, ob’ die Zählung der Kopfsegmente richtig ist. Hinsichtlich‘ der ~ nachembryonalen Verschmelzung von vorderen ab- . dominalen Tergiten und Sterniten mit dem Thorax vergleiche man Heymons selbst (J. c. S. 34 ff). Seine Behauptung, daß der Hypopharynx in mor- phologischer Hinsicht die Sternite der drei Kiefer- segmente repräsentiert, und das hinter dem Sub- mentum aufgetretene Chitinstück als eine sekundär aufgetretene Neubildung angesehen werden müsse (S. 24), entspricht zweifellos nicht den Tatsachen. Aut die Arbeiten von Voß über den Thorax von Gryllus, speziell auf seine Ausführungen zu der Microthorax- und Vorsegmenttheorie, die er beide ablehnt, habe ich. bereits hingewiesen. Auf diese umfangreichen Arbeiten und ihre Ergebnisse Fig. 11. Thorax und im einzelnen einzugehen, ist hier nicht meine Ab- vorderes Abdomen sicht. Es würde dazu eine besondere Untersuchung Las ‚jugendlichen ti, und zunächst einmal nachzuprüfen sein, in- ndividuums von Ba- : I : ; CO eillus rossi Fabr. wieweit sich die, besonders dorsalen, Segment- (dorsal). grenzen bei einer Anwendung der durch meine Theorie gegebenen Gesichtspunkte doch vielleicht aside auffassen lassen. VoB stellt das Tergit des vorderen Segmentes (das Pronotum) als einheitliche Platte dar. Es sei hier bemerkt, daß ich das Fehlen oder Vorhandensein einer etwaigen Naht für nicht so bedeutungsvoll halte zur Abgrenzung von Segmentbezirken, als z. B. die segmentale Anordnung von »echten« Borsten, Borstenreihen und Borstengruppen, wie ich das an der Pagoda Lane und -Puppe ge zeigt habe (vgl. meine frühere Veröffentlichung, in der auch auf die

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ähnlichen, leider nicht konsequent durchgeführten Untersuchungen Keilins an Phora und andern Dipteren hingewiesen ist). Das äußere Chitinskelet unterliegt zu sehr funktionellen Einwirkungen, als daß ein völliges Verschwinden von Segmentgrenzen infolge inniger Ver- schmelzung verwunderlich sein könnte Auch Voß betont, »daß die im Chitinskelet vorliegenden Gestaltungsverhältnisse an sich nicht den geringsten Wert für morphologische Fragen be- sitzen < (V. Bd. 101. 8. 657). | _ Was nun die Verteilung der Muskulatur in den thoracalen Seg- menten betrifft, so sei eine abschließende Bemerkung von Voß hier wiedergegeben, die von vornherein etwa für unsre Zwecke zu er- wartende Resultate in Frage stellt; sie betrifit das vordere Körper- segment, auf das es ja in erster Linie ankommt: »Der Prothorax ist im Vergleich mit den flügeltragenden Segmenten ein Spiegelbild. spezieller kinematischer Beziehungen und er- läutert dadurch nicht nur die Auffassung der andern Seg- mente, sondern das Wesen morphologischer Gestaltung bei Insekten überhaupt. Man könnte z. B. auch die Verteilung der prothoracalen, dorsoventral verlaufenden Muskeln von vornherein als den Ausdruck rein morphologischer Beziehungen ansehen und daraus eine gleichfalls bedingte Betrachtung in diesem Sinne anknüpfen, die sich aber alsbald in Widersprüche in kinematischer Hinsicht ver- wickeln würde« (V. Bd. 101. S. 527).

Wollen wir trotzdem die dorsoventralen Muskeln (die für uns wesentlich in Betracht kommen) nach morphologischen Gesichts- punkten betrachten, so scheinen mir die Voßschen Befunde eher für als gegen meine Hypothese zu sprechen. Schon ein flüchtiger Blick auf die Schemata der Muskelanordnung läßt erkennen, daß die dorsalen Anheftungsstellen der dorsoventralen Muskeln im »Pro- thorax« vorwiegend sich in der mittleren Querlinie des Pro- notums finden, während in den folgenden Segmenten vorwiegend die präsegmentale Intersegmentalhaut, der laterale vordere Rand des Tergits, vor allem aber der vordere obere Abschnitt der Pleurite in Anspruch genommen sind. So liegt, um nur ein Beispiel heraus- zugreifen, die im Prothorax rein tergale (von Voß als primär tergale betrachtete) Anheftungsstelle des Dorsoventralmuskels